硅提高植物耐旱性研究進展

劉 鐸 ，李 平 ，楊慶山 ，梁志杰 ，，郭 魏 ，齊學斌

（1.中國農業科學院農田灌溉研究所，河南 新鄉 453002；2.中國農業科學院農業水資源高效安全利用重點開放實驗室，河南 新鄉 453002；3.農業農村部農產品質量安全水環境因子風險評估實驗室，河南 新鄉 453002；4.山東省林業科學研究院，山東 濟南 250014）

硅是一種自然界中很常見的化學元素，其在地殼中的含量僅次于氧，占地殼總質量的26.4%。自然界中硅很少以單質狀態存在，其通常以二氧化硅或者硅酸鹽的形式分布于砂石、巖石以及土壤中［1］。

我國52%的耕地面積位于干旱與半干旱地區［2］。受氣候變化影響，全球氣溫不斷升高導致干旱與半干旱地區的水分缺乏以及干旱危害日益嚴重，進一步加劇了干旱、半干旱地區水資源短缺，干旱已經成為制約我國農業可持續發展和糧食安全的首要因素。

已有研究表明，施用硅肥能夠減少植物對水分的需求，從而達到提高植物耐旱性的目的［3］。此外，相比于一些化學調節劑和化學肥料，硅是一種綠色無污染、環境友好型肥料，例如，一些研究表明，施用硅可以提高植物抵御病蟲害的能力［4］，比農藥更加環保，這對于發展綠色生態農業具有十分重要的意義。因此，有必要對國內外硅提高植物耐旱性研究進行系統梳理，弄清目前研究存在的主要問題，并深入挖掘該領域研究前沿和熱點，為研發調節植物耐旱功能硅肥料，以期緩解干旱半干旱區農業用水緊缺的現狀，保障國家糧食安全。

1 硅對干旱脅迫下植物種子萌發及生長發育的影響

干旱脅迫是植物正常生長發育的關鍵限制因子，植物生長受到干旱脅迫時，首先表現為干旱嚴重限制種子萌發。其次，植物生長受到顯著的抑制，微觀層面主要表現為細胞水分流失外滲、細胞收縮，宏觀方面表現為鮮重和生物量減小、葉面積萎縮、株高降低以及干物質積累減少［5］。

1.1 硅對干旱脅迫下植物種子萌發的影響

已有研究表明硅能夠促進干旱脅迫下植物種子萌發并維持其正常生長與發育。吳淼等［6］研究表明，添加外源硅能夠顯著提高干旱脅迫下紫花苜蓿種子發芽率和發芽勢，并促進胚根生長。董文科等［7］研究表明，硅能夠提高干旱脅迫下黑麥草種子的發芽率、發芽勢、發芽率以及活力指數。張文晉等［8］研究表明，硅能夠提高干旱脅迫下甘草種子發芽率、發芽指數以及胚根長度。以上研究均表明硅能夠促進干旱脅迫下植物種子正常發芽。

1.2 硅對干旱脅迫下植物生長發育的影響

鄭世英等［9］研究發現，外源添加硅能夠提高干旱脅迫下野生大豆幼苗的地上與地下部分的干重和鮮重。在一定濃度范圍內，隨著硅濃度的增大，這種促進效應呈上升趨勢。丁燕芳等［10］研究發現，PEG（聚乙二醇）干旱脅迫下不同品種小麥幼苗的鮮重和干重均顯著下降，外源添加1.0 mmol/L硅能夠顯著提高各品種小麥幼苗的鮮重和干重。汪曉琳［11］研究發現，水培模擬PEG干旱脅迫條件下，通過外源添加硅能夠提高楊樹幼苗的地上、地下以及總干重。張環緯等［12］研究表明，外源添加1.0 mmol/L硅能夠提高干旱脅迫下煙草幼苗的株高、葉面積、根系體積、根系干重以及地上部干重。曾瑞兒等［13］研究表明，硅能提高干旱脅迫下花生幼苗的地上和地下部分鮮重和生物量。以上研究均表明硅能夠促進干旱脅迫植物的正常生長發育。

2 硅對干旱脅迫下植物水分及光合作用的影響

干旱脅迫下，植物失水過多，葉片水分含量和水勢會顯著降低，并且葉綠素含量和光合作用強度也會受到影響而降低。

2.1 硅對干旱脅迫下植物水分狀況的影響

陳偉等［14］研究表明，干旱脅迫下通過添加外源硅能夠提高水稻葉片水勢及水分利用效率。Gong等［15］研究發現，添加外源硅能夠防止干旱脅迫下小麥水分流失，保持小麥葉片含水量。Gong［16］認為，硅之所以能提高干旱脅迫下小麥葉片含水量，主要是由于添加硅后使得小麥葉片變厚，減少蒸騰水分流失。石玉［17］研究發現，干旱脅迫下通過外源添加硅能夠有效提高番茄幼苗葉片相對含水量、總含水量，并抑制葉片水勢下降。Liu等［18］研究表明，硅能夠促進干旱脅迫下高粱幼苗根系中SbPIP1∶6、SbPIP2∶2、SbPIP2∶6等水通道蛋白相關基因的表達上調，從而促進其水分吸收。以上研究表明，硅能夠改善干旱脅迫下植物的水分狀況，但是硅究竟是通過在葉片沉積防止干旱脅迫下水分過多流失，還是通過促進水通道蛋白基因表達上調來促進水分吸收，還有待進一步揭示其機理。

2.2 硅對干旱脅迫下植物光合作用的影響

光合作用對于植物正常生長至關重要，Gong等［19］研究表明，外源添加硅能夠提高干旱脅迫下小麥的凈光合速率，但是無論在干旱還是硅處理條件下，都不會顯著影響小麥葉片中CO2濃度，因此氣孔并不是抑制小麥光合作用的主要限制因子。Hattori等［20］研究發現，外源硅可以提高干旱脅迫下高粱的凈光合速率，且氣孔因子并不是限制因素。植物葉片中的葉綠素對于維持植物正常的光合作用很重要，曾瑞兒等［13］研究表明，硅能夠減少干旱脅迫下花生幼苗葉片內的葉綠素含量，同時能提高花生幼苗的凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度，卻降低了蒸騰速率，這可能是因為硅在葉片中沉積，防止了水分過多散失，提高了水分利用效率。同時，硅能提高干旱脅迫下花生幼苗的實際光化學速率（ФPSⅡ）、最大光化學速率（Fv/Fm）和光化學淬滅系數（qP），降低非光化學淬滅系數（NPQ）。Lobato等［21］研究表明，硅能夠防止干旱脅迫下辣椒幼苗葉片葉綠素含量減少，從而改善辣椒幼苗的光合作用。Zhang等［22］通過研究發現硅能夠防止干旱脅迫下西紅柿幼苗葉綠素含量的減少，提高其實際光化學速率（ФPSⅡ）、最大光化學速率（Fv/Fm）、光化學淬滅系數（qP）以及光合電子傳遞效率（ETR），還能夠促進光合作用相關基因PetE、PetF、PsbP、PsbQ、PsbW和Psb28的表達。從以上研究結果可以看出，硅可以通過直接或者間接調控葉綠素含量,促進相關光合基因的表達，以達到維持干旱脅迫下植物正常光合作用的目的。但是，硅是以何種方式防止干旱脅迫下植物葉片中葉綠素流失，通過哪種過程調控植物光合作用相關基因，其機理還有待進一步揭示。

3 硅對干旱脅迫下植物生理的影響

3.1 硅增強干旱條件下植物抗氧化調控能力

植物在正常的生長條件下體內活性氧物質的產生與消除是動態平衡的，干旱條件下會產生大量活性氧物質，打破這種平衡，使植物遭受到氧化脅迫［23］。

已有很多研究表明，在鹽堿、重金屬以及干旱脅迫條件下硅能夠提高植物抗氧化脅迫能力。Gong［16］研究表明，小麥在干旱脅迫下，通過添加硅能增加其脂肪酸含量并降低各種氧化蛋白含量，表明硅能夠減輕干旱脅迫下植物所受到的氧化脅迫損傷。同樣還有很多研究表明硅能夠提高干旱脅迫下其他作物的抗氧化能力，如向日葵［24］、大豆［25］及水稻［26］等。

硅之所以能夠提高干旱脅迫下植物抵御氧化脅迫的能力，主要是由于硅能夠增強干旱脅迫下植物各種抗氧化酶活性、降低體內活性氧（ROS）含量。鄭世英等［27］研究表明，小麥在干旱脅迫情況下，通過外源添加硅能夠有效提高其POD、CAT活性，同時降低MDA含量。楊慧穎等［28］研究表明，外源添加硅能夠有效提高干旱脅迫下肥皂草的SOD、POD以及CAT活性，降低MDA含量，穩定CSH和ASA含量。曾瑞兒等［13］研究表明，花生幼苗在干旱脅迫下POD、SOD和CAT活性都會降低，MDA含量會增多。添加硅后能夠提高花生幼苗中各種抗氧化酶活性并降低MDA含量。吳淼等［6］研究發現，外源硅能夠提高干旱脅迫下紫花苜蓿幼苗的POD、SOD和CAT活性并降低MDA含量。Gunes等［29］研究表明，外源硅能夠提高干旱脅迫下鷹嘴豆的各種抗氧化酶活性，但是不同品種提高程度有差異性。以上研究表明硅能夠提高干旱脅迫下植物抵御氧化脅迫的能力，但是硅是通過何種方式調控干旱脅迫下植物抗氧化酶活性的，是通過直接作用于相關功能基因，還是通過控制植物生長素間接調控的，其有關機理還有待進一步揭示。

3.2 硅對干旱脅迫下植物滲透調節的影響

植物在干旱脅迫條件下會通過體內合成可溶性糖和脯氨酸等各種滲透調節物質，維持植物細胞正常的滲透壓，防止水分流失，起到滲透調節作用［30］。Ming等［26］研究表明，硅能夠促進干旱脅迫下水稻根系中可溶性糖和有機酸類物質的積累，從而降低根系滲透勢，促進干旱脅迫下根系對水分的吸收。Pei等［31］研究表明，小麥在干旱脅迫下會積累大量脯氨酸，但是添加硅后，其脯氨酸積累量會降低，其認為脯氨酸僅僅只是植物受傷害的表征值，并不起滲透調節作用。Yin等［32］研究表明，添加硅能夠促進干旱脅迫下高粱體內可溶性糖的積累，降低脯氨酸含量，且不能降低根系水勢。潘月等［33］研究表明，外源硅降低了干旱脅迫下雷竹體內脯氨酸和可溶性糖含量。以上研究表明硅能夠促進相關有機滲透調節物質的合成，但也可能引起相關有機滲透調節物質的減少，這可能是由于硅對干旱脅迫下的植物起到了保護作用，提高了植物水分利用效率，使得植物無需在干旱脅迫下合成過多的有機滲透調節物質，這也有可能與硅對干旱脅迫下植物碳氮代謝過程有關，更深層機理還有待進一步通過研究去揭示。

3.3 硅對干旱脅迫下植物礦質營養的影響

干旱脅迫會限制植物對礦質營養元素的吸收，包括根系對養分的吸收以及養分在植物體內的正常轉運，從而影響植物正常生長發育［34］。已有很多研究表明，硅能夠促進干旱脅迫下植物對養分的吸收和轉運，并且維持植物體內各個器官的養分平衡。

Cengiz等［35］研究發現，硅能夠增加干旱脅迫下玉米體內Ca和K的含量；Pei等［31］研究表明，硅能夠增加干旱脅迫下小麥體內Ca、K和Mg的含量；Chen等［36］研究發現，硅能夠促進干旱脅迫下水稻體內的Ca和K的含量。Ca在植物響應逆境脅迫中起著信號轉導作用，能夠誘導一些抗逆功能基因表達，K對于維持干旱脅迫下植物體內滲透平衡起著非常重要的作用，這也許是硅能夠提高植物抗逆性機制之一。Liang等［37］認為硅之所以能夠促進干旱下植物體內Ca和K的積累，主要是因為硅降低了植物細胞質膜透性，提高了質膜H+-ATP酶活性，促進了植物對于Ca和K的吸收。有關硅對植物體內P和N元素調控的機理，還存在很多不同觀點。Deren［38］研究發現，硅減少了水稻各個器官中N元素的含量，而Detmann等［39］研究表明硅能夠促進水稻生長和提高產量，主要是由于硅促進了水稻對于N的吸收。Gao等［40］研究表明，添加硅后減少了玉米中P元素的積累。Eneji等［41］研究發現，無論是在正常生長還是干旱脅迫條件下，硅都能夠促進草本植物中P元素的積累。Gong 等［19］研究發現，硅促進了干旱脅迫下小麥中P元素的積累。目前，有關硅對植物中N和P元素的吸收與積累的調控還不是很清楚，得到的結論也都不是很統一，還需要更多研究去探索硅對植物吸收N和P的調控機理。

4 結論與展望

硅雖然一直不被認為是植物生長發育所必需的元素，但已經有很多研究表明硅能夠對植物生長發育起到一定作用，硅能夠提高植物抵御病蟲害、干旱、鹽堿以及重金屬等各種脅迫的能力；硅可以提高植物的耐旱性，主要原因認為可能是硅在植物中沉積，能夠防止干旱脅迫條件下水分流失與養分流失，從而起到提高植物抗旱性的作用。很多研究已經證明，硅能夠增加干旱脅迫下植物葉綠素含量，從而促進干旱脅迫下植物光合作用，硅還能夠提高干旱脅迫下植物抗氧化酶活性，以減少活性氧過多積累，從而提高其抗氧化脅迫能力，硅還能夠促進干旱脅迫下植物相關滲透調節物質合成，提高其抵御滲透脅迫能力，硅同樣能夠促進干旱脅迫下植物礦質營養元素平衡，從而最終達到提高植物耐旱性的目的。

目前有關硅提高植物耐旱性的研究，盡管有一些分子生物學層面機理的研究，但更多集中在生理層面，而有關更深層次的分子機理還有待更進一步揭示。例如，硅是如何調控干旱脅迫下植物有機滲透調節物質合成的，是通過直接作用于功能基因還是通過相關激素合成的間接作用促進滲透調節物質的合成，還有硅為何會促進干旱脅迫下植物體內可溶性糖類物質合成，而脯氨酸含量卻下降，這就涉及到硅對干旱脅迫下植物碳氮代謝的影響，以上這些問題還需要進一步深入研究。植物應對干旱脅迫的應答機制是一個復雜過程，同樣硅調控植物耐旱性也是一個復雜過程。針對以上問題，建議在今后研究中，應該充分利用現代遺傳學、分子生物學、基因組學、蛋白質組學以及代謝組學等技術手段結合傳統生理生化手段，系統研究硅調控植物耐旱性機制，從而更進一步從更深層次揭示硅調控植物耐旱性機理，為生產實踐提供理論指導。