熱應激對豬的影響及應對措施

吳 丹

（溫氏食品集團股份有限公司，廣東 云浮 527400）

熱應激源于從動物流到周圍環境的凈能量與動物產生的熱能之間的負平衡。這種不平衡是由環境因素（如陽光、熱輻射、空氣溫度）、動物特性（如代謝速率和水分損失）和體溫調節機制（如傳導、輻射、對流和蒸發）組合的變化引起的。當豬暴露在高溫下時，會激活行為、生理和代謝機制，以減少熱量產生并增加散熱，從而將體溫維持在正常的生理范圍內。維持體溫的其他機制包括蒸發和輻射，然而，豬的功能性汗腺很少，蒸發只依賴于流口水和增加呼吸率（喘氣），因此，豬通過蒸發調節體溫的能力較低，主要依靠輻射來消散過多的熱量。輻射意味著到周邊的血流量增加，減少了流向內臟、生殖器官和消化道的血流量。因此，腸屏障可能被破壞，導致眾所周知的“漏腸”綜合征以及不良的生長性能和健康狀況[1]。此外，在熱應激條件下豬的繁殖性能較低，影響生產系統的總體生產力。有效的措施可以減少熱應激對動物健康和生產性能的負面影響，這對于滿足當前養豬業的需求和確保動物生產系統的盈利能力和可持續性至關重要。本文將熱應激對豬造成的危害及應對措施作一綜述。

1 熱應激的危害

對于所有物種，它們對與溫度相關的環境變化，特別是熱應激的反應影響較大。在牲畜中發生了與熱應激有關的死亡病例，此外，熱應激還會影響肉質特性和肉類安全。例如，熱應激會導致蒼白、柔軟和滲出（PSE）豬肉的出現[2]。季節性熱應激期間，豬中大腸桿菌和沙門氏菌的胴體污染風險增加[3]。據研究[4]，每增加1℃環境溫度，皮膚溫度就會升高0.47℃。熱應激對豬產生的影響包括采食量減少，生長速度降低，母豬死亡率增加，生育力降低，哺乳期體重減輕，產奶量和窩重減少等危害[5]。

1.1 對胃腸道的危害

哺乳動物中，直腸溫度被認為是最佳的評估熱應激的指標。研究發現，豬直腸溫度和血清皮質醇水平在熱應激5 h后顯著增加。極端的熱應激會損害豬胃腸道上皮，導致動物產量和性能降低[6]。

豬的胃腸道具有較大的表面積，起到監管屏障的作用，允許有益營養物質進入體循環，同時防止致病生物和有毒化合物的滲透[7]。因此，保持胃腸道內膜上皮的完整性非常重要，同時確保其吸收和保護功能不受損害[8]。當動物經歷熱應激時，其核心體溫升高，導致血流從內臟組織、血管、胃、消化道和其他內部器官的組織轉移到皮膚表面，以增加散熱。隨著到內臟組織的血流減少，導致腸道單層上皮細胞可用的氧氣量和能量減少。HIF-1α和HSP70蛋白表達增加，在缺氧條件下，HIF-1α迅速上調以支持細胞存活[9]。另一方面，熱休克蛋白是一種多樣的蛋白質家族，在應激反應中很重要，在熱應激后2～4 h迅速上調。蛋白質由于溫度升高而錯誤折疊、展開或以其他方式改變，HSP70為蛋白質提供保護和恢復[10]。此外，HSP70介導對內毒素誘導的細胞因子產生反應，并可能干擾核因子（NF）-κB轉錄，從而減少或破壞炎癥反應[11]。在熱應激期間，細胞對鈉的滲透性也更強，需要更多的能量來維持滲透壓穩態、膜電位和活躍的營養轉運[12]。

研究發現，熱處理對腸絨毛尖端造成顯著損害，誘導上皮細胞脫落，暴露腸黏膜固有層，以及縮短小腸絨毛高度和隱窩深度。超微結構檢查顯示，空腸微絨毛高度較短，線粒體腫脹，溶酶體數量增加，腸細胞呈緊密連接結構[13]。

1.2 對生殖功能的危害

熱應激可能是導致季節性不孕的致病因素[14]，在豬中觀察到的季節性不育主要表現為生殖能力下降、發情期延遲、分娩率降低以及斷奶至發情間隔時間延長。盡管光周期可能在季節性不孕癥中發揮作用[15]，但在此期間升高的溫度直接或至少累積地對生殖能力產生負面影響[16]。

妊娠早期的熱應激可以改變生殖內分泌系統，尤其是黃體功能的控制。此外，熱應激可能對配子和胚胎發育有直接影響[17]，包括增加活性氧化物的產生。母豬受到熱應激還會改變背部脂肪深度和后代生命后期的胰島素循環[18]。公豬暴露于高溫環境會導致精液質量、精子產量和生育能力下降，特別是對精子細胞成熟和睪丸雄激素生物合成具有抑制作用，公豬遭受熱應激后大約需要5周才能從熱應激的有害影響中恢復并產生具有最佳生育能力的精液。此外，通過增加公豬的蒸發冷卻可以實現繁殖性能的改善。

據研究報道，熱應激會減少植入并損害豬的胚胎發育[19]。Edward等[20]發現，小母豬在懷孕第15天之前對熱應激更敏感，而不是在繁殖后15～30 d。Omtvedt等[21]表明，在育種后8～16 d的母豬暴露于高溫下的活胚胎數量比0～8 d更大，表明植入時間是妊娠對應激的最敏感階段。

2 應對熱應激的措施

眾所周知，環境影響動物的表現，即在沒有適當環境的情況下，設施內部的熱環境振幅會擾亂動物的熱力學防御機制，對動物生產指標產生影響[22]。在受控環境中飼養的豬往往表達其最大的遺傳潛力；然而，當環境溫度升高時，動物會使用行為、物理和化學機制進行調控，這些機制可導致原用于生產的能量重定向，從而改變動物的營養需求[23]。因此，保持動物的舒適度對于確保豬的良好表現和防止動物低效率利用可用能量是至關重要的。

2.1 豬舍設施設置

2.1.1 通風系統 當液態水變成氣態時，會發生蒸發冷卻。進入的空氣被動地濕潤或通過壓力的注入（高壓或低壓霧化）使空氣充滿水分。高壓系統（150bar）比低壓設備（3～5 bar）效果更明顯，但高壓系統需要更頻繁地維護。同時需要注意不要增加房間的相對濕度，因為提高相對濕度會阻礙豬的冷卻過程。進氣口的空氣速度必須在1～2 m/s之間，才能在系統上保持良好的效率[24]。這些冷卻系統能夠應用于所有生產階段，包括產房。通常當外部的相對濕度低于85%時，冷卻系統是最有效的。這些系統的最大優點是它們可以直接冷卻到室內，而不會改變通風系統的性能。

鼓風機在豬周圍形成永久的空氣流動，產生冷卻效果。當空氣移動速度超過0.2 m/s時，每增加0.1 m/s的速度就會產生1℃的冷卻效果。例如，在豬舍內空氣速度為0.5 m/s時，30℃感覺像是27℃。該技術具有不依賴于空氣濕度的優點。然而，它僅限于具有足夠體積的建筑物[25]。此外，不能在產房中使用吹風，因為過高的空氣速度會使仔豬變冷，導致腹瀉和降低生長性能。

2.1.2 局部冷卻系統 局部冷卻系統通過直接有效地接觸，也能起到非常好的效果。近期研究顯示，飲用水冷卻系統在熱應激條件下，可將每頭母豬采食量提高到700 g，相當于提高了20%的采食量[26]。

普渡大學與美國農業部畜牧行為研究部門開發一種能夠有效去除泌乳母豬多余熱量的冷卻墊。冷卻墊冷卻基于從源（動物）到水槽（穿過管道的冷水）的熱傳導。鋁和銅能夠在兩個溫度之間有效地傳遞熱量。冷卻墊的表面采用高密度聚乙烯基座和鋁制水管連接在鋁板上，不同環境條件下恒定流速范圍。試驗結果顯示，冷卻80 min后，母豬呼吸頻率（45次/min）、心率（100次/min）、陰道溫度（39.2 ℃）、直腸溫度（39.0℃）和皮膚溫度（38.6℃）均比沒有使用冷卻墊的母豬低[27]。

Mariana等[28]試驗發現，在淺水池存在的情況下，維持在環境溫度下的動物獲得比在受控環境中飼養的動物更好的性能，淺水池提供類似于受控環境的舒適熱環境，有利于動物生長。

2.1.3 把墻面涂成白色 目前實踐有一個非常簡單但有效的補救措施，把墻面涂成白色可以減少30%的內部太陽輻射，在靜止空氣條件下的白色涂料層可以將內部溫度降低3℃。具體做法：準備4.5 L PVA白乳液、22 L水、20 kg熟石灰和一把水泥。先將PVA加入水中，然后加入石灰，隨后將4種材料混合充分[29]。

2.2 營養調控

2.2.1 添加大豆油 高溫環境下，應在飼糧中增加大豆油水平，大豆油從1.5%增加到4.5%能夠消除由高溫引起的負面影響，一方面是因為高油脂飼糧產生較少的熱量，另一方面可能與某些氨基酸消化率的改善有關[30]。一些研究表明，添加油可能改變了氨基酸比率。

2.2.2 控制蛋白質和纖維的量 管理熱應激的營養策略可通過控制飲食中的蛋白質和纖維的量。Renaudeau等[31]觀察到膳食纖維增加可降低熱應激母豬的體重，膳食脂肪提高育成豬和肥育豬炎熱期間的日增重。高蛋白質飼糧導致餐后產熱反應更大，因此可在熱應激期間，降低飼糧中的蛋白質含量[32]。Kerr等[33]試驗發現，低粗蛋白質（12%）飼糧中補充賴氨酸、色氨酸和蘇氨酸可以減少熱量產生，但不對熱應激期間的體脂成分和生長性能產生影響，因此Patience[34]建議夏季飼糧在平衡氨基酸的情況下減少粗蛋白質水平[35]。

2.2.3 補充維生素E或硒 對豬補充維生素E或硒或它們的結合物，可以減輕豬受到熱應激時的生理反應，包括降低呼吸率、直腸溫度和改善采食量。最近的研究發現，補充14 d的超營養水平的膳食硒（1.0 mg/kg）和維生素 E（200 IU/kg）可以保護小腸屏障的完整性，此外，該藥物提高了腸道谷胱甘肽過氧化物酶活性并減少了氧化型谷胱甘肽，使抗氧化緩沖能力得到改善并且減少氧化性傷害[36]。

2.2.4 添加益生菌和活酵母 法國農業研究所試驗證明了在熱應激條件下用特定活酵母和益生菌（S.c.boulardii CNCM I-1079）管理動物消化系統可以顯著提高母豬的采食量和飼料效率，并且可以改善妊娠母豬的分娩過程，提高產活仔豬數，降低仔豬死亡率，提高哺乳期間采食量，仔豬表現出更好的生長性能，平均日增重提高8.2%，斷奶仔豬重量達6.3 kg[37]。

2.2.5 補充微量礦物質鋅 一些研究表明，受到熱應激時，微量礦物質鋅通過加強腸道細胞的緊密連接以維持腸道完整性方面發揮著關鍵作用。鋅可以上調緊密連接蛋白和熱休克蛋白，此外鋅是一種抗氧化劑，氧化應激可能在引發滲漏腸道中起關鍵作用[38]。

當豬受到急性熱應激時，與飼喂無機硫酸鋅相比，喂養復合鋅有助于減少腸道泄漏。飼喂復合鋅的豬能夠產生更有效的免疫反應并且表達更高濃度的血漿脂多糖（LPS）結合蛋白[39]。作為急性期蛋白，LPS結合蛋白螯合細菌LPS，使細菌LPS可被其他免疫成分破壞，降低了豬體內的血清內毒素水平[40]。

2.3 遺傳方面的改善

盡管耐熱性具有較低的遺傳性，但品種和/或品系之間可能存在足夠的遺傳變異通過遺傳選擇或雜交或兩者共同作用以改善耐熱性[41]。就一般育種策略而言，最常用方法是使用標準育種目標。使用這種方法，將強烈依賴于感興趣性狀的基因型-環境相互作用（GxE）的水平。如果GxE相互作用低至中等，那么能夠在不同生產環境中表現良好的健壯動物可能是最相關的選擇。另一方面，由于GxE的相互作用很強，育種值的等級可能會改變，因此在一個環境表現好的候選個體可能會在另一個環境中變得更糟。補充策略是使用“新表型”，例如體溫調節反應指標，將其與指數中的標準特征組合，考慮生產效率和對熱應激的適應[42]。在可能感興趣的特征中，一些是體溫調節過程的指標（例如直腸溫度）或與散熱相關的特征（例如呼吸速率或皮膚溫度）。對大型白色泌乳母豬熱帶數據的研究表明，體溫調節反應如直腸溫度或呼吸頻率低至中度可遺傳，這表明選擇更好的體溫調節是可能的[43]。

在常規育種方案中包含這些性狀并不容易，因為考慮到將這種性狀的育種指數放入經濟權重的復雜性，比如哺乳母豬呼吸率標準差每分鐘減少10次呼吸的經濟成本是多少？但可以將體溫調節特性作為選擇標準，以在不具有經濟權重的情況下改進預測。

隨著標記輔助或基因組選擇的發展，基因組工具越來越多地用于豬育種計劃中。這些新工具可以識別與耐熱性變化相關的染色體區域，為基于基因組的性能和耐熱性特征選擇鋪平了道路。例如，一個簡單的選擇是使用與耐熱性相關的SNP來選擇具有高繁殖生產值的候選物中的耐熱性公豬。該替代方案的實施需要良好的參考群體以確保基因組育種值的準確性和低基因分型成本以實現該方案的經濟效率。另外關于豬耐熱性的生理機制的功能基因組研究可以有助于鑒定新的表型[44]。育種豬的耐熱性是一個復雜的問題。在熱應激下選擇具有高生產水平的動物可以通過不同方式成功實現。

2.4 智能化設備

2.4.1 熱應激風險評估系統 傳統生產上，一般把體溫升高作為識別熱應激動物的指標，其中直腸溫度是最常用的體溫測量值之一。熱應激的其他指標，包括呼吸率、排汗率和血流量，測量起來非常耗費人力。自動分析儀可以實時提供溫度數據，并立即進行干預，此外溫度測量可以與其他生產性狀（例如日增重、采食量、背膘厚等）相關聯。研究[45]表明，母體熱應激可能對后代的健康、生長和存活造成深遠的終身影響，因此還可將溫度測量的數據用于管理妊娠環境。便攜式設備應用程序（如手機應用程序）的開發對于促進農場數據收集、分析非常重要。CCPA開發的ThermoTool應用程序，旨在評估牲畜的熱應激風險，允許育種者根據環境溫度和濕度計算和評估動物的熱應激風險。目前，該應用程序升級從最近的氣象站發送實時數據，還可以連接到放置在農場建筑物中的傳感器。

2.4.2 熱敏檢測設備 紅外熱成像作為一種非侵入性的豬體表溫度分析方法，可有效評估豬的熱狀況，通過紅外熱成像技術評估母豬和仔豬的體表溫度。在夏季和秋季，母豬最熱的表面區域是乳腺，最冷的表面區域是陰道。對于仔豬來說，夏天最熱的地方是頭部、最冷的是鼻子。盡管冷卻系統降低了欄舍的空氣溫度，但是在哺乳期間降低母豬和仔豬的體表溫度是不夠的。使用紅外熱像儀可以識別豬最熱和最冷的表面區域，并且可以作為評估豬設施和動物福利的工具[46]。

使用熱敏檢測數據做出管理決策，應考慮許多重要因素。首先數據收集需要真正實現自動化，通過無線數據傳輸對于獲取動物個體的最新信息至關重要。其次溫度測量的靈敏度和可變性以及數據的測量頻率。第三，由于動物的環境因素和測量位置也會影響測量的準確性。因此，監測當地環境溫度、濕度和風速是評估自動數據收集的重要因素。第四，減少人為干預需求的技術可以提供更準確的體溫評估。最后，易于在設施或動物中配置這些技術也是很重要的。所有這些技術的一個共同點是無法通過一個閾值來表明所有的動物是否發燒或熱應激，實際情況可能需要使用個體動物溫度數據來設定個體特定體溫閾值[47]，因此成本和測量精度也將指導哪些技術將提供更有用的信息以預防熱應激和疾病帶來的損失。

2.4.3 射頻無線監測系統 畜牧場通常位于人口稀少的偏遠地區。成本高、電力線難以架設或由長線引起的信號衰減等環境因素，不可能廣泛應用有線遠程數據傳輸。因此，進行遠程無線數據傳輸和遠程控制，以監測畜禽養殖場環境參數的射頻（RF）技術逐漸在市面上推廣。目前使用比較廣泛的耳溫傳感設備是發熱標簽系統[48]，這些裝置安裝在耳朵上并用放置在耳道內的溫度傳感器測量體溫，主要用于檢測由疾病引起的發燒，也可用于監測熱應激。為了獲得準確的讀數，將這些裝置正確插入耳道至關重要，此外，諸如陽光照射等環境因素可能會影響溫度讀數，所以讀取的數據好壞參半。

2.4.4 可植入溫度傳感器和可穿戴溫度設備 各種可植入設備可用于溫度傳感，這也為監測個體健康情況提供有效途徑。目前市面上已經開發了在豬上使用的微芯片，可植入身體以檢測體溫，并通過無線電遙測技術輕松讀取，檢測到的溫度比直腸溫度只低1℃。但這些裝置都需要侵入性程序將其放入動物體內。因此可穿戴技術成為新的市場需求。Kou[49]開發了一種牛表面溫度自動測量系統，通過在牛的后腿上安裝一個可穿戴設備來測量跖骨的溫度，跖骨的溫度與直腸的溫度密切相關，下一步有望在豬上實現。

3 總結

全球變暖對畜牧業的影響在過去幾十年中已成為一項挑戰，并對未來構成威脅。頻繁發生的熱應激情況對豬的生長性能和健康產生了極大的負面影響。在美國，熱應激導致畜牧業每年經濟損失估計在1.69億～23.6億美元之間。這些損失中，養豬業虧損2.99億～3.16億美元，這些損失一方面是母豬斷奶至發情間隔時間延長，另一方面是生長肥育豬的經濟損失。其中生長肥育豬的經濟損失明顯高于母豬，估計為每年2.02億美元。為減少動物健康和福利問題以及這些變化帶來的經濟影響，需要采取適當的解決措施。通風冷卻系統是最開始在豬舍上用于緩解熱應激的方法，并起到較好的效果，但豬舍所處的每個區域、每種氣候環境以及豬的每個生長階段等因素都會對系統的參數有著不同的要求，因此需要進行個性化定制。豬自身對熱應激的調控，一方面是通過外在因素的調節，比如營養攝入，緩解熱應激的副作用。另一方面豬通過調節身體系統，比如減少運動，減少食物攝入量，增加飲水量等行為進行調節，還有相對更為系統長遠的方式，利用分子輔助選擇、全基因組選擇等多種方式對熱應激相關基因或影響因子進行篩選，然后通過雜交等方式進行遺傳。在人力日益緊張、全球溫室效應嚴峻以及密集型養殖生產需求的多重壓力下，智能化設施設備是未來養豬業解決熱應激問題的方向和出路，并且在目前養殖生產上，智能化設施設備在應對熱應激問題上的作用已經開始凸顯。從通風冷卻系統，到豬自身對熱應激的調節以及智能化設施設備的多方位多角度措施齊頭并進，熱應激對養豬業造成的影響必定會日益減少。

（附英文參考文獻49種，此處從略。）