柑橘花芽分化研究進展

于越，安萬祥，董德祥，朱海山，彭磊*

（1.云南農業大學園林園藝學院，云南昆明 650201；2.華寧縣柑橘產業發展辦公室，云南昆明 650201）

柑橘（Citrus reticulata Blanco）屬蕓香科下屬植物，喜溫暖濕潤的氣候，耐寒性較柚、酸橙、甜橙更強，是熱帶、亞熱帶常見的常綠果樹。柑橘通常用作經濟栽培的有3個屬為枳屬、柑橘屬和金柑屬，中國和世界其他國家栽培的柑橘主要是柑橘屬，中國是世界上柑橘的生產和消費大國。近年來柑橘產業的飛速發展，在滿足國內消費者的需求、增加果農收入以及扭轉貿易逆差等方面都做出了重大貢獻[1]。柑橘花芽分化后形成葉芽和花芽兩種，葉芽逐漸抽成枝條，花芽孕育花進而發育成果實，研究花芽分化對柑橘的生產十分重要。

1 柑橘花芽分化的概念

柑橘花芽分化的整個過程包括成花誘導、花芽發端、花芽形態建成（或稱為花芽發育）三個階段。柑橘的雛梢生長點由營養生長轉向形成花芽的生殖生長過程，主要以成花基因的啟動為因素，這個過程稱為成花誘導。果樹的成花誘導是一個成花因素不斷積累的過程，孕育期的長短是在生物進化過程中不斷形成的，具有相對穩定性。而柑橘花芽開始孕育與新梢停止生長有密切關系，在亞熱帶地區，柑橘作為常綠果樹其花芽孕育期在冬季，形態分化前的3～4 個周[5]。

2 柑橘花芽分化的分子研究

溫州柑橘誘導芽和非誘導芽提取物中蛋白質的數量和質量存在差異?；ㄑ吭黾恿搜恐泻怂岬暮铣?。然而，妊娠期間蛋白質差異的重要性尚不清楚，因為沒有分離出特異性mRNA[2]。何紹蘭等[3]以金柑、宮川溫州蜜柑為試材，采用SDS-PAGE 和IEF-PAGE 電泳技術，發現在花芽孕育期間，經抑花處理的芽組織中出現新合成的小分子酸性特異蛋白質。Bouranis 等[4]指出，花芽孕育過程發育著的花序原基是水溶性蛋白質的強庫。蛋白質與細胞的生理功能直接相關，蛋白質組學研究更具特色。隨著蛋白質組學研究技術的發展和成熟，可以充分解釋柑橘和其他果樹花芽分化分子機制的本質。

3 探究柑橘花芽分化影響因素的意義

按照現有柑橘成熟時間劃分，每年11 月前成熟的為早熟品種，11～12 月成熟的為中熟品種，到翌年1～4 月成熟的為晚熟品種。云南省玉溪市華寧縣是全國最早熟柑橘的產地，而四川、重慶等地因冬季基本無凍害，成為晚熟柑橘的主要理想產地。因此，每年5～7 月是市場上缺少柑橘鮮果的時期。研究掌握柑橘花芽分化機理，利用人工手段調節柑橘花芽分化，使早熟品種提早開花，避開集中上市的時期，以增加經濟收入?？梢蕴钛a5～7 月市場上無柑橘鮮果供應的空白，使柑橘的周年上市在市場上形成閉環，同時提早開花早熟品種的生長期在冬季和早春期間，控制柑橘生長期在病害較少的季節，可以減少農藥的施用，能夠培育出綠色健康的果實。

4 柑橘花芽分化的影響因子

4.1 植物激素

4.1.1 內源赤霉素（GAs）

GAs 是一種大多數果樹主要的抑制成花的激素。近年來，在對柑橘等的研究中發現，GAs 作為一種抑花激素也存在于柑橘中[6-7]。因為內源赤霉素有促進枝葉生長的作用，而枝葉的生長屬于營養生長，與花芽形成的生殖生長產生沖突，因而抑制花的形成。

4.1.2 脫落酸（ABA）

ABA 是一種抑制植物生長的激素，不同學者對ABA在果樹花芽分化中作用的說法不一致。阮勇凌等[8]發現，ABA 在花芽誘導期間處于較低水平，在花原基形成時上升到較高水平，花芽分化的不同階段有不同的作用：在花芽誘導期可促進花芽分化，在形態分化期有利于花芽的形態建成，說明同一激素在果樹生長發育的不同時期起到了不同的作用。

4.1.3 細胞分裂素（CTK）

很多學者認為CTK 對花芽孕育有促進作用[9]。在對柑橘等果樹的研究中發現，花芽分化時，CTK 含量增高。故而有些學者將CTK 作為反映根部生長狀態的信號因子，和果樹的負載量聯系在一起[10]。但也有人認為CTK激活芽內細胞使其開始分裂[11-12]。從各個角度來說CTK都可以促使植物發芽，無論是葉芽還是花芽。

4.1.4 乙烯（Eth）

Eth 原本是一種氣體激素，有研究認為，曲枝、拉枝、環剝、夏剪等果樹栽培措施能夠促進果樹花芽孕育，可能是與芽內Eth 的含量高有關。而Sanlyal P 等[13]用Eth 的生物合成物AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）處理曲枝，發現促進了梢尖IAA（生長素）和CTK 的輸出，影響了花芽孕育。但也有報道稱Eth 具有抑制開花的作用，對菊花有促進腳芽發生、抑制花芽分化的作用[14]。因此，如何將Eth 應用于柑橘花芽分化，以及其具體施用濃度有待于進一步探究。

4.2 人工混合激素

植物生長調節劑是人們在了解了天然植物激素的結構及其作用機制之后，通過人工合成與植物激素相似的生理作用和生物學效應的物質，在農業生產上使用，能夠有效調節作物的發育過程。

愛多收液劑又名豐產素，是一種具有促進植物生長的調節劑，通用名為復硝酚鈉，它的主要成分是單硝化愈創木酚鈉。豐產素能促進植物打破休眠、提早開花、生長發育、促進發芽、防止落花落果和改良產品品質。王洪祥等[15]以溫州蜜柑為試驗材料，探究了愛多收液劑對柑橘的生長和結果的影響，研究發現，愛多收液劑對溫州蜜柑具有明顯的促進萌芽、提早開花、促進幼果膨大的作用。因此推測愛多收液劑是通過促進花芽萌芽從而使植株提早開花。

2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）被大規模地用作除草劑和防止果實早期脫落劑，在較適宜的生長濃度范圍內表現出較強的促進作用，比如促進小麥種子的萌發和細胞的分裂，但超出一定濃度范圍就會表現為抑制作用[16]。一些研究人員利用這種特性，將其運用到種質資源保存中，也有研究人員將其應用于促進農作物提早開花結實。從理論上來說，利用2，4-D 低濃度促進細胞分裂、高濃度抑制植物生長的特點，可以調節柑橘從營養生長轉向生殖生長，促進花芽分化，調節花期。

4.3 外界環境因子

4.3.1 光周期

植物分為短日照和長日照植物，根據光照時間的長短進行營養生長和生殖生長。許多生物體的生長發育都受到日照長短季節性變化的影響，光的強度和光照時間都影響植物開花，而植物的CONSTANS（CO）基因主要從以感知光照以及控制有關基因表達來影響花芽分化[17]。

4.3.2 溫度

付崇毅等[18]采用低溫誘導柑橘，在其完成花芽分化后扣膜升溫來促使柑橘提早開花，從而使果實成熟期提前，其關鍵是確定柑橘完成花芽分化所需的低溫累計小時的總數。由此看來溫度也是在基因控制性狀之余也可以影響柑橘開花的因素。

4.4 栽培技術

環剝會提高葉片中的碳水化合物含量，降低葉片中氮的含量，從而提高了葉片C/N（碳氮比），而成花量與C/N 密切相關[19]，有些學者認為C/N 越大越容易開花，但Goldschmidt EE 等[20]用赤霉素（GA）處理被環割的柑橘樹，增加了葉片碳水化合物的含量，但花芽形成數量卻明顯降低。由此可見，碳水化合物的積累雖為花芽分化所需，但高含量的碳水化合物并不一定促使柑橘成花。

控水、培養秋梢均能夠促使柑橘提早開花。柑橘結果樹的產量與結果母枝的數量成正相關，若多數結果母枝是秋梢，如重慶、湖南地區柑橘，培養足夠數量的健壯秋梢，就能使柑橘提早進入開花結果期[21]；若多數結果母枝是春梢，如華寧的溫州蜜柑，培養足夠數量的健壯春梢，就能使柑橘提早進入開花結果。

5 小結

綜上所述，通過人工噴施植物激素類似物，如乙烯利、豐產素等可以控制柑橘營養生長向生殖生長轉化，促進開花；同時增加植物光照可以延長其光合作用，有利于植物產生并儲藏營養，從而利于柑橘花芽分化；此外，對柑橘進行環割也能減少水分和營養物質的吸收，其原理與控水一致，均可以有效促進柑橘提早開花。

研究認為花芽分化是一種高度復雜的生理、生化和形態發生過程。在某些條件下，植物接收環境信號并產生信號物質，轉運至莖端分生組織，啟動花控基因，并與許多基因相互作用。在許多代謝途徑的約束下，莖端分生組織最終形成花，這是一個從量變到質變的多層次、多樣化的反應過程。開花過程是受多種因素影響的復雜過程，如碳水化合物、內源激素水平及其動態平衡、園藝控制措施和生態環境因素。由于各種交叉因子或不同生理途徑的相互作用，缺乏任何因子都會阻礙開花途徑的順利發育，阻礙花芽分化和抑制開花。如何通過人為補充某些營養和能量物質，改變柑橘內源激素平衡狀態從而誘發一系列的生理變化使其提早開花，有待于深入研究。