水分和氮素對玉米苗期生長、根系形態及分布的影響

張馨月，王寅，陳健，陳安吉，王莉穎，郭曉穎，牛雅酈，張星宇，陳利東，高強

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水分和氮素對玉米苗期生長、根系形態及分布的影響

張馨月，王寅，陳健，陳安吉，王莉穎，郭曉穎，牛雅酈，張星宇，陳利東，高強

（吉林農業大學資源與環境學院/吉林省商品糧基地土壤資源可持續利用重點實驗室，長春 130118）

【目的】東北地區春旱頻發嚴重影響玉米出苗與苗期生長，明確水分、氮素對玉米苗期生長和根系發育的影響及其耦合效應，可為東北春玉米水、氮調控措施的優化提供依據。【方法】2016—2017連續2年設置水分、氮素兩因素盆栽試驗，土壤相對含水量設4個水平，分別為重度干旱（W0，30%）、適度干旱（W1，50%）、水分適宜（W2，70%）和水分過量（W3，90%）；施氮量設3個水平，分別為不施氮（N0，0）、低氮（N1，0.12 g N·kg-1土）和高氮（N2，0.24 g N·kg-1土）。【結果】水分、氮素均顯著影響玉米苗期的植株生長、根系發育、氮素吸收與利用，且兩因素對植株干重、根系形態、吸氮量和氮肥利用率交互作用顯著。土壤水分虧缺或過量均抑制了植株生長、干物質累積、根系發育和氮素吸收。W0處理的負面影響最為嚴重，其地上部干重、根系干重和植株吸氮量與W2處理相比分別降低55.5%、60.1%和47.4%，氮肥利用率下降6.4個百分點，根長和根表面積分別減少58.2%和59.5%。施氮顯著促進玉米苗期植株生長與氮素吸收，降低根冠比，且不同水分條件下氮肥效應及對根系發育的影響存在明顯差異。水分適宜條件下施氮促進根系生長，顯著增加根長、根表面積和根體積，植株干重和吸氮量增幅最高。干旱脅迫條件下施氮抑制了根系發育，顯著降低根長和根表面積，氮肥效應偏低。水分過量條件下施氮改善根系生長，但施氮效應仍低于W2處理。各水分條件下，N1處理的根長和根表面積均高于N2處理，而體積接近或更小，說明低氮增加了細根的比例。水分、氮素不僅顯著影響根系形態，也導致根系空間分布出現明顯差異。干旱脅迫促進根系下扎，增加深層土壤的根長分布，W0和W1處理0—12 cm土層根長比例相比W2處理分別下降11.0和8.3個百分點，而24—36 cm土層分別提高9.5和6.9個百分點。與干旱脅迫相反，水分過量趨向于增加根系在表層土壤的聚集。施氮顯著促進表層土壤的根系分布，N1和N2處理0—12 cm土層根長比例相比N0處理分別增加16.3和13.7個百分點，而24—36 cm土層分別下降11.5和12.5個百分點。所有水-氮處理中，W1N1處理根系的空間分布最為均衡。【結論】水分、氮素對玉米苗期生長和根系發育有顯著的耦合效應，適宜的水、氮措施可優化根系形態與空間分布，增加植株干重和氮素吸收利用。春玉米生產中建議降低氮肥基施用量以發揮水氮耦合效應，促進根系下扎和細根增殖，提高植株耐旱性和氮肥利用率。

玉米；水分；氮素；根冠比；根系形態；根系分布

0 引言

【研究意義】東北地區是我國玉米主產區和重要的商品糧基地，2016年黑龍江、吉林和遼寧三省玉米種植面積和總產量分別占全國的30.3%和33.8%，在全國玉米生產和糧食供應中占有重要地位[1]。該地區春玉米種植屬典型的雨養農業系統，降水不足導致的干旱脅迫是限制玉米生產的主要環境因素，常常導致玉米受災減產[2-4]。近五年除2016年降雨較多外，其余年份東北地區均遭遇大面積干旱。其中，2014年8月嚴重的夏伏旱導致遼寧、吉林近3.33×106hm2農田受旱，玉米總產量較2013年減產超過4×106t。本年度（2018年）4月中旬至5月下旬，吉林中西部、遼寧大部地區降水普遍減少一半以上，部分嚴重地區甚至不足往年同期的20%，導致玉米播種和出苗受到極大影響，全面減產幾成定局。研究顯示，東北地區未來增溫趨勢明顯，干旱發生頻率將大幅增加[3, 5]。因此，急需加強春玉米抗旱減災的栽培與施肥技術研究以應對日益嚴重的干旱脅迫，保障高產穩產。【前人研究進展】東北地區春玉米不同生長階段，吐絲期干旱對產量造成的影響最為嚴重，而苗期干旱發生的頻率最高，“十年九春旱”極大影響了玉米出苗和苗期生長[4, 6]。研究表明，苗期干旱脅迫顯著降低玉米葉片的光合能力和電子傳遞速率，抑制幼苗營養生長，嚴重時甚至對后期生殖生長造成不利影響[7-9]。但是，適度的苗期干旱可改變根系形態，并提高植株滲透調節、碳氮代謝和酶促防御等方面能力，對后期生長具有補償和激發作用[10-12]。由此，一些學者提出了調虧灌溉、交替灌溉、根區灌溉等節水灌溉技術，通過不同灌溉措施人為創造適度的土壤干旱條件以發揮“煉苗”作用，提高植株耐旱性以促進后期生長，從而提高水分利用效率[13-17]。施用氮肥是促進玉米生長和獲得高產的重要措施，但東北玉米生產中農戶普遍過量施氮且大多為一次性基施，極易造成苗期旺長、氮素損失及環境污染[18-21]。已有研究顯示，合理施氮可以促進干旱條件下作物根系生長，提高根系活力和水肥吸收能力，增強植株抗性，從而減輕或恢復由于干旱脅迫而造成的不利影響[22-24]。但是，不同土壤水分條件下氮素可能發揮不同的作用。Clay等[25]研究發現，水分充足、重度干旱條件下施氮對小麥生長分別表現出正向和負向的調節作用，而輕度干旱條件下無明顯影響。夏玉米上的研究顯示，氮肥作用受控于土壤水分狀況，干旱限制了氮肥的施用效果，導致根系生物量和生理特性下降，而適度補充灌水則增強了氮肥作用，促進根系生長并改善了生理特性[26]。可見，水分和氮素對作物的生長發育具有復雜的交互作用，通過合理的水、氮調控發揮其耦合效應是促進作物生長、提高耐旱性的重要技術途徑。【本研究切入點】水分和氮素對玉米植株生長、生理特性和產量形成等方面已有較多研究，但針對苗期階段的研究還相對較少，尤其是對根系生長、形態和空間分布的影響還不清楚。【擬解決的關鍵問題】本研究通過設置盆栽試驗，研究不同水、氮組合條件下玉米苗期植株的生長發育、根系形態與空間分布、氮素吸收與利用狀況，以期為春玉米抗旱減災的水肥管理措施提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2016—2017年在吉林農業大學資源與環境學院科研基地溫室內開展盆栽試驗，選用玉米品種為良玉99。供試土壤均為吉林農業大學科研基地試驗大田的黑土，pH 6.58，有機質含量為2.57 g·kg-1，堿解氮含量為93 mg·kg-1，有效磷含量為13.8 mg·kg-1，速效鉀含量為130.9 mg·kg-1，風干過5 mm篩。盆栽試驗采用高45 cm、口徑42 cm的塑料桶，桶內可裝55 kg干土，桶底部鋪一層鵝卵石和紗布作為過濾層，防止盆底滯水，塑料桶內部沿桶邊緣等距離插入三根口徑3 cm的PVC管用于灌水。

1.2 試驗設計

盆栽試驗設置土壤水分、施氮量兩個因素，土壤相對含水量設置4個水平：30%、50%、70%和90%，分別為重度干旱（W0）、適度干旱（W1）、水分適宜（W2）和水分過量（W3），施氮量設置3個水平：0、0.12和0.24 g N·kg-1土，分別為不施氮（N0）、低氮（N1）和高氮（N2）。除氮肥外，每盆施入等量的磷、鉀和鋅肥，每千克干土用量分別為0.15 g P2O5、0.15 g K2O和0.02 g ZnSO4。氮、磷、鉀肥分別采用尿素（N 46%），重鈣（P2O546%）和氯化鉀（K2O 60%）。所有肥料稱好后與過篩干土攪拌均勻裝入桶中，而后灌水使土壤相對含水量保持在70%并靜置3 d使土壤自然沉降。每個處理設4次重復，完全隨機排列，定期進行倒盆調整。2年盆栽試驗均于6月上旬播種，每盆播種3株，二葉期間苗定植1株。控水前，所有處理的土壤相對含水量統一維持在70%，于4葉期開始按照設計的水分梯度進行控水。W2區組維持70%土壤相對含水量，W0和W1區組通過自然落干分別達到50%和30%的土壤相對含水量，W3增加灌水達到90%土壤相對含水量。控水時間維持2周，每天通過稱重法維持設計的土壤水分含量。盆栽控水期內，玉米植株總干重的變化量占總灌水量的比例低于0.25%，因此植株自身干重的變化對于補充灌水量來講可忽略不計。

1.3 項目測定與方法

控水結束當天，割去整個地上部植株裝入網袋中帶回實驗室，105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重獲得地上部干重。2016年采用分層法挖取根系，以6 cm一層共分6層進行取樣。每層土塊取出后裝入網眼直徑1 mm的尼龍網袋，采用低壓流水沖洗，沖洗干凈后采用EPSON V800高分辨率掃描儀進行圖像掃描，而后使用WinRHIZO根系分析系統分析根系長度、表面積、體積等參數。完成形態掃描后，收集所有根系樣品75℃烘干至恒重獲得根系干重。2017年對根系進行整體挖掘，清洗后直接烘干獲取干重數據，未進行形態掃描。

1.4 數據處理

試驗數據采用Excel 2013軟件進行計算處理，采用SPSS 17.0軟件進行雙因素方差分析，用LSD法比較處理間在＝0.05水平上的差異顯著性。

2 結果

2.1 水分、氮素對玉米苗期植株生長的影響

表1顯示，氮素顯著影響2年試驗中玉米苗期的 株高、莖粗和SPAD值，而水分顯著影響了除2016年SPAD值外的所有指標，兩因素對苗期植株生長指標均未表現出顯著的交互作用。干旱脅迫抑制了玉米苗期植株生長，2年試驗中W0和W1處理的株高、莖粗及2017年SPAD值均顯著低于W2處理。水分過量對植株苗期生長的影響較小，除2017年SPAD值外，W3處理與W2處理的各項指標均無顯著差異。施氮顯著提高了各水分條件下玉米苗期的株高、莖粗和葉片SPAD值，但N1和N2處理間并無顯著差異。莖粗作為反映植株生長健壯的重要指標，2年試驗W2條件下N1和N2處理的植株莖粗相比N0處理分別增加22.2%和25.4%，而W0、W1和W3條件下N1處理的平均增幅分別為15.9%、18.7%和20.6%，N2處理平均增幅分別為21.4%、23.1%和21.2%。可見，氮素對玉米莖粗的增幅在不同水分條件下存在明顯差異，干旱脅迫和水分過量均降低了氮肥的施用效果，尤其以嚴重干旱脅迫的負面影響最大。

表1 水分、氮素對春玉米苗期植株生長的影響

方差分析結果中*, **和***分別表示處理間在P=0.05、P=0.01和P=0.001水平上存在顯著差異，ns表示差異不顯著（P＞0.05）。同一水分條件下，不同小寫字母表示施氮量間差異顯著；同一施氮量下，不同大寫字母表示水分處理間差異顯著。下同

In the ANOVA results, *, ** and *** indicate significant differences between treatments at P=0.05, P=0.01 and P=0.001 levels, respectively. The different lowercase letters followed means indicate significant differences between N rates under the same soil water condition, and the different capital letters followed means indicate significant differences between soil water conditions under the same N rate. The same as below

2.2 水分、氮素對玉米苗期地上部和根系干重的影響

水分、氮素對玉米苗期植株的地上部和根系干重及根冠比均有顯著影響，且兩因素對地上部和根系干重表現出顯著交互作用（表2）。干旱脅迫和水分過量均降低了苗期植株的地上部和根系干重。與W2處理相比，2年試驗中W0處理地上部和根系干重平均下降55.5%和60.1%，W1處理平均下降27.4%和23.1%，W3處理則平均下降7.6%和9.1%。W1處理提高了根冠比，W0和W3處理則表現為下降趨勢，尤其是W0處理的根冠比下降了10.6%。施氮顯著提高了所有水分條件下植株的地上部干重，2年試驗W2條件下N1和N2處理相比N0處理平均增加1.01和0.90倍，而W0、W1和W3條件下N1處理的平均增幅分別為32.2%、48.4%和79.9%，N2處理平均增幅分別為34.8%、58.7%和91.3%。施氮對W0條件下植株的根系干重無顯著促進作用，但顯著提高了W1、W2和W3條件的根系干重，2年試驗中，N1處理相比N0處理分別增加35.8%、68.8%和57.3%，N2處理分別增加27.6%、53.6%和61.3%。可見，施氮條件下根系干重的增幅低于地上部干重，因此根冠比明顯下降。干旱脅迫條件下施氮導致根冠比的下降更為明顯，W0條件下N1和N2處理較N0處理平均下降19.6%和26.8%，W1條件下則分別為7.4%和18.8%。結果表明，玉米苗期植株干物質累積和分配對氮素的響應受水分條件的顯著影響，干旱脅迫和水分過量條件下低量施氮可在兼顧較高植株干重的情況下減少根冠比降幅。

表2 水分、氮素對玉米苗期地上部干物質量、根系干重和根冠比的影響

2.3 水分、氮素對玉米苗期根系形態的影響

水分、氮素均顯著影響玉米苗期的根系形態，且兩因素顯示出顯著交互作用（表3）。所有處理中，根長和根表面積均以W2N1處理最高而W0N2處理最低，根體積則以W2N2處理最高而W0N0處理最低。總體上，干旱脅迫和水分過量均抑制了苗期的根系生長，顯著降低根長、根表面積和根體積。與W2處理相比，W0處理的根長、根表面積和根體積平均下降58.2%、59.5%和65.1%，W1處理分別下降35.8%、32.9%和24.2%，而W3處理分別下降10.2%、13.5%和24.1%。不同水分條件下根系生長對氮素的響應存在顯著差異，干旱脅迫條件下施氮對根長和根表面積顯示出負向抑制作用，而水分適宜與過量條件下則表現出正向促進作用。以根長為例，W2條件下N1和N2處理相比N0處理分別增加35.0%和14.9%，而W0條件下分別下降31.3%和38.3%，W1條件下降幅相對較小，分別為9.9%和27.6%。施氮增加了所有水分條件下根系的體積，W2處理增幅最高，其次為W3和W2處理，W1處理最低。與N2處理相比，N1處理的根系體積接近或較低，根長和根表面積則相對較高，說明低氮條件下根系的平均直徑較小，細根比例較高。

2.4 水分、氮素對玉米苗期根長空間分布的影響

春玉米苗期根長在土壤剖面不同土層中整體上呈“紡錘狀”分布，中層土壤中的比例較高，而表層和深層土壤的比例相對較低（圖1—2）。W2處理表層土壤（0—12 cm）、中層土壤（12—24 cm）和深層土壤（24—36 cm）的玉米平均根長分別為83.6、97.8和42.8 m，分布比例平均為37.2%、43.7%和19.1%。干旱脅迫條件下表層土壤的玉米根長明顯下降，而深層土壤的分布比例明顯提高。與W2處理相比，W0和W1處理0—12 cm土層根長比例平均下降11.0和8.3個百分點，而24—36 cm土層根長比例平均提高9.5和6.9個百分點。與干旱脅迫相反，水分過量條件下根系呈現在表層土壤聚集的趨勢，W3處理0—12 cm土層根長比例相比W2處理平均提高4.2個百分點，而24—36 cm土層根長比例平均下降了3.4個百分點。氮素對玉米苗期根長的空間分布也顯示出巨大影響，施氮促進根系在表層土壤的增殖，分布比例明顯提高。相比N0處理，N1和N2處理0—12 cm土層根長比例平均增加16.3和13.7個百分點，12—24 cm土層變化較小，平均下降4.8和1.1個百分點，而24—36 cm土層平均下降11.5和12.5個百分點。不同水分條件下，施氮后根長分布的變化也存在差異，W0處理根長比例的變幅明顯較小，而W2處理的變幅則相對較大。結果表明，干旱脅迫促進了春玉米根系下扎，而充足或過量的水分及氮肥施用增加了根系表聚，綜合來看適量干旱結合減量施氮（W1N1處理）有助于玉米苗期形成較均衡的根系分布。

表3 水分、氮素對玉米苗期根系形態的影響

圖1 水分、氮素對玉米苗期不同土層根長的影響

圖2 水分、氮素對玉米苗期不同土層根長分布比例的影響

2.5 水分、氮素對玉米苗期植株氮素吸收與利用的影響

2年試驗中，水分、氮素均顯著影響玉米苗期植株的氮素吸收量和氮肥利用率，且兩因素對吸氮量表現出顯著的交互作用（圖3）。干旱脅迫降低了植株吸氮量，2016年W0和W1處理與W2處理相比平均下降了47.1%和13.4%，而2017年則下降了47.7%和28.9%。水分過量條件下植株吸氮量略有下降，但與W2處理差異并不顯著。各水分條件下植株吸氮量均隨施氮量的增加而持續提高。相比N0處理，N1處理吸氮量平均提高了2.2倍，而N2處理提高了2.9倍。所有水氮組合處理中，以W2N2處理的植株吸氮量最高，2016和2017年分別為2.08和1.84 g N/株。水分適宜條件下玉米植株的氮肥利用率最高，2016年N1和N2處理分別為23.4%和13.1%，2017年則分別為12.0%和8.8%。干旱脅迫和水分過量均降低了氮肥利用率，兩年結果平均來看，W0、W1和W3處理的氮肥利用率相比W2處理分別下降了6.4、3.7和2.25個百分點，其中2016年降幅較2017年更高。所有水分條件下，N2處理的氮肥利用率均顯著低于N1處理，兩年中W0、W1、W2和W3條件下分別降低2.9、4.1、6.7和6.0個百分點。結果表明，充足的水分條件和適量的氮素供應有利于提高植株的氮素吸收與利用。

柱子內不同大寫字母表示同一施氮量條件下水分處理間存在顯著差異，柱子上方的*表示同一水分條件下施氮量間存在顯著差異

3 討論

水分和氮素是保障作物良好生長的重要物質基礎，兩者相互制約、相互作用，適宜的水-氮措施可有效發揮耦合效應，實現高產穩產與水肥高效[15, 21-22, 27]。已有研究表明，水分、氮素對植株不同生育階段的干物質積累與分配均有顯著影響。一般來說，土壤干旱或氮素脅迫條件下，作物為增強對水分、養分的吸收會增加同化物在根系中的分配以促進根系生長，從而提高根系的相對干重與根冠比；相反地，水分、氮素充足條件則導致根冠比下降[28-30]。本研究表明，水分、氮素均顯著影響了玉米苗期的植株生長、地上部干重、根系干重及根冠比，并對干物質累積與分配表現出顯著的交互作用。與已有研究類似，本研究中不施氮處理的根冠比顯著高于施氮處理，輕度干旱脅迫處理的根冠比與水分適宜處理相比也明顯較高。因此，所有水-氮處理中以W1N0處理的根冠比最高。但是，本研究中重度干旱脅迫處理的根冠比與水分適宜處理相比有所下降，原因可能是嚴重且持續的水分缺乏阻礙了干物質從地上向根系的轉移，導致根冠比反而下降，這可能造成根系傷害難以恢復并影響后期生長。

一方面，作物根系的形態與空間分布決定了根系構型，并進一步影響根系從土壤獲取水分、養分資源的能力[31-33]。另一方面，作物根系構型具有很強的可塑性，土壤環境、水肥資源的變化均會對其產生顯著影響[31,34]。Sharp等[35]發現，干旱條件下作物根系變細，橫向生長減弱而增加向土壤深層的擴展以尋找、利用深層土壤中的水分。與水分脅迫類似，氮素缺乏也會誘導根系變細并增加縱向擴展，促進根系在下層土壤的增殖，而高氮則抑制根系縱向擴展、促進根系橫向生長[36-37]。與以上研究一致，本研究結果也顯示出水分、氮素對春玉米苗期根系形態和空間分布所具有的重要調控作用。而且，筆者發現水、氮兩因素之間存在著顯著的交互作用，兩者供應狀況的上調與下降對根系形態和空間分布具有明顯的疊加效應。干旱脅迫與氮素缺乏組合條件下，玉米苗期的根長、根表面積和根體積均顯著下降，但同時大幅提高了根系在土壤深層的分布比例，極大地促進了根系下扎。而水分適宜和過量條件下，施氮明顯促進了根系生長，各項形態指標均顯著較高，但根系在土壤深層的分布比例顯著下降，導致了根系大量表聚。一般來說，較深的根系分布有利于植株增加對深層土壤水分、養分的獲取，可提高植株水肥利用效率，增強耐旱性及抗倒伏能力，而較淺的根系分布在土壤肥力較低、環境脅迫較嚴重的條件下極易導致植株養分缺乏或加重脅迫傷害[32-33, 37]。因此，通過適宜的水、氮措施發揮耦合效應而調控苗期根系構型，是促進玉米后期生長發育、提高植株抗性和水肥利用效率的重要途徑。

綜合本研究結果，不同水分條件下N1處理的植株干重與N2處理均無顯著差異，而根冠比的下降幅度相對較小，說明苗期低氮供應更有利于干物質在根系的分配，從而促進了根系擴展，并增加了細根數量，表現出相比N2處理更大的根長與根表面積，而且適度干旱脅迫條件下N1處理的根系分布更為均衡。因此，降低氮肥基施用量有助于發揮水氮耦合效應，促進根系下扎和細根增殖，從而提高干旱抗性和氮肥利用率。

4 結論

水分和氮素對玉米苗期的植株干重、吸氮量、根系形態及分布表現出顯著的交互作用。土壤水分虧缺或過量均抑制了玉米苗期生長、干物質累積和氮素吸收。施氮促進各水分條件下玉米的植株生長與氮素吸收，但降低了根冠比。干旱脅迫條件下，施氮抑制了根系發育，顯著降低根長和根表面積，因此加重了植株的受旱表現。干旱脅迫促進玉米苗期根系下扎，而水分過量則導致根系在表層土壤聚集。施氮提高了表層土壤的根系分布，并在水分充足或過量條件下表現出明顯的疊加效應。所有水-氮處理中，以適度干旱與低量施氮處理的根系空間分布最為均衡。相比高氮處理，各水分條件下低氮處理的根長、根表面積及細根比例更高，因此植株生長表現接近且氮肥利用率顯著更高。因此，東北春玉米生產中建議減少氮肥基施用量以發揮水氮耦合效應，促進根系下扎和細根增殖，提高植株耐旱性和氮肥利用率。

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Effects of soil water and nitrogen onplant growth, root morphology and spatial distribution of Maize at the seedling stage

ZHANG XinYue, WANG Yin, CHEN Jian, CHEN AnJi, WANG LiYing, GUO XiaoYing, NIU YaLi, ZHANG XingYu, CHEN LiDong, GAO Qiang

(College of Resources and Environment, Jilin Agricultural University/Key Laboratory of Sustainable Utilization of Soil Resources of Jilin Commodity Grain Base, Changchun 130118)

【Objective】The frequent spring drought has severely negative impacts on seed emergence and seedling growth in the maize production of Northeast China. It is necessary to understand the coupling effects of soil water condition and nitrogen (N) rate on maize plant and root growth at the seedling stage, and further to provide reference for optimizing water and N management in maize production of Northeast China. 【Method】In this study, two pot experiments were conducted in 2016 and 2017, with a two factor factorial design of soil water and N rates. The soil water condition included 30%, 50%, 70% and 90% of field capacity, respectively, representing severe water-stress (W0), moderate water-stress (W1), well-watered (W2) and over-watered (W3), respectively. The N rates included 0, 0.12 and 0.24 g·kg-1soil, representing N-omission (N0), low N (N1) and high N (N2), respectively. 【Result】Soil water and N rate had significant individual effects on maize plant and root growth at the seedling stage, and showed interactive effects on dry matter (DM), root morphology, N uptake, and N fertilizer use efficiency (NUE). Both soil water deficit and excess had negative impacts on maize plant growth, DM accumulation, root development, and N uptake at the seedling stage, and was especially serious under W0 treatment. Compared with W2 treatment, on average in two years, shoot and root DM and plant N uptake under W0 treatment decreased by 55.5%, 60.1% and 45.8%, respectively, NUE decreased by 7.8 percentage points. and root length (RL) and root surface area (RSA) decreased by 58.2% and 59.5%, respectively. The N fertilization improved significantly maize plant growth and N uptake but reduced root/shoot ratio at the seedling stage. Moreover, the plant and root growth responses of N fertilizer differed obviously with the different soil water conditions. The N fertilization improved root growth in terms of higher RL, RSA and root volume (RV) under W2 treatment, and therefore showed the highest plant DM and N uptake. However, N fertilization limited root growth and decreased significantly RL and RSA under W0 and W1 treatments. The N fertilization also improved root growth under W3 treatment, but the N fertilizer response was still lower than that under W2 treatment. Across all the soil water conditions, maize plants showed higher RL and RSA under N1 treatments than that under N2 treatments, but the RV was equal or smaller, indicating that low N supply induced fine root development at the seedling stage. Soil water and N rate not only affected significantly maize root morphology, but also had great effects on root system spatial distribution. The water-stress induced deeper root growth and RL distribution in subsoil. Compared with W2 treatment, on average, the distribution ratio of RL in 0-12 cm soil layer decreased by 11.0 percentage points under W0 treatment and 8.3 percentage points under W1 treatment, but their distribution ratio in 24-36 cm soil layer increased by 9.5 and 6.9 percentage points, respectively. In contrast to soil water-stress condition, maize root system showed a concentrated trend in topsoil under over-watered condition. The N fertilization improved significantly root distribution in topsoil. Compared with N0 treatment, the RL distribution ratio increased by 16.3 and 13.7 percentage points higher in 0-12 cm soil layer under N1 and N2 treatments, respectively, and the distribution ratio decreased by 11.5 and 12.5 percentage points lower in 24-36 cm soil layer, respectively. Across all the soil water-N treatments, maize root system showed the more balanced spatial distribution under the W1N1 treatment.【Conclusion】Soil water condition and N rate had significant coupling effects on maize seedling growth and root development. The appropriate soil water and N management could optimize root morphology and spatial distribution, and improve plant DM accumulation and N uptake. Therefore, we suggested reducing basal N rate to stimulate deeper root growth with more fine root by inducing the water-N coupling effect, and further to enhance plant resistance to drought stress and to improve NUE in spring maize production of Northeast China.

maize; water; nitrogen; root/shoot ratio; root morphology; root spatial distribution

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.01.004

2018-08-20；

2018-11-28

國家自然科學基金青年項目（31501829）、吉林省優秀青年人才基金項目（20180520036JH）、國家重點研發計劃（2016YFD0200101）

張馨月，E-mail：zhangxy1022@163.com。通信作者王寅，E-mail：wy1986410@163.com

（責任編輯 楊鑫浩）