河口濕地景觀格局與大型底棲生物群落的尺度效應研究

張婷婷,高 宇,王思凱,劉鑒毅,張 濤,宋 超,趙 峰,莊 平

(中國水產科學研究院東海水產研究所，農業部東海與遠洋漁業資源開發利用重點實驗室，農業部東海與長江口漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 200090)

近幾十年，在外來物種入侵、促淤圈圍、大型工程建設等因素的共同作用下，大河河口濕地發生了巨大變化，濕地生態系統的功能和服務遭到嚴重破壞[1]。大型底棲動物是河口濕地生態系統的重要組成部分，其分布與河口理化環境密切相關[2]，能有效反映河口濕地生態系統的健康狀況[3]，是河口潮灘濕地生境變化最直接的指示因子。近20年來，廣大科研工作者研究主要集中在大型底棲動物群落結構與其生境生態因子之間的關系[4-7]。近來，隨著對生物多樣性保護和生態系統整體規劃需求的提升，越來越多的學者轉向以生境作為景觀整體，對景觀空間結構、功能及動態效應的研究[8- 9]，尤其在異質性高的河口濕地生境中，景觀空間格局和尺度效應是其研究的核心問題[10-12]。國內外已有很多研究在不同尺度上分析景觀格局對大型底棲動物群落結構和分布的影響。例如，DE JUAN等[13]通過提取新西蘭8大河口區6大生境類型的生境破碎化指數、斑塊大小和數目等景觀指數分析其對物種多樣性的影響；吳紅斌等[14]研究了流域景觀格局對大型底棲動物群落結構的影響。張海萍等[15]研究了流域尺度下景觀類型及配置對大型底棲動物完整性的影響；然而，以上研究都是在區域或流域大尺度(1～10 km)上進行分析，研究關注的生態過程是大尺度上的物質能量流動或環境變化、污染物的遷移轉化、土地利用變化等。然而，對于高度異質性的河口濕地生態系統來說，大型底棲動物具有聚集性分布的特征，其生態過程受遷移、覓食等活動范圍的限制，可能隱含在局部小尺度(幾十米到幾百米)下，在這一等級的尺度下，底棲生物的群落結構、生物多樣性、棲息地分布及功能、食物網等生態過程及功能的效應可能更為顯著[16-18]，而大景觀尺度下分析可能無法揭示隱含的生態過程。

因此，本研究以崇明東灘長江河口濕地為研究區域，通過高空間分辨率遙感影像解譯分類得到景觀指數；通過野外采樣獲取該區域大型底棲動物的種類和數量，探究了4組代表不同空間尺度的景觀指數與底棲動物群落結構的多尺度效應，以期得到長江河口潮灘大型底棲動物群落結構研究的最優景觀空間尺度，在此基礎上，有助于后續正確理解河口生境異質性及其結構變化對大型底棲動物多樣性或生態過程的影響機制，為河口濕地生物的保護、底棲生境的評價和生態恢復提供科學依據和管理建議。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區是位于中國長江入海口的崇明東灘 (121°50′～122°05′E、31°25′ ～ 31°38′N)，其氣候為亞洲季風氣候，潮水以半日潮中潮為主，潮高范圍為2.45～4.96 m。崇明島東灘南部為原生濕地，潮間帶寬度最大可達5 km，有3個明顯的生境：鹽沼植被、灘涂和潮溝(圖1)。鹽沼植被分布著大面積斑塊的植被，包括蘆葦(Phragmitesaustralis)、互花米草(Spartinaalterniflora)、糙葉苔草(Carexscabrifolia)和海三棱藨草(Scirpusmariqueter)[19]。低潮位的灘涂區域除了散狀分布的海三棱藨草群落之外，幾乎沒有植被覆蓋(圖1)。

1.2 底棲動物采樣調查及指數計算

2016年4～6月份對研究區域進行大規模采樣，選取了57個樣點(圖1)，根據大型底棲動物的集聚性和植被斑塊的平均大小，每個樣點范圍設定為100 m×100 m，每個樣點利用方形樣方框(0.32 m×0.32 m×0.15 m深度)重復采樣5～6個，采集范圍盡可能覆蓋濕地從高到低潮位所有的生境類型(鹽沼植被、光灘、潮溝)，所有重復樣點綜合為一個樣品，現場采用100目網篩進行洗滌和篩洗，最后用20%福爾馬林保存帶回實驗室分揀。送回實驗室后，依據劉文亮等[20]方法，將所采集的大型底棲無脊椎動物鑒定到最可能小的分類單元，大部分鑒定到種或者屬，搖蚊類、一些環節動物和軟體動物僅鑒定到科或者目。

圖1 研究區及采樣點Fig.1 Study area and sampling points

文章采用的大型底棲動物群落結構指數包括豐富度指數：物種數(SP)、Margalef指數(d)；多樣性指數：辛普森指數(DSimpson)、香農-威納指數(H′)。各指數計算方法見表1。利用biodap軟件進行計算。

1.3 遙感影像及土地覆被分類

研究中使用的遙感數據源為2016年12月8日的高空間分辨率Pleiades星遙感數據(0.5 m)，該時節東灘兩類光譜上難以區分的植被物種蘆葦和互花米草存在物候差異，蘆葦處于大部分或者完全枯萎狀態，而互花米草還處于生長狀態，可用于區分植被類型。使用 ENVI 5.0遙感圖像處理軟件對圖像進行等圖像融合、幾何校正等預處理和分割，結合野外調查數據，建立樣本庫，通過eCognition Developer高空間分辨率遙感圖像處理軟件對圖像進行分割和分類，獲得2016年東灘濕地土地覆被分類的柵格數據，將研究區域內的土地覆蓋類型歸為5大類15小類：水體(一級潮溝、二級潮溝、海水、水渠、水洼)、鹽沼植被(蘆葦、互花米草、糙葉苔草、海三棱藨草)、灘涂(臨海光灘、潮溝灘涂、光灘)、交通道路(大堤、棧道)、居住地及其它用地(圖1)，用于研究長江口潮灘景觀格局。

1.4 景觀指數構建

野外觀測到的斑塊半徑范圍基本在100 m之內，因此選擇以樣點中心為原點，25 、50 、75 、100 m為半徑共4個幅度的緩沖區，分別對解譯的衛片進行切割，將切割好的不同尺度的分類柵格分別導入景觀格局分析軟件 FRAGSTATS 4.2，計算2個尺度3類32個景觀格局指數，斑塊尺度的計算結果為15種土地覆蓋類型的百分比(表2)。

1.5 數據分析

作為本研究進行尺度效應分析的基礎，了解景觀格局在不同尺度下的變化規律十分必要。因此，這里選取了景觀尺度指數中代表景觀破碎化、斑塊分布和多樣性的幾個代表性指數進行整體比較，如斑塊數(NP)、景觀破碎度指數(DIVISION)、香農多樣性指數(SHDI)、均勻度指數(SHEI)、平均斑塊面積(MPS)、平均最小鄰近距離(MNN)。NP、DIVISION、MPS用來表示景觀的破碎程度，MNN反映了景觀中斑塊間距離的遠近程度；SHDI和SHEI反映了景觀的多樣性。

為研究長江河口潮灘大型底棲動物群落對多尺度景觀特征的響應，本研究首先使用SPSS 的Spearman相關分析工具對不同空間尺度下景觀指數與大型底棲動物結構指數的相關性分析(設置顯著性水平為P=0.05)，初步篩選出不同尺度下與大型底棲動物結構指數顯著相關的景觀指數。

為消除相關分析結果的冗余性和共線性，采用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)進一步分析與生物指數解釋度大的景觀因子，并通過作圖直觀判斷景觀指數在何種尺度下對底棲動物結構生物指數有最大解釋能力，篩選得到最優空間尺度。冗余分析是直接梯度分析方法中的一種[21]，能夠有效地對多個自變量進行統計檢驗，并確定對多個因變量最大解釋能力的變量組。RDA計算是在CANOCO 4.5里完成的。

表1 大型底棲動物群落結構指數Tab.1 Biological index of macrobenthic community

2 結果與分析

2.1 大型底棲動物群落結構分析與多樣性比較分析

結果表明(表3)，一共觀測到大型底棲動物28種，其中腹足綱(11種)、甲殼綱(6種)、多毛綱(5種)和雙殼綱(4種)4者是構成崇明東灘大型底棲動物的主要種群。

2.2 不同尺度上的景觀指數的比較

圖2是不同空間尺度下景觀指數的量化比較。通過比較4組不同空間尺度上各個景觀指數的單因素方差分析(ANOVA)，除MPS指數各個空間尺度上沒有差異外，其它指數(NP、DIVISION、MNN、SHDI、SHEI)在25 m空間尺度上與其它空間尺度(50、75、100 m)有顯著性差異，后3個尺度之間大部分指數(NP、MNN除外)無顯著性差異。隨著空間尺度的增大，NP、DIVISION、MNN、SHDI的均值呈明顯的上升趨勢，MNN指數在100 m空間尺度呈下降趨勢，SHEI在后3個空間尺度保持平穩。

可以看出，以半徑為25 m的尺度為分水嶺，該尺度下大部分景觀指數與其它尺度有明顯的差異，而且隨著空間尺度增大，景觀的破碎化程度、景觀的多樣性程度顯著上升，大于該半徑(25 m)的不同空間尺度下，大部分景觀指數之間無明顯差異。因此，研究長江河口潮灘大型底棲動物群落與景觀特征的關系，必須在合適的尺度上進行研究。

表2 景觀指數類型及定義Tab.2 Definition of different landscape metrics

表3 長江口潮灘底棲生物種群組成Tab.3 Macrobenthic species composition in the intertidal zones of the Yangtze River Estuary

圖2 不同空間尺度下(25、50、75、100 m半徑的緩沖區)景觀指數統計數據Fig.2 Landscape metrics statistics at different spatial scales (25, 50, 75, 100 m radius buffer zone)

2.3 景觀指數與大型底棲動物結構指數的相關分析

不同空間尺度底棲生物結構指數與景觀指數的Spearman相關分析結果顯示(表4)，不同尺度下大型底棲動物多樣性與豐富性指數對景觀指數響應差異很大。同一尺度下，景觀指數之間共線性程度大，并且沒有特別明顯的規律；景觀指數主要在25、50、75 m尺度下，與大型底棲動物豐富度和多樣性指數響應較大，數量較多；而在100 m尺度，顯著相關的景觀指數數量顯著下降。由于在前3個尺度下，與SP、d、H′、DSimpson指數顯著相關的景觀指數仍然數量較多(例如，75 m尺度下，與H′顯著相關的景觀指數為49個)，因此，需要進一步進行景觀指數篩選的相關分析，以便得到對底棲生物群落結構解釋度最高的最優分析尺度。

表4 以25、50、75、100 m為半徑的緩沖區景觀指數與大型底棲動物群落結構指數的相關分析Tab.4 Correlation analysis between landscape metrics and macrobenthic community index at 25, 50, 75 and 100 m radius buffer scale

2.4 篩選對大型底棲動物群落結構解釋度最優的空間分析尺度

在25、50、75、100 m尺度下，以Spearman相關分析中得到顯著相關的景觀指數作為自變量，以4個大型底棲動物結構指數作為因變量，進行RDA分析。從分析結果可以看出(圖3)，在25 m尺度上，景觀指數的聚集特征在排序圖上大多分布在第一、第二象限，而生物指數軸大多分布第三、第四象限，表明在25 m尺度上，景觀指數不能很好地反映底棲動物群落結構之間的關系。在50、75、100 m空間尺度上，在生物指數軸分布的象限均有景觀指數分布，表明在50、75、100 m空間尺度上，景觀組分指標能夠反映底棲動物群落結構的差異性，其中在50 m和100 m尺度，景觀指數對多樣性指數H′和DSimpson指數解釋較好，對豐富度指數d和SP解釋度弱；而在75 m空間尺度上，各景觀指數呈簇狀分布，可以明顯地分為4簇，并且每一簇與4個生物指數軸的夾角明顯小于50 m和100 m空間尺度，景觀指數對多樣性指數(H′和DSimpson指數)以及豐富度指數(d)的解釋都較大。從景觀指數與大型底棲動物指數的RDA分析結果可以看出(表5)，在75 m尺度上，4個排序軸對景觀指數和底棲動物豐富度及多樣性指數的解釋貢獻率最高，累計達到87.16%，其中前兩軸累計86.82%，整體優于其它尺度(50 m：85.16%、100 m：81.23%)，特別是顯著優于25 m尺度(45.71%)。這表明在75 m空間尺度上，景觀指數不僅能很好地反映底棲動物群落結構之間的關系，而且各個景觀指數簇對相應的生物指數的解釋貢獻度最高。

圖3 不同空間尺度下景觀指數與底棲動物生物指數RDA分析排序圖Fig.3 RDA analysis between landscape metrics and macrobentic community indexes at different scales 注：CA：糙葉苔草，DK：大堤，TC：潮溝，2ndTC：二級潮溝，SC：海三棱藨草，SM：光灘，SSM：濱海光灘，SP：互花米草，RE：蘆葦，RD：道路，WD：水渠，WP：水洼Note:CA: Carex scabrifolia, DK: Dyke, TC: Tidal channel, 2ndTC: 2nd tidal channel, SC: Scirpus mariaueter, SM: Salt marsh, SSM: Seashore salt marsh, SP: Spatina alterniflora, RE: Phragmites australis, RD: Road, WD: Water dyke, WP: Water pit

因此，基于RDA分析，本項目設定的4個空間尺度中，半徑為75 m空間尺度的景觀特征對底棲動物物種豐富度和多樣性的解釋度最好，可以作為長江河口潮灘大型底棲動物群落結構研究的最優空間尺度。在此空間尺度下(圖3)，底棲生物豐富度指數(SP和d)主要與蘆葦、海三棱藨草、互花米草的斑塊連通度指數顯著正相關(SCPD、SCCOHESION、SCCLUMPY、REPROX、CAPLAND、CALPI、SPDIVISION、CASPLIT)；相反，與水洼、臨海光灘、潮溝的斑塊破碎度指數負相關(WPPLAND、WPPROX、TCIJI、TCCLUMPY、SSMSPLIT)。

另一方面，底棲生物物種多樣性指數(H′和DSimpson指數)與糙葉苔草的斑塊面積形狀指數和連通度指數呈正相關(CACONTIG、CAPLAND、CALPI)，以及與潮溝的斑塊連通度指數呈正相關(TCPD、TCCLUMPY)；與臨海光灘斑塊、水洼斑塊的面積形狀指數和連通度指數呈負相關(SSMCLUMPY、SSMPLADJ、SSMCONHENSION、SSMCONTIG、SSMAI、WPDIVISION)。

在景觀尺度上，同類斑塊面積越大(GYRATE、CONTIG、COHESION、AREA)，景觀破碎化(復雜度)程度越小(NP、PD、IJI、PARA、PRD、ENN)，底棲生物群落多樣性越大、豐富度越大。

3 討論

3.1 景觀尺度效應研究的重要性

景觀水平上，景觀基質、組成和構型異質性對物種多樣性的影響具有較強的尺度依賴性[8-9, 11]。很多研究表明，在不同景觀尺度上分析生境，可以了解景觀的空間等級結構，能考慮到所有生境類型以及它們之間的相互作用(如能量、養分和物種在景觀斑塊之間的交換)，能夠了解不同時空尺度上，不同生境的組成、分布與群落結構的關系，有助于認識不同尺度上景觀結構對生物群落某一生態過程的控制和約束，或者景觀在不同時空尺度的變化是如何影響生態過程的[4, 14-17, 21]。在流域尺度下的研究表明，景觀格局對大型底棲動物群落結構和生態過程的影響體現在大尺度上的物質能量流動或環境變化、污染物的遷移轉化、土地利用變化等[13-15]。然而，對于高度異質性的河口濕地生態系統來說，大型底棲動物對底棲環境固著性強，活動范圍局限性大[22]，其物種分布結構和生態過程隱含在局部小尺度下(幾十米到幾百米)[16-18]。因此，需要在這一尺度下研究景觀格局對其的尺度效應，確定最優研究尺度。本文的研究結果表明，長江口濕地景觀格局具有明顯的尺度差異，在以200 m范圍為樣點的情況下，25 m的斑塊半徑尺度為分水嶺，50～100 m的斑塊半徑尺度下的景觀格局指數對底棲動物群落結構解釋度較高，其最優景觀空間分析尺度為75 m。隨著人們對在景觀尺度下研究生物多樣性的需求和價值認識的提高，確定研究目的最優尺度，對后續正確理解河口生境異質性及其結構變化有重要意義，有助于在合理的尺度范圍內分析河口濕地大型底棲動物多樣性或生態過程的影響機制。

表5 景觀指數與底棲動物指數RDA分析Tab.5 RDA analysis between landscape indexes and macrobenthic community indexes

另一方面，長江口濕地異質性較高，平均斑塊面積在0.1～0.2 hm2左右(圖2)(最大1.8 hm2)，即斑塊平均半徑在15～25 m(最大斑塊半徑60 m)，本研究所得到的優化空間尺度與濕地斑塊尺度相契合，即在75 m空間尺度上包含了大部分的濕地斑塊，大型底棲動物研究的尺度在斑塊尺度上更為明顯，對今后在底棲動物棲息地利用效率、棲息地分類、棲息地屏障和通道功能的研究有實際意義。

3.2 最優尺度下景觀指數意義

在優化的空間尺度下分析景觀指數與底棲動物生物指數的關系，更具生物學意義。以往研究結果表明濕地或濱海區域，其較高的底質異質性或棲息地異質性維持了大型底棲動物的高多樣性和敏感型物種的生存[23-28]，但過度采捕、工業污染、圍填造地、工程建設等人為擾動所引起的生境破碎化導致了底棲動物群落結構穩定性下降[29-33]。本研究從景觀斑塊尺度和景觀尺度進行了補充：在景觀尺度上，景觀破碎化(復雜度)程度越小，底棲生物群落多樣性越大、豐富度越大。在斑塊尺度下，底棲生物豐富度指數主要與植被(蘆葦、海三棱藨草、互花米草)連通度顯著相關，連通度越大，同一類斑塊結合度越高、景觀復雜度越低，底棲動物種類越多，原因可能是這類景觀格局相對應的生態系統表現為底棲環境好、環境質量佳[10]。相反，濕潤的地表，如水洼和臨海光灘斑塊散布程度越高，或者潮溝斑塊密度越大，底棲動物群落豐富度和多樣性越低，這可能是水體對物種分布造成的屏障效應[34]，導致底棲動物群落豐富度和多樣性降低。

另一方面，本研究的結果顯示植被的斑塊面積越大、連通度越好，如蘆葦、糙葉苔草、互花米草斑塊面積越大、連通度越大，底棲動物物種多樣性越高、豐富度越高；而臨海光灘斑塊、水洼斑塊密度越大，則物種豐富度降低。這可能表明在斑塊尺度上，底棲生物物種多樣性和豐富度指數與棲息地的生產力轉換為土壤碳儲量高低有關，已有研究表明長江口不同生境土壤碳儲量高低排序為：蘆葦群落>互花米草群落>海三棱藨草群落>光灘[35]，即土壤碳儲量的高低代表了底棲動物物種對資源獲取的難易程度，從而對其豐富度和多樣性產生影響。另一方面，潮溝連通度高，導致底棲動物多樣性上升，可能是由于潮溝中的潮汐作用，帶來了外源物質和能量[36-37]，使物質和能量流動性增強，從而使物種豐富度提高。