臨稻系列粳稻種質資源創新利用及新品種選育

馮尚宗，左振朋，張民閣，王曉弟，周偉，王世偉

（1.臨沂市農業技術推廣服務中心 山東 臨沂 276000；2.山東省農業廣播電視學校 山東 濟南 250013；3.沂南縣水稻研究所 山東 沂南 276300；4.郯城縣農業技術推廣中心 山東 郯城 276100）

民以食為天，食以糧為先[1]，我國有60%的人口 以大米為主食。我國是水稻生產和消費大國，水稻種植面積約占世界水稻種總植面積的20%，總產量約占世界水稻總產量的33%，均居第一位；同時，我國又是大米主要出口國之一[2，3]。臨沂是山東省水稻生產第一大市，常年水稻種植面積約4.67 萬hm2，單產水平一般為8 250～9 750 kg/hm2。

作物增產和品質改善的根本途徑在于培育新品種，而培育新品種的關鍵措施又在于種質資源利用的突破[4，5]。如何在穩定水稻產量的基礎上，提高稻米的外觀品質、食味品質和抗病性，滿足社會發展和人民生活的需求，增強稻米在國內外市場的競爭力，已經成為農業科研部門急切需要解決的問題[6]。為了解決水稻生產中存在的這些問題，臨沂市農業技術推廣服務中心、山東省農業廣播電視學校、沂南縣水稻研究所和郯城縣農業技術推廣中心協作（以下簡稱“項目組”），利用自身品種資源優勢和育種經驗，圍繞豐、優、抗、早的育種目標，堅持引進利用與改造創新相結合，采用系統育種、雜交育種、物理輻射、化學誘變等多種育種方法，選育出了臨稻11 號、臨稻16、臨稻17、臨稻18、臨稻20 等十幾個有重大影響力的水稻新品種。特別是經過7 a 系統選育，育成了抗條紋葉枯病的優質高產新品種臨稻11 號，解決了山東省粳稻區受水稻條紋葉枯病流行為害的重大難題。以臨稻11 號和淮稻6 號為親本選育的臨稻16，具有高出米率、早熟、商品性好、高產穩產、適應性強等優點，連續6 a 成為臨沂市水稻當家品種，彌補了半直立穗型品種高產但出米率低的缺點，也為魯南蘇北直播稻的推廣應用奠定了基礎[7]。

1 粳稻種質創新途徑

種質創新是品種選育的關鍵。利用優質性狀互補的親本材料及優異種質資源，以理想株型與雜交優勢利用相結合為重點，充分擴大和豐富遺傳背景；以親緣關系疏遠、地理距離較遠、生態類型不同、株型差異較大、目標性狀突出、優點多且優缺點能有效互補為原則選擇親本[8]。選擇基礎材料較好的在國內外大面積推廣和具有優異遺傳背景的種質或品種作為輻射親本，利用輻射誘變創制新種質，改造個別不良性狀，結合常規育種和生物技術等手段，提高優良性狀的選擇效率，定向選育高產、優質、高效、環境友好型新種質、新品系和新品種，選育出了臨稻11 號、臨稻16、臨稻17、臨稻20、臨稻25 等具有突破性的粳稻新品種（系）。

1.1 輻射誘變

通過輻射誘變創制新種質并培育新品種是水稻育種的重要途徑之一。輻射誘變可獲得常規育種方法不易得到的農藝、生育期、品質、抗性等性狀優良或具有特異性狀的突變種質資源。通過輻射誘變獲得的新種質通常對逆境適應性強，可直接或間接培育成新品種（系），如此可提高育種速度，擴展育種方向[9]。

臨稻16 的母本臨稻11 號就是從輻射鎮稻88 優異變異株中選育而成的集高產、優質、多抗于一體的粳稻品種，具有抗條紋葉枯病、耐肥抗倒、穩產性好、利于機械化收獲、廣適性好等特點[10]。1996 年項目組引進高產、優質、多抗水稻品種鎮稻88，多點試驗調查其最大病株發病率僅為0.25%，明顯低于當時主栽品種臨稻4 號的最大病株發病率（10.35%），表明鎮稻88 對條紋葉枯病有明顯的耐受性，含有抗水稻條紋葉枯病的有利基因。然而，鎮稻88 在魯南稻區種植時缺陷也十分突出，表現為生育期偏長、結實率較低，因此生產上急需對其進行改進，培育出一個熟期適宜、抗條紋葉枯病的品種來替代當地應用了近20 a 的臨稻4 號。

1996 年冬項目組利用鎮稻88 作為抗條紋葉枯病病毒的基因供體，利用輻射、雜交組配、回交、穿梭育種等多種手段，于1999 年在1 000 多株鎮稻88 的輻射后代中發現了13 株優異變異株表現早熟、生長茂盛，其中99-1、99-2 和99-3 的豐產性、抗病性和熟期表現較為突出。1999～2003 年通過連續5 a 的觀測記載發現，99-3 品系的條紋葉枯病株發病率一直穩定在0.25%～0.5%，表明該品系穩定獲得了鎮稻88 的抗條紋葉枯病基因。2001 年99-3 品系參加山東省水稻區域試驗，各點均表現抗條紋葉枯病、早熟、高產。2004 年99-3 品系通過山東省品種審定，定名為臨稻11 號。臨稻11 號穩定繼承了鎮稻88 的條紋葉枯病抗性基因，率先實現了高產與抗病的結合，為山東水稻生產基本控制條紋葉枯病發生與為害做出了歷史性貢獻。經山東省農業科學院植物保護研究所抗病性鑒定，臨稻11 號高抗條紋葉枯病，中抗稻瘟病。

以臨稻11 號為育種材料先后育成了臨稻16、臨稻17、宏實3 號、宏實4 號和沂43 等高產優質粳稻新品種（系），均抗水稻條紋葉枯病。臨稻16 和臨稻17 于2009 年通過了山東省品種審定。以宏實3 號、宏實4 號和沂43 為基礎材料選育的粳稻新品系臨秀58、臨秀59、臨秀325、臨秀2126 和YS21435，在2018 年山東省和黃淮中研聯合體品種試驗中，表現出抗條紋葉枯病和稻瘟病，優質、高結實率、高產、廣適等特點。

1.2 系統選育

淮稻6 號（原名淮6329） 為臨稻16 的父本，由江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所用武育粳3 號//中國91/鹽粳2 號復交選育而成，具有株型集散適中、分蘗力強、結實率高、抗病性好、熟期適中等優點[7]。淮稻6 號株高95 cm 左右，莖稈堅韌，抗倒性好，株型集散適中，葉片較挺；分蘗力較強，最高莖蘗數450 萬～480 萬個/hm2[11，12]，成穗率高（一般可達75%～80%）；穗粒結構協調，平均有效穗數約360 萬穗/hm2，實粒數100～120 粒/穗，千粒重28 g；田間對白葉枯病和稻瘟病均表現出良好抗性。淮稻6 號的突出優點是結實率高，后期轉色好，熟色熟相俱佳[13]。

1999 年項目組引進該品種，之后通過2 a 的田間單株鑒定，分離出了結實率約93%、千粒重約30 g 的淮稻6 株系，定名為淮稻6-6。其攜有高結實率和高千粒重的優勢基因。

1.3 分子標記輔助育種

2011 年利用分子標記輔助選擇技術改良淮稻6-6的條紋葉枯病抗性，培育抗條紋葉枯病的粳稻新種質。以優質粳稻品種臨稻11 號為條紋葉枯病抗性基因Stv-bi的供體，采用雜交、定向回交育種策略，改良高產但易感病品種淮稻6-6 的條紋葉枯病抗性。在分離世代中，利用與Stv-bi緊密連鎖的SSR 及STS 分子標記H11-8、H11-12 和H21 進行跟蹤檢測，并結合田間條紋葉枯病抗性鑒定以及農藝性狀的系統選擇，將抗性基因Stv-bi轉移到淮稻6-6 中。采用分子標記輔助選擇，從混合改良群體中篩選出42 個具有Stv-bi純合基因型的改良株系，其抗病性狀與臨稻11 號相近，結實率、千粒重和落黃與淮稻6 號相近。利用分子標記輔助選擇技術可顯著提高抗性改良的預見性和準確性，縮短育種年限，加快育種進程。新育成的淮稻6-6 抗性改良系，為條紋葉枯病抗性育種提供了重要的遺傳資源。

2 粳稻種質創新實例——臨稻16

2.1 臨稻16 的選育

臨稻16 是在選用綜合抗性好的親本材料基礎上，通過塑造理想株型，優化產量構成因子，導入臨稻11號和淮稻6-6 的抗性基因，采取當地鑒定與異地鑒定相結合、自然鑒定與誘發鑒定相結合，聚合多種優良性狀，根據豐產性結合早熟性、抗性和外觀品質、落粒性等目標性狀，有性雜交系統選育而成。

2001 年以臨稻11 號為母本、淮稻6-6 為父本雜交，南繁得9 株F1。2001 年冬在海南種植F1得F2，混收大區。2002 年在沂南縣大莊鎮溝崖村種植F2，在F2分離優異性狀的單株中選擇210 株（F3）。2003 年在沂南縣大莊鎮溝崖村種植203 個小區，從中確定了3 個小區整體符合目標，通過條紋葉枯病田間抗性鑒定以及農藝性狀的系統選擇，共選擇優異單株32 株（F4），分別標記為HS-1、HS-2、……、HS-32。2004年在沂南縣大莊鎮溝崖村種植32 個F4小區，其中HS-1、HS-7 和HS-29 抗條紋葉枯病表現較好，感病率約1%；結實率高，均＞90%。由于HS-7 田間檢測稻瘟病發病較重，HS-29 室內檢測堊白率超過50%，因此將二者淘汰，只保留HS-1 小區作為后代選擇區。2005 年在沂南縣大莊鎮溝崖村從HS-1 群體中篩選出千粒重＞28 g、堊白率＜40%、條紋葉枯病病株發病率＜1%的單株38 株，分別標記為HS-1-1、HS-1-2、……、HS-1-38，其中，HS-1-9 和HS-1-22 小區綜合性狀近似且突出，后經室內考種，選送HS-1-22 參加2006 年山東省水稻中晚熟組區域試驗（參試名稱HS-1），后定名為臨稻16（審定編號：魯農審2009028）。

2.2 臨稻16 的特征特性及應用

臨稻16 屬中熟中粳常規品種，在臨沂稻區做麥茬手插稻種植全生育期150 d 左右，較臨稻10 號早熟5～7 d，具有高出米率、早熟、商品性好、高產穩產和適應性強等優點。臨稻16 株型結構良好，株高100 cm左右，株型集散適中；莖稈堅韌，基部節間短；葉片分布均勻，通透性好，葉片功能期長；前期灌漿慢，后期灌漿速率高，上熟快，子粒飽滿；穗粒結構合理，有效穗數330 萬～375 萬穗/hm2，實粒數100～130 粒/穗，千粒重26～28 g，單穗重3 g 左右；抗逆性強，綜合抗性好，落黃好，不早衰，耐肥，抗倒性強；米質優良，谷粒較大，谷殼較薄，出米率高，商品性好，碾米品質符合國家二等食用粳稻標準，深受種植戶和大米加工企業的歡迎；適應性廣，可在山東南部稻區做麥茬稻和夏直播稻種植，也可在蘇北、豫中北部進行稻麥兩熟栽培，在魯北做春稻種植[7，14]。

臨稻16 具有高產穩產的特性。2004 年沂南縣水稻研究所所內品種比較試驗，平均單產8 887.5 kg/hm2，較對照豫粳6 號增產13.5%。2006 年山東省水稻區試試驗，平均單產8 988 kg/hm2，較對照豫粳6 號增產17.4%；2007 年區域試驗，平均單產9 600.0 kg/hm2，較對照臨稻10 號增產0.7%；2008 年生產試驗，平均單產9 639 kg/hm2，較對照臨稻10 號增產4.9%[7]。2009 年臨稻16 在莒縣實施的全國水稻高產創建工作中，萬畝水稻高產示范田單產達到10 885.5 kg/hm2，創造了魯東南地區夏播粳稻高產的新紀錄[7，8]。2012年在臨沂市河東區承擔的農業部水稻高產創建項目中，經山東省農業廳組織的專家實打驗收，臨稻16 單產達10 825.35 kg/hm2，獲山東省水稻高產創建第1 名。2017 年在郯城縣黃墩農場千畝水稻高產開發田，經山東省水稻創新團隊專家測產驗收，臨稻16 攻關田單產達10 794 kg/hm2，示范田平均單產達10 186.5 kg/hm2。

臨稻16 熟期早、灌漿快和適應性廣的特點為其實施輕簡化栽培提供了有利條件，能大大減輕農民的勞動強度。臨稻16 彌補了半直立穗型品種高產但出米率低的缺點，連續8 a 成為臨沂市水稻當家品種，連續6 a 居臨沂市以及山東省水稻推廣面積第一位。自2012 年以來，臨稻16 在臨沂市的種植面積一直穩定在3.33 萬hm2左右，約占當地水稻種植總面積的80%。在江蘇徐州、連云港、淮安、泰州等蘇北及沿淮地區不推自廣，種植面積迅速擴大。從大面積生產應用情況看，該品種在淮北及沿淮地區采用麥茬直播或機插方式輕簡栽培表現出了很強的適應性，大田表現綜合抗性強、熟相好、結實率高、出米率高、產量高、熟期早、避低溫、防青枯，生產上更安全，騰茬早，有利于稻麥安全生產和周年高產。近幾年，在魯南、蘇北等地做麥茬稻種植，一般單產9 000～10 500 kg/hm2，高產田塊產量可達10 500～11 250 kg/hm2。

3 結語

在品種選育過程中，項目組采用1 個關注（關注條紋葉枯病的抗性）、2 個提高（提高產量、提高品質）、3 個增強（增強品種抗病性、增強品種抗逆性、增強品種抗倒性） 的育種策略[15]，采用輻射誘變、雜交育種、系統選育、海南加代、分子標記輔助育種相結合的育種方法，通過引進、鑒定、篩選、創新國內外新近育成的優質和對條紋葉枯病具特異抗性的品種，利用輻射、雜交、回交、復交、聚合雜交等育種技術，以基礎親本為骨干，開發與抗病基因緊密連鎖的分子標記，引入優異的抗病蟲性狀、產量性狀，將優良的品質和抗性性狀導入高產粳稻品種，達到有利基因的高度聚合，改良現有粳稻品種的品質與抗性，提高其綜合性能[16～18]；建立了分子標記輔助選擇與田間鑒定相結合的育種選擇途徑，接種鑒定與自然誘發鑒定相結合的抗性評價體系，提高選擇與鑒定的效果；采用早代鑒定和異地加代等技術，加速育種進程；實現了優質、高產、多抗（抗條紋葉枯病、抗稻瘟病、抗白葉枯病） 的集成，育成了具有突破性的臨稻系列粳稻新品種。這些新品種推廣應用后，加快了當地水稻品種的更新換代進程，提高了稻米的外觀品質、食味品質和抗病性，推動了當地以及周邊地區水稻生產的發展。