拉薩半干旱河谷植被對地表節肢動物多樣性的影響

臧建成,孫 濤,,*,洪大偉,楊小林

1 西藏農牧學院植物科學學院,林芝 860000 2 淮北師范大學生命科學學院,淮北 235000 3 西藏高原資源昆蟲與應用昆蟲實驗室,林芝 860000

地表節肢動物是土壤生態系統的重要組分之一,在調節生態系統營養動態、改善土壤理化性狀以及土壤質量監測等方面扮演著十分重要的角色[1],它個體小、世代周期短、種群數量大、生殖潛能大和對環境擾動敏感,在環境變化、生態功能和生物多樣性指示方面具有廣泛應用[2]。地表節肢動物主要以地表植物莖葉、根系、地表凋落物及土壤有機質為其主要食物源,其群落組成、結構和數量動態與土壤質地、孔隙狀況、水分溫度以及有機質含量等特性密切相關,也受地表微生境空間資源、地上植被生產力及群落結構的影響[3],外界的各種擾動會在不同程度上均會對其群落組成及多樣性產生影響[4]。

拉薩半干旱河谷地帶作為西藏“一江兩河”重點區域之一,是西藏高原國家安全和生態安全的重要屏障[5]。近年來隨著全球氣候變化以及人類活動影響,該區域植被破壞、草場退化、土地沙化等生態問題日益顯著,嚴重影響到當地農牧民生產生活[6]。植被恢復作為退化生態環境構建的主要手段,在拉薩半干旱河谷地帶生態環境建設中發揮了重要作用。當前有研究就該區域植被數量生態[5]、宜林土壤水分時空分布格局[7]、砂生槐灌叢植被退化程度評價及恢復過程群落特性演變[8- 9],造林樹種蒸騰耗水特性和水分利用效率等方面開展了大量工作[10]。有關該區域土壤節肢動物多樣性的研究主要集中在植物種類、耕作方式及環境條件對土壤動物分布格局和土壤動物群落相似程度的影響[11],以及砂生槐灌叢優勢土壤動物類群分布及其對封育年限的響應等方面[12]。然而,對于拉薩半干旱河谷地帶不同植被下地表節肢動物多樣性變異,以及地表節肢動物群落組成對植被恢復過程的響應尚不明晰。為此,本研究選擇該地區3種常見的植被類型,調查比較了不同恢復措施下地表節肢動物類群多樣性,評估了不同植被對地表節肢動物類群豐富度、多度、多樣性以及營養功能群的影響。研究結果對深入認識拉薩半干旱河谷不同植被下地表節肢動物多樣性保育和維持機制,為利用節肢動物群落特性評估植被恢復成效提供科學參照依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

本研究區域位于拉薩河中下游堆龍德慶縣柳梧鄉境內,為典型的拉薩半干旱河谷地帶,海拔3650—3800m,該區屬高原季風半干旱氣候,全年多晴朗天氣,年均氣溫7.4℃,多年極端最高溫度29.6℃,極端最低溫度—16.5℃,年均降水量200—500 mm,≥10℃積溫2177 ℃,年均日照時數2600—2800 h,全年日照時數3000 h以上。主要植被類型有亞高山灌叢和草甸植被以及河谷人工林群落[13]。河谷分布有沙棘(Hippophaerhamnoides)、藏川楊(Populusszechuanicavar.tibetica)、砂生槐(Sophoramoorcroftiana)藏沙蒿(Artemisiawellbyi)和固沙草(Orinusthoroldii)等。土壤為拉薩河谷典型灌叢草原土,土壤田間持水量為19.4%。

1.2 樣地設置與取樣

本研究在河谷地區依次選擇3種植被群落類型作為樣地。砂生槐灌叢(SM)：以砂生槐為優勢種,草本植物有須芒草(Andropogonyunnanensis)、香黎(Chenopodiumbotrys)、喜馬拉雅草沙蠶(Tripogonhookerianus)、圓齒紅景天(Rhodiolacrenulata)等；楊樹人工林(PS),以藏川楊和銀白楊(Populusalba)闊葉樹種占優勢；林下植物種類單一,主要以釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)等為主；藏沙蒿灌叢(AW)：以藏沙蒿為優勢種,草本主要有白草(Pennisetumflaccidum)、西藏早熟禾(Poatibetica)、須芒草(Andropogonyunnanensis)、喜馬拉雅草沙蠶(Tripogonhookerianus)、香黎、圓齒紅景天等。在每個研究區樣地中選取3個典型樣方。

2016年7月中旬至8月下旬,在每個植被群落中選取3個典型樣地,每典型樣地各選取7個樣方,采用陷阱法調查地表節肢動物[14]。具體方法為：在每個采樣點,將PP塑料小桶(上下表面直徑分別為7.8 cm和6 cm,深17.5 cm,容積50 mL)埋入土中,杯口與地面齊平,同時在杯中加入濃度3%的福爾馬林溶液和少量甘油,以增加誘捕有效性。為確保每個調查樣區收集器在統計學上的獨立性,收集器的間距大于15 m左右。采樣期,每5—7 d檢查一次收集器,整個采集期為54 d,將捕獲的動物標本放在含酒精75%的250 mL 塑料瓶中保存。采集標本在體視顯微鏡下主要參照《中國土壤動物檢索圖鑒》、《昆蟲分類》進行分類鑒定到目、科[15- 16],并按不同分類群(科)統計動物個體數量,土壤節肢動物營養功能群依據食性進行劃分[17- 18]。

1.3 數據分析

地表節肢動物類群的相對多度、類群豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數計算公式見文獻[19]。本文β多樣性選取Cody指數和S?rensen指數來比較不同植被群落間地表節肢動物群落物種組成的相異性隨環境梯度更迭速率[20- 21]。

S?rensen指數計算公式如下：

Si= 2c/(a+b)；

Cody指數計算公式如下：

βc= (a+b—2c)/2

式中,Si為S?rensen指數,βc為Cody指數,a,b為兩群落地表節肢動物類群數,c為兩群落共有的類群數。

將每樣地內7個樣方合并1個數據樣本,各樣地共獲得9個樣本,用于統計分析不同植被類型間地表節肢動物多樣性的差異。為保證試驗數據滿足正態分布,對地表節肢多樣性指數、均勻性指數和優勢度指數進行lg(1+x)轉化。數據統計與分析采用SPSS 18.0和Excel軟件進行,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey HSD進行各處理間相關數據多重分析。

2 結果與分析

2.1 地表節肢動物群落組成

不同植被恢復地表節肢動物群落組成及類群相對多度見表1。調查共收集到地表節肢動物個體數為738只,隸屬5綱15目51科,其中昆蟲綱在拉薩半干旱河谷3種植被群落中占有絕對優勢,包含9個目、39個科。在目的分類水平下,鞘翅目和雙翅目為優勢類群,均含10個科,占總科數19.6%,而雙尾目、蚰蜒目和等足目所含個體數量不到總數的0.5%,為稀有或極稀有類群；從科級分類水平看,優勢類群為蟻科、蚊科、葉爪螨科和漏斗網蛛科,分別占總數的22.2%、4.8%、4.6%和4.7%。縮頭甲科、食蚜蠅科、盲蝽科、姬蝽科、縮頭水虱、幺松科和幺蚰科個體數極小,所占總數均不到0.5%,為稀有類別。

2.2 土壤節肢動物群落分布

拉薩半干旱河谷不同植被群落之間地表節肢動物群落組成和數量也有較大差異(表1)。砂生槐灌叢樣地具有最多的節肢動物科類群數,調查到地表節肢動物40科,占全部采集樣的78.4%,楊樹人工林和藏沙蒿灌叢樣地調查到土壤節肢動物類群為30和23科,分別占總科數的58.8%和45.1%。盡管藏沙蒿灌叢節肢動物類群數(科)較小,但藏沙蒿灌叢樣地含有最高的節肢動物數量(占總數的39%),且不同類群間數量差異很大,其中蚊科所占比例高達32.9%,而幺蚰科、夜蛾科、蝗科和土蜂科所占比例不到0.5%。調查也發現不同植被群落有其各自特有類群,如瓢甲科、虎甲科、縮頭甲科、盲蝽科、姬蝽科、幺松科和幺蚰科等為砂生槐灌叢特有類群,麗金龜科、閻甲科和姬小蜂科為藏沙蒿灌叢特有類群。

表1 不同植被類型地表節肢動物群落組成及其相對多度/%

續表類群(綱/目/科)Group (order/family)功能群Functional group植被類型Vegetation typesSMPSAW等足目Isopoda0.46 縮頭水虱科CymothoidaePr0.46蛛形綱26.739.4425.35真螨目Acarina7.372.584.51 葉爪螨科TetranychidaePh7.372.584.51 蜘蛛目Araneae19.356.8720.83 狼蛛科LycosodaePr5.990.43 逍遙蛛科PhilodromidaePr0.86 漏斗蛛科AgelenidaePr0.43 漏斗網蛛科AgelenidaePr5.993.439.72 皿蛛科LinyphiidaePr7.371.7211.11唇足綱1.841.720.35蜈蚣目Scolopendromopha0.921.72 地蜈蚣科GeophilidaePr0.921.72蚰蜒目Scutigeromorpha0.920.35 幺松科ScolopendrellidaePr0.46 幺蚰科ScutigerellidaePr0.460.35彈尾綱 Collembola17.0514.5926.04彈尾目Collembola17.0514.5926.04 棘跳科De2.76 駝跳科CyphoderidaeDe14.2914.5926.04雙尾綱1.29雙尾目Diplura1.29 康(蟲八)科CampodeidaeDe1.29 總類群數/科403023總個體數217233288

Pr: 捕食性Predatory group; Ph: 植食性Phytophagous group; Om: 雜食性Omnivorous group; De: 腐食性Detritivore; SM: 砂生槐灌叢,Sophoramoorcroftiana; PS: 楊樹人工林,Populusspp.; AW: 藏沙蒿灌叢,Artemisiawellbyi

2.3 土壤節肢動物群落多樣性和相似性

植被群落類型可以顯著影響土壤動物群落類群豐富度和Shannon-Wiener 指數(F=3.67,P< 0.05),但對均勻度和優勢度指數未有明顯影響(表2)。砂生槐灌叢樣地地表節肢動物的類群豐富度和 Shannon-Wiener 指數均顯著高于楊樹人工林和藏沙蒿灌叢樣地,楊樹人工林樣地的Shannon-Wiener 指數最小。豐富度指數的變化順序表現是砂生槐灌叢>楊樹人工林>藏沙蒿灌叢。均勻度和優勢度指數在3個樣地間沒有呈現顯著差異(P> 0.05)。

不同植被類型對地表節肢動物S?rensen指數有影響(表3)。S?rensen較高值出現在砂生槐灌叢與藏沙蒿灌叢之間,而砂生槐灌叢和藏沙蒿灌叢與楊樹人工林之間S?rensen多樣性值接近。地表節肢動物群落特性受植被群落影響較大,其類群組成因植被群落不同導致的環境梯度所呈現的替代速率不盡相同(表3),砂生槐灌叢與楊樹人工林和藏沙蒿灌叢的Cody值相同,且高于楊樹人工林與藏沙蒿灌叢之間值。說明砂生槐灌叢與楊樹人工林和藏沙蒿灌叢節肢動物類群的相似性程度較小,群落間共有類群較少。而楊樹人工林與藏沙蒿灌叢間群落相似性程度低,共有種類群數較多。

表2 不同植被類型地表節肢動物多樣性

不同植被類型間不含相同字母表示差異顯著(P<0.05, Tukey HSD檢驗)

表3 不同植被類型對地表節肢動物類群相似性影響

2.4 土壤節肢動物功能群組成

圖1 不同植被類型地表節肢動物功能群組成 Fig.1 Composition of ground-dwelling arthropods of functional group in different vegetation typesPr: 捕食性Predatory group; Ph: 植食性Phytophagous group; Om: 雜食性Omnivorous group; De: 腐食性Detritivore

本研究中將地表節肢動物營養功能群劃分為捕食性、植食性、雜食性和腐食性。3種植被群落中,捕食性和植食性地表節肢動物均占優勢地位(圖1)。從捕食性功能群比例來看,砂生槐灌叢(51.28%)>藏沙蒿灌叢(43.48%)>楊樹人工林(34.48%),植食性功能群豐度比例表現為,楊樹人工林(41.38%)>藏沙蒿灌叢(39.13%)>砂生槐灌叢(30.77%)。捕食性功能群主要以蛛形綱蜘蛛目下狼蛛科、漏斗網蛛科、漏斗蛛科,半翅目獵蝽科、姬蝽科等為主；植食性則以昆蟲綱下直翅目、鱗翅目和同翅目等組成。腐食性和雜食性功能群所占比例較小,包含數量也較少,其類群主要以彈尾目駝跳科、棘跳科,革翅目大尾蠼螋科和蠼螋科為主。

3 結論與討論

不同植被恢復措施下土壤節肢動物類群、數量及其相對多度的明顯差異,這與不同植被群落下土壤理化特性不同有極其密切的關系。土壤物理特性受到植被類型的影響,不同的植被類型其冠層結構、郁閉度,根系的生長發育和分布,凋落物的儲量、構成及其分解速率等均存在差異[22],這勢必導致土壤地表水分和有機質含量的變異[23- 24]。本研究人工楊樹林的冠層郁閉高,盡管它對降水的截留強度高于其他2種植被類型,但其根系大多分布在較深土層,對表層土壤有效水分的吸收利用較小,加之較高的冠層郁閉度導致其表層土壤水分蒸騰作用較弱,綜合作用下來,導致其土壤水分含量較高[24]。有研究發現土壤水分的變化可在不同程度上影響地表節肢動物個體和類群數量,并在不同的氣候地理條件下得到驗證[25-27]。科爾沁沙地不同生境土壤動物類群豐富度和多樣性指數與土壤含水量呈負相關[25],東北黑土區農田大型土壤動物個體、類群數與土壤含水量之間成顯著負相關[26]；類似結果在典型黑土區不同耕作措施下節肢動物多度與土壤水分的關系中也被發現[27]。但是在降雨充沛地區,土壤動物的生存和分布一旦不受水分含量限制,土壤水分不再成為影響其群落數量動態的關鍵因子[19]。本研究地處拉薩半干旱河谷,年降雨僅為200—500 mm,水分為制約地表節肢動物群落特性關鍵因子。不同植被恢復措施間土壤水分存有差異,必將對土壤動物類群數量、結構和分布有所影響。

不同植物群落組成和結構,導致地表凋落物的數量(厚度)和質量(營養組成)有很大差異,凋落物數量和質量的不同導致凋落物分解速率不同,而凋落物的分解是土壤有機質的直接來源,進而影響土壤有機質積累速率和大小[23,25,28]。此外,不同植被恢復類型間根系生物量、死活根比例以及空間分布也會影響土壤有機質的含量高低和空間分布[25]。凋落物及根系作為土壤動物的重要的棲息場所和食物來源,凋落物數量及根系分布在不同程度上影響土壤動物類群豐富度和多樣性。許多研究發現,有機質含量與大型土壤動物個體密度、豐富度和多樣性指數呈正相關關系[26,29],本研究砂生槐灌叢地表節肢動物的類群豐富度、Shannon-Wiener指數均顯著高于楊樹人工林和藏沙蒿灌叢樣地,這與砂生槐灌叢地表植被豐富、草灌植物可形成大量的地表凋落物,以及土壤表層根系密集分布有關。凋落物及根系是決定砂生槐灌叢地表節肢動物具有較高的類群豐富度和多樣性的關鍵因子。

除了土壤特性,植被群落特性的變異,也會影響地表節肢動物種類、組成與營養功能群。地表植被是地表節肢動物的主要食物源,滿足節肢動物不同發育階段對營養的需求,且有些節肢動物類群的壽命、產卵率以及搜尋和繁殖行為均受到取食營養條件的制約[30]。不同植物群落組成及各種間的物候呈現一定的差異,各器官所能提供的營養素類別及其含量也有變化,這給節肢動物類別的生活史及其生殖力造成影響,進而致使其種群數量和組成發生變異,反映到整個節肢動物群落水平,就會出現節肢動物種類組成及數量的變化。本研究砂生槐灌叢節肢動物類群數多,這與該植被群落植物物種數量多、生活型多樣化,地表凋落物數量及其分解速率等有關。有研究表明砂生槐幼嫩種子是種實害蟲夜蛾科豆莢冥和姬小蜂科刺槐小峰幼蟲的食物源[31- 32],砂生槐的花是種實害蟲產卵的場所,因此,砂生槐開花時期、花朵數量以及種子結實情況均對夜蛾科和姬小蜂科種群的數量產生影響。此外,植被群落結構、郁閉度、凋落物、林下植物和根系分布等也是地表節肢動物棲息、生長、捕食、避敵的場所[33- 34]。拉薩半干旱河谷不同植物群落組成和結構,使其地表凋落物的種類、數量和基質質量差異較大,這在一定程度上影響土壤動物類群組成與數量的分布格局[35]。本研究砂生槐灌叢凋落物數量多,而且大多為草灌莖葉,易分解,為土壤動物的生存和繁衍提供了良好的微環境；人工楊樹林樹干較高,地表節肢動物的食物源主要依賴林下植物和凋落物,但受林下光熱資源限制,林下植物種類較為單一,因此凋落物特性成為決定土壤節肢動物種類和數量的關鍵因子。這樣的微生境條件和凋落物狀況有利于這些喜濕、腐食性節肢動物的生活[36]。不同動物類群生活習性和食性的選擇偏好,也是導致不同植被類型節肢動物類群豐富度及其特有類群有差異的主要因子[28]。從節肢動物營養功能群數來看,砂生槐灌叢捕食性節肢動物類群數所占比例高,這一方面與砂生槐種子寄生的害蟲為其他捕食性天敵提供營養源,另一方面,地表豐富的凋落物中和近地表枯死根系的分解,均給中小型土壤節肢動物的生存和發展提供生物空間,導致少數優勢類群的增多,同時節肢動物對微生境和適應的進化演替過程也有一定作用[37]。

本研究發現S?rensen多樣性指數最高與最低值分別出現在砂生槐與藏沙蒿灌叢、人工楊樹林與藏沙蒿灌叢間。表明地表節肢動物類群構成在砂生槐灌叢與藏沙蒿灌叢之間相似性差異最大,也表明不同植被恢復過程中,植物種類組成變化及其對應適應機制形成不同的資源分配策略,從而導致不同植被類型間土壤動物類群的組成和數量的變化。Cody指數反映樣帶地表節肢動物類群組成沿環境梯度的替代速率,是對不同環境梯度間生物類群多樣性的測度,可揭示不同植被類型下生境被物種分割的程度,也反映物種周轉速率、物種替代速率和生物變化速率[38]。本研究中,不同植被群落見人為干擾強度、地上植被覆蓋度、地表微生境以及食物源的差異,導致地表節肢動物類群間有生態替代現象,不同植被樣地共有種就是這種作用的主要體現。共有種的作用導致節肢動物群落結構、功能和優勢種類群的變化。本研究將地表節肢動物類群結構、組成及其多樣性應用到植被類型不同導致的資源環境異質性響應中。拉薩半干旱河谷退化生態系統植被恢復過程中,土壤節肢動物群落結構和功能的變化,一方面是對植物群落組成和結構變異引發的地表凋落物的數量和質量的響應,同時也是對植物群落特性制約下土壤理化特性分化的適應結果。因此,從這個角度來講,地表節肢動物可作為參考指標來評價半干旱河谷植被恢復成效。