林下經濟經營模式對土壤理化性質和碳儲量的影響研究進展

鄒曉君，薛 立

（華南農業大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

森林作為陸地生態系統的主體，在調節全球能量平衡、減緩大氣中溫室氣體濃度和維持生態平衡等方面發揮著不可替代的作用。森林的可持續發展依賴于森林資源的可持續，森林資源的持續依賴于森林的科學經營。森林土壤既是地球系統中生產食品和林木產品等不可替代的自然資源，對保持地球系統生命活性起著重要作用，也是生物圈的關鍵組成部分，促進了全人類社會和生物圈共同發展。土壤物理性質、有機質和養分含量是衡量土壤肥力大小的指標［1］，也是支撐林業生產所需肥力的關鍵物質，對植物的生長發育起著重要作用。土壤酶是具有蛋白質性質的高分子生物催化劑，可促進土壤生物化學過程的物質循環與能量轉化，主要參與土壤各種化學反應、生物化學過程和物質循環，包括枯落物的分解、腐殖質和有機化合物的分解與合成、土壤養分的固定與釋放以及各種氧化還原反應，可客觀反映土壤肥力水平高低，同時土壤酶的活性是土壤生物性能最穩定和最敏感的指標，體現土壤微生態環境功能的多樣性和穩定性。土壤生物是土壤生態系統的重要組分之一，在有機物分解和環境變化中起著重要作用。森林土壤具有強大的固碳功能，其碳儲量占全球碳庫的73%左右，在全球氣候變暖加劇的背景下發揮舉足輕重的作用。

林下經濟就是以現有的林地資源和森林生態環境為依托，進行林下養殖和種植以及采集業和森林旅游業等立體生產經營，使農林牧業實現資源共享的生態農業模式［2］，包括林下產業、林中產業及林上產業。林下經濟也是替代土地管理的重要方式，可以防止土壤退化，改善土壤微生物多樣性，增加土壤有機質、固碳潛力［3］和減緩森林土地轉化的影響，尤其是在熱帶森林地區。近年隨著氣候變暖的加劇和林業用地日益緊張，林權制度的不斷改革，林下經濟模式迅速發展。林下經濟模式既能完善公益林樹種單一的不足，提高生態公益林生態效益，又能夠創造一定的收入，提高經濟效益。因此，在提倡生態文明建設的背景下，加速林下經濟發展，發揮林下經濟對氣候變暖的作用的呼聲日益高漲，林下經濟對土壤的影響也成為了國內外生態學家關注的焦點。

目前，林下經濟對土壤的影響研究主要集中于土壤物理性質［4］、土壤養分［5-6］、土壤酶［7］、土壤微生物［2］、土壤肥力和固碳等方面。本文將從以上方面綜述林下經濟模式對土壤不同方面影響，對促進我國的生態文明建設和經濟建設以及對減輕我國碳排放的壓力和經濟的可持續發展具有重要的現實意義，可為林下經濟的發展及其優良模式的篩選提供理論依據。

1 林下經濟主要模式

林下經濟在人為干預條件下，充分發揮動植物和微生物之間的相互作用，改善自然環境，為林下植物生長創造良好條件，以及對土地等進行可持續性利用，達到經濟和生態的協同發展。

1.1 林下種植模式

1.1.1 林菌模式 利用森林環境和林木遮陰能為菌類的生長提供濕度大、氧氣充足和光照強度低等優良條件，同時菌類也可以在生長過程中代謝排出二氧化碳及廢棄料，促進林木的快速生長，實現了林菌相互促進。

目前，全國范圍內的林菌模式主要為種植食用菌和藥用菌。食用菌主要指林下種植香菇、木耳、平菇和羊肚菌等；藥用菌主要包括靈芝、天麻、茯苓等中藥材，但不同的品種選擇要遵循“適地適菌”原則。林下菌類種植模式的主要優勢，一是充分利用現有林地資源，同時基礎設施標準低，資金投入較少；二是食用菌生產周期短，降低了投資風險，增加農民的經濟效益。與專門搭棚種植菌類的條件相比，林下種植食用菌可以節省成本，能為菌類生長提供良好的生存環境，保證食用菌的質量，從而提高經濟效益。

現階段，種植食用菌基料主要為秸稈、木屑和家畜肥等農業生產廢料，可實現長期多茬輪種，因此秸稈還田和作為食用菌栽培的基質，可有效控制秸稈焚燒導致的污染，同時更大幅度降低農業生產過程中產生的二氧化碳，降低農業污染。

1.1.2 林藥模式 在立地條件較好的林地，采取林藥間作模式，套種白芍、板藍根、田七和柴胡等耐陰性的中草藥，發展林下種植。一般選擇在用材林和經濟林下種植藥材，其生長要求林下陰濕的環境。林藥套作模式使林下資源得到充分利用，同時優越的環境提高了藥材的質量。此外，在選擇藥材種類、種植布局、栽培技術等方面，盡量按市場需要，達到最優的效果，實現經濟效益最大化。

1.1.3 林菜模式 根據林內的光照強弱和蔬菜的需光特性，科學選擇適合種植的蔬菜，發展林菜模式。林菜模式在我國大部分地區都基本可以應用，不同的地形均適合發展林菜結合的種植模式。如山區可發展高山蔬菜和有機食品，丘陵區可種植和養殖相結合，平原地區可根據市場的需求種植蔬菜和其他農作物，滿足市場的需求。

林地選擇需要根據“適地適菜”的原則，一般選擇在闊葉林下種植蔬菜，要求郁閉或半郁閉、水肥條件較好的環境。如在崇明島可利用冬春季節林間的光照種植蒜苗、菠菜、蔥等蔬菜，秋冬季種植花菜等品種。上述蔬菜受消費者的青睞，市場需求量大，收獲后又容易保存、運輸，綜合生產成本低，達到經濟效益的最大化。

1.1.4 林草模式 是指由森林和草地結合形成的，有目的地把農林牧業結合運用在同一林地上，并通過短期相間栽種來提高林下經濟的新型模式，草地的種植一般要求郁閉度 0.7 以下的林地，可種植優質牧草，用于出售或放牧。林草模式中的草地能不斷發揮其生態功能，增加地表覆蓋率，減少地表的水土流失；改善生長環境的微氣候，減少病蟲害的發生；地下根系改善土壤的理化性質，更有利于保持土壤肥力和水分。此外，在該模式中放牧，牧草直接作為畜禽類的糧食，而畜禽類的排泄物直接排泄到林地上，有利于提高土壤肥力，逐步提高土壤有機質含量。

1.1.5 林糧模式 根據林木與作物的生物學特性，可在尚未郁閉的森林內種植農作物，如在幼齡林下種植番薯、土豆、玉米、花生、青菜等傳統糧食。林糧的套種模式具有時間短、效益高等特征，并且符合當下人們對綠色產品的需求。除了靈活地合理利用幼年樹林的光照和土地空間，能進一步提高土地資源的利用率，還可以改善土壤理化性能和林間小氣候的作用，促進幼林的生長。雖然林糧模式相對于其他模式而言，直接的經濟效益相對較低，但風險較低，因此這種模式更便于推廣，適用于全國大部分地區。

1.2 林下養殖模式

1.2.1 林禽模式 在林下透光性好、空氣流通性好和濕度低的環境中放養或圈養雞、鴨等禽類。一般選擇郁閉度較高、林下昆蟲、小動物及雜草多的林地，同時也需要搭建棚舍等基礎設施。林禽模式的發展符合現代人們對有機、綠色食品的要求。在林下放養或圈養雞、鴨、鵝等禽類，利用林下的空間，供禽類活動，林下的草木、昆蟲可補充雞、鴨、鵝的飼料，雞、鴨、鵝的糞便經過處理可做林地的肥料，實現林雞之間的互補作用。林下養殖禽類的數量應根據林地面積而決定，一切以保護生態環境和有利于林木生長為原則。

1.2.2 林畜模式 在林下放養家畜，主要是豬、羊、牛等動物。以不破壞森林環境和不影響林木生長為前提，圈養為主。林畜模式的林地一般要求造林時間較長、林木高大、密度小、林下空間大的林地，同時也需要配備棚舍等設施。發展林畜模式，可大幅降低飼養成本，而且所養的家畜肉質好，食用安全，經濟效益高。但就目前而言，由于畜類動物具有攻擊性等原因，該模式仍處于試點階段，同時需要注意新造林地禁放羊或牛等動物，以免對幼樹造成傷害。

1.3 林下生態旅游模式

林游模式：指在林區內依托森林旅游資源，以旅游為主要目的的多種形式野游活動，是以自然為主題放松身心獲得精神愉悅的一種休閑旅游方式。其特點是充分利用林區清新的空氣、良好的生態環境和森林資源等環境條件，發展農家樂、森林人家等森林觀光、休閑度假和森林康養等產業，從而利用客源的優勢推廣當地特色的果蔬、茶葉等森林旅游產品和農產品。林游模式既充分發揮森林旅游資源的作用，還可以轉移農村剩余勞動力，發展當地的經濟和提高人民生活水平。此外，還可以帶動交通運輸、住宿、餐飲娛樂等服務性行業的發展，為當地農民參與森林旅游項目提供了就業機會，發揮了林游模式的優勢。

此外，林下經濟還存在多種模式的結合，形成了立體或循環種養的模式，使林下經濟向集約化和立體化方向發展。

2 林下經濟對土壤不同方面的影響

2.1 土壤物理性質

土壤物理性質是土壤肥沃度的重要標志，主要包括土壤孔隙度、土壤容重、土壤密度及土壤含水量等。Pang等［8］在青藏高原地區西雙版納州對橡膠（Hevea brasiliensis）-大葉千斤拔（Flemingia macrophylla）間作系統的研究中發現該地區的土壤容重和土壤總孔隙度均達到良好的結構水平，夏江寶等［9］對黃河三角洲退化刺槐林進行林下經營后也得出相似的結果；馬曉剛等［10］在三峽庫區4種不同土地利用類型對比研究后，發現農林混作模式改善土壤容重及孔隙度的效果比單一模式效果更佳，趙斯等［11］和Zomer 等［12］得出相似的研究結果；Jiang等［13］發現橡膠-腎茶和橡膠-砂仁的農林間作系統的土壤容重下降，非毛細管和毛細孔隙度增加，提高了飽和水容量和排水能力，并優化了土壤結構；韋鑠星等［14］研究了桉樹人工林間種桂牧1號雜交象草、山毛豆和柱花草等6 種復合經營模式，發現土壤容重、土壤孔隙度及土壤持水量在0～20 cm土層中改善作用最明顯，王來等［15］研究了核桃-小麥間作復合模式也得出相同的結論。此外，樹齡以及凋落物［13］對林下經營的土壤物理條件和結構都起著重要作用。總體而言，林農和林禽等模式比純林對土壤容重、孔隙度及持水量有明顯改善作用。

從上述研究中可以得出，林下經濟模式相對單一的種植模式對土壤物理性質有明顯的改善作用，尤其對土壤表層的改善作用最為明顯。此外，不同的林下經營模式對土壤物理性質的改善作用也有差異。

2.2 土壤pH

土壤pH能夠直接影響土壤酶參與生化反應的速度，是調控土壤有機質分解轉化的一個重要因子。土壤有機質也是團聚土壤顆粒的重要有機膠體物質，對土壤中大小粒級微團聚體含量及土壤結構穩定性具有重要影響。研究表明，土壤pH值在不同林下經濟經營模式中變化各異。Saggar等［16］對新西蘭輻射松林農復合種植模式的研究發現土壤pH值有不同程度的降低，這與楊燦等［17］研究洞庭湖洲灘人工林的4種經營模式及韋鑠星等［14］對桉樹人工林間種象草的研究結果相似，可能是由于樹木對陽離子進一步吸收后，植物根系有更高的礦化速率和凈H+排放的結果［18］。但康偉靜等［19］對林雞模式進行研究發現土壤pH值有所上升，王會利等［4］對桉樹林下經濟的研究也得出相似的結論。不同的研究結果可能與林下種植的植物種類不同有關。

綜上所述，林下經濟模式及林下植物種類的不同會導致土壤pH產生一定差異。

2.3 土壤有機質和碳儲量

在國外的相關研究中發現林牧、林畜和林農等模式均可增加土壤有機質和改善土壤肥力［20］。土壤微粒有機質的周圍物質是形成大團聚體的核心，也是微團聚體形成大團聚體的重要物質。另外，土壤微生物分泌物和殘留物對維持土壤團聚體穩定性和土壤物理結構至關重要。增加土壤微生物生物量碳（C）和微粒有機物質（C）可能有助于土壤團粒結構的形成和維持。王晟強等［21］研究發現，0～20 cm的表層土壤大粒級（0.25～0.05 mm）微團聚體含量隨種茶年限及土壤有機質含量的增加而顯著增加，而小粒級微團聚體（＜0.001 mm）含量顯著降低。楊燦等［17］在洞庭湖地區楊樹人工林下種植蔬菜，蘭鐵等［22］在毛竹林套種姜黃，均發現土壤有機質含量在土壤表層（0～20 cm）有所增加。

土壤碳儲量隨土壤深度的增加而降低。Scheu等［23］報道了歐洲山毛櫸（Fagus sylvatica）深層根系的土壤有機碳儲存量是表層的1.55倍。RASSE等［24］也認為，利用樹木根系儲存的有機碳，通過與土壤顆粒的物理化學相互作用，能使土壤深處的有機碳儲存比地上部分更穩定，因此根系儲存的有機碳可以成為深層土壤中有機碳庫的重要來源［25］，此外，Radhakrishnan 等［3］發現林下經營模式中0～50 cm土層的平均土壤碳儲量明顯高于次生林和傳統農業系統。

大多數研究發現林下經營模式比單一經營模式更具固碳能力，并顯著提升土壤中的碳儲量［26］。Haile等［27］提出生長促進假說和光合產物分配格局假說來支持以上觀點，并得到有關研究的證實［28］。此外，隨著從單一模式向農林復合經營模式的轉變，土壤的固碳能力不斷增強。例如Haile等［27］在稜稃雀稗（Paspalum notatum）牧場引入濕地松（Pinus elliottii）后，牧場的土壤碳儲量增加。

Mu?oz-Rojas等［29］評估了 1956—2007 年間安達盧西亞土地利用從荒地向林下經營模式轉變引起的碳儲量變化，表明土地利用變化導致土壤有機碳損失嚴重，并且表層土壤有機碳含量會隨著森林種植面積的增加而增加。Hombegowda等［30］研究了天然林和農業的復合類型的土地利用轉變方式，也發現森林土地利用向農業系統的轉化造成了表層原始土壤有機碳儲量的巨大損失［31］。

Sibylle等［32］認為耕作方式影響碳的儲存。土壤表層（0～30 cm）平均土壤碳儲量值達到15 mg/hm2左右；在熱帶地區林下經營的前20年，大約有50%～75%的碳被釋放到大氣中，在溫帶地區則為20%～30%［33］。 因此，在林下經濟的經營模式中應該采用適當的耕作方式保持土壤碳含量，例如避免燃燒和通過最小或免耕方式控制土壤擾動和減少侵蝕［26］，以防止大量的土壤碳流失。此外，在林下經營模式中，可通過增加返回土壤的碳量和加強土壤有機質以及保持土壤腐殖質免受干擾來增加土壤碳儲量。

在林下經營中，林下土壤微生物群落的活動和生物多樣性變化可能增加土壤有機碳的固存。Mitchell等［34］等在荒地中加入單一的樹種促進土壤微生物群落繁衍和養分循環，改善微生物群落結構和豐富多樣性，從而增強土壤碳儲存。此外，森林樹木種類的變化也會影響地下枯落物碳輸入的質量和數量，可能會導致土壤濕度和溫度等微小氣候條件的變化，因此會影響土壤碳儲量的變化。

總體而言，林下經濟經營模式可通過增加地上和地下有機物投入量［35］以及改變土壤質地，增加土壤的有機質和提高土壤肥力。目前，由于全球氣候變暖等系列問題突出，關于土壤碳儲量的研究已成為全球的熱點研究課題。林下經濟對土壤碳儲量的影響，除上述不同的林下經營模式、耕作方式、土地利用方式和微生物等因素外，還可能與立地條件、種植模式和年限有關。此外，雖然林下經濟模式對土壤碳儲量增加具有積極作用，但是林木和農作物的復合種植會導致后者減產，可能是因為某些種植的樹種與作物競爭水分而對作物產生負面影響，或者通過植物的化感作用抑制農作物的生長，目前該方面的研究較少，因此在今后的研究中應更注重對林木和農作物之間競爭作用的深入研究。

2.4 土壤氮磷鉀

土壤養分是指植物生長過程由土壤提供的必需的營養元素，是評價土壤自然肥力的重要因素。植物生長過程中需要各類養分元素，其中氮、磷、鉀是維持植物體內維生素和能量系統的重要組成部分。

與單一傳統農業系統相比，林下經濟經營模式可通過改變土壤結構，微生物生物量和小氣候，增加植物殘體和根際分解產物的數量和多樣性的方式影響土壤養分循環，因而具有更高的土壤養分［36］。林下經濟模式在不同時期的土壤養分含量變化趨勢不同。韋鑠星等［17］研究發現，與純林0～20 cm土層土壤相比，林下經濟模式的全氮、速效氮、速效磷和速效鉀含量高，而全磷和全鉀含量的大小在不同土層均無顯著排序；Rivest等［37］和韋鑠星等［14］的研究還發現各類林下經濟模式的土壤養分含量隨時間而變化。林下經營模式中植物種類會對土壤養分產生影響。在土層垂直水平方面的研究中，韋鑠星等［14］和楊燦等［17］發現桉草模式及楊樹與芥菜、榨菜、南瓜和冬瓜4種復合經營模式的不同土層土壤速效鉀含量比純林有所降低，而全氮和速效磷含量均有所提高，且增加量與土層深度的增加成反比，李海玲等［38］在楊農復合經營研究中對土壤氮含量也得出相似結果。但賈樹海等［39］的研究卻發現棗-谷子、核桃-谷子復合模式中0～20 cm 土層的養分增幅低于谷子純農地，這可能是由于復合模式所具有的優勢，被樹木和作物間的競爭作用所抵消。林下經營模式的土層水平方向研究方面，廖文超等［40］發現8年生林下經濟間作系統的養分含量在水平分布表現為“M”型變化特征，即兩個極大值出現在距樹行1.5 m和3.5 m處，一個極小值出現在作物中心線處。

綜上所述，目前對養分的研究大多數主要集中于單一的經營模式和不同的林下經濟模式的對比以及土層的水平和垂直方向的對比，但種植年限、期限以及間作系統均會對林下經濟的土壤養分造成影響，而目前對這些方面的研究較為欠缺。

2.5 土壤酶活性

土壤酶參與地球系統的土壤生物化學過程的物質循環，其活性能反映土壤微生物活性的高低，是衡量土壤生物學活性的指標。

土壤脲酶直接參與土壤中含氮化合物的轉化，其活性可以評價土壤的供氮能力。磷酸酶主要將土壤中有機磷轉化成無機磷，是表征土壤磷素有效化強度的重要指標。章鐵等［41］發現栗茶間作模式的脲酶活性及磷酸酶活性均高于栗和茶單作模式，夏江寶等［9］和王群等［42］也得出相似結論，而王群等［42］認為不同林下經營模式脲酶含量差異較大，這可能與人為干擾、不同間作模式和管理措施有關。在土層垂直剖面研究中，大多數研究［39］發現，不同林下經營模式的土壤脲酶和磷酸酶活性均隨著土層的深度增加而減少，而劉寧等［43］發現林帶不同距離和深度土層的土壤脲酶活性和磷酸酶活性強弱變化趨勢不一致，在4.5 m和6 m處均有所提高。王群等［42］對刺槐林地不同改造模式的土壤酶活性進行相關性分析發現，磷酸酶與脲酶具有極顯著相關。此外，也有研究證明印度的小麥-豇豆輪作系統種植印度黃檀12 年后，土壤堿性磷酸酶活性顯著增加，且土壤酶活性隨著印度黃檀種植密度的增加而增加。

過氧化氫酶可以破壞土壤生化反應過程中產生的H2O2，其活性的提高可以增強土壤氧化還原能力及好氧微生物的數量，確保土壤微生物的生命活動正常運作。有研究［44］認為，不同林下經濟模式的過氧化氫酶活性均優于純林，且林下經營模式的過氧化氫酶活性一般隨土層深度增加而升高。而高祥斌等［45］的研究結果剛好相反，可能是不同經營模式和管理措施等因素造成的。

綜上所述，土壤酶活性的差異受林下經濟經營模式，套作方式、土層深度和種植年限等因素的影響，且不同的酶及其活性在各種經營模式中有所差異。

2.6 土壤微生物

土壤生物是衡量土壤質量優劣最敏感的指標，土壤環境的脅迫和變化影響土壤微生物的種類和數量以及土壤質量。林下經營模式可為植物多樣化提供多種微生境，有助于增加土壤生物密度和多樣性。土壤生物多樣性的變化受多種因素影響，包括凋落物、土壤類型、土壤酸堿度、耕作方式、土壤濕度、土壤碳儲量、經營和管理模式等［46］。

曾祥艷等［47］發現養雞林地土壤細菌數量顯著高于對照林地，但與Saggar等［16］所研究的結果相反。土壤微生物數量具有表層富集效應，隨土層的加深而呈遞減趨勢，這與Radhakrishnan等［3］對印度泰米爾納德邦農林復合系統微生物多樣性的研究結果相近。土壤土壤動物個體數、類群數和多樣性也表現為同樣的規律［48］。這可能是土壤表層積累了豐厚的腐殖質，提高了土壤有機質含量，因此為微生物的生長提供了充分的養分。另外，土壤表層水熱條件和通氣狀況好，更有助于微生物的生長和繁殖，而深層土壤則由于礦物質營養物質短缺和土壤深度壓實的影響不利于微生物繁殖［3］。

綜上所述，土壤的微生物數量與土壤養分變化規律相似，都是隨著深度的增加而減少。但不同的林下經濟經營模式的微生物數量有所差異，這可能是由于經營模式各異造成的差異，但目前對于土壤微生物的研究主要依靠傳統的手段，今后可運用分子生物學手段更準確地進行分析。

3 展望

林下經濟是一種多組成、多功能、多目標的綜合性生態發展模式，其不同的經營模式對土壤理化性質、土壤養分含量、土壤生物和碳儲量等有重要影響，但由于自然因素、經營模式和技術條件等不同，特定區域都有適合于本地區特點的林下經濟發展模式。因此，在全球氣候變暖和國家體制支持的背景下，深入開展林下經營模式的土壤改良工作刻不容緩，未來應從以下方面加強對林下經濟土壤的研究：

（1）目前對林下經濟的土壤理化性質和土壤微生物等方面的研究基本是短期的定量分析，而林下經濟的經營模式對土壤的影響效果一般周期較長，同時更缺乏氣候變化背景下林下經濟土壤相關指標變化的研究。因此，在今后的研究中應該要注重長期觀測土壤各項指標的時空變化，分析不同氣候因子對各項指標的影響，進而揭示氣候變化背景下林下經濟的土壤指標變化動態及其機制，同時也可為遙感監測和模型模擬提供數據驗證。

（2）長期的林下經濟經營會導致土壤肥力及養分下降和土壤生物存活率下降等問題，因此可加強對土壤基礎理論研究，改進研究方法，如可通過施用生物炭改善土壤理化性質和提高土壤肥力等形式改良土壤。

（3）目前關于林下經濟的土壤碳儲量研究多局限于單一的林下經濟模式，因此今后的研究可進行長期定位觀測試驗，定量觀測不同林下經濟模式的土壤碳儲量時空動態，從而可更全面準確分析不同林下經濟模式的土壤碳儲量變化及其影響因子，同時也可為林下經濟經營模式的結構優化提供理論依據。

（4）可應用分子生物學手段，對林下經濟中土壤微生物的結構、組成和數量等方面利用測序技術進行分析以獲得更加準確的結果。

（5）目前對林下經濟的土壤研究主要集中于林農模式，今后應考慮更多的經營模式對比研究。對不同的經營模式，應進一步區分不同立地條件、不同外部環境影響、不同種間、不同組分結構及不同管理方式、管理水平等因素，以此進行綜合分析和評價，為林下經濟的可持續管理提供更為準確的科學依據。