提高反芻動物終生生產性能的營養策略

賀 寧，高 強，郭彩云

（1.陜西省延安市畜牧局，陜西延安 716000；2.陜西省延安市種畜場，陜西延安 716000；3.陜西省洛川縣畜牧技術推廣站，陜西洛川 727400）

畜牧業與動物健康、生產和福利有內在的聯系，為了保持動物最佳狀態和安全有效地生產高質量的動物產品，管理飼料成分是在農場實施的最簡單策略。肉牛和奶牛產業在動物遺傳學、畜牧業、管理、健康和營養方面都取得了重大進展。但采用集約化生產可能損害牛的健康和福利，增加代謝和傳染病的發病率風險。此外，目前的氣候變化對反芻動物的生產構成額外挑戰，因為它減少了牧場和牧草的可用性。極端溫度下患病率增加，也可能損害最佳健康和福利（顧招兵等，2011）。最后，發展中國家對動物產品的需求日益增長，需重新考慮利用營養策略促進反芻動物健康和生產。畜牧業必須不斷尋求和實施新的營養策略，以滿足消費者對動物產品的需求（王華等，2009）。

反芻動物養殖中，飼料成本可占全部生產成本的70%以上，因此，提高飼料轉化率對反芻養殖業的盈利具有重要影響（杜洪祥，1999）。奶和肉類價格的波動可能對戰略性調整定量配方的能力產生重大影響，從而維持生產商的盈利。飼料配方是基于最低成本進行優化，可以提供牛奶生產所需的最低營養水平。但提高生產效率仍然是所有畜牧業企業的主要目標，飼料成本和動物生產性能需要獨立于市場價格進行評估，以便不僅可以向生產者提供益處，而且為動物福利和環境提供好處。盡管反芻動物生產在最近十多年取得了很大進展，但牛肉和乳制品的發展必須考慮反芻動物終生績效，以滿足人口對產品的需求。降低飼料成本，提高飼料轉化率是解決上述問題的方法之一，在這種情況下，為了保持盈利，人們往往忽略微量營養素的重要性。但作者認為，微量營養素是日糧中不可或缺的組成部分。反芻動物在養殖動物中比較獨特，它們所需的關鍵營養包括粗蛋白質、能量、脂肪、維生素和礦物質。在許多情況下，核心營養成分缺乏會降低反芻動物的生產性能。有些飼料添加劑也含有營養成分（如小蘇打中的鈉或酵母提取物中的蛋白質），但它們本身并不是為了滿足動物營養需求，而是為了改變瘤胃或后腸代謝，從而提高營養利用率和動物生產性能。

雖然可以在農場找到一些降低飼料成本的方法，但飼料添加劑為提高飼料和動物生產效率提供前景。通過優化飼料營養成分，添加額外的飼料添加劑可以有效提高反芻動物生產利潤。奶牛種群的遺傳進展取決于兩個因素：下一代的因收益和低基因價值、動物健康問題或低生育能力種群的淘汰率。在美國，奶牛非自然淘汰或替代率可能高達35%，這主要是由于低生育率、乳腺炎和跛行，幾乎25%的奶牛在哺乳期前60 d被淘汰（USDA，2007）。良好的營養策略可以降低上述問題的發生率，但需要將生產管理和育種計劃結合起來。因此，我們提出一種多學科方法，旨在將微量營養素和特定飼料添加劑結合起來，本文重點綜述5個關鍵領域，即抗氧化和氧化還原平衡、骨骼發育和健康、營養利用效應、無抗生素日糧和環境管理。

1 抗氧化和氧化還原平衡

抗氧化是動物免疫和機體健康的基礎。反芻動物的健康對可持續動物生產系統至關重要，受到學者廣泛關注，特別是氧化/抗氧化平衡可能影響新陳代謝和健康的機制（袁森泉，1996）。氧化在正常細胞功能中起核心作用，為代謝活動和細胞功能調節提供一個重要的反饋回路。氧化應激的產生是由于機體氧化和抗氧化之間的不平衡，這可能發生在外源性和內源性抗氧化物質不足，抗氧化能力或免疫功能受損的情況下（Celi和Gabai，2015）。在妊娠-分娩過渡時期，由于胎兒快速生長，大量初乳和乳汁分泌，母體和胎兒代謝增加，導致活性氧生成增加，對微量營養素（包括抗氧化物質）需求增加（吳樂等，2016）。因此，補充微量營養素和抗氧化物質可以減輕氧化應激的潛在負面影響。雖然在奶牛過渡期也有氧化應激的報道（吳永霞等，2011），但并不是所有動物在臨產前都有相同的氧化應激風險，而臨產后不久，尤其是高產奶牛可能處于氧化還原穩態紊亂狀態，氧化應激、代謝紊亂和疾病之間的迸發進一步使乳腺炎、妊娠炎、胎衣不下、酸中毒、酮癥和產乳熱等疾病的風險提供（Celi，2011）。

飼料中添加抗氧化劑可以降低過量活性氧產生的負面影響，并提高反芻動物的健康程度和生產性能。但抗氧化營養特別是維生素營養對反芻動物來說仍然是一個充滿挑戰的領域。NRC的標準存在一些限制，因為他們只定義維生素A、D和E的需求，低估了一些礦物質的需求。此外，足夠的抗氧化物質（如硒和維生素E）不僅對反芻動物的健康和生產性能很重要，而且對確保反芻動物產品質量也很重要。熱應激會損害動物生產性能，使活性氧過量或降低抗氧化防御來促進氧化應激。提高飼料維生素E和硒水平可以改善處于熱應激條件下羔羊的平均日采食量和平均日增重，并維持機體氧化平衡（Chauhan等，2016）。代謝性應激也會導致活性氧積累，在妊娠早期可能損害黃體功能，干擾胚胎發育，最終導致胚胎死亡，因此，日糧添加抗氧化劑可以降低胚胎死亡的風險，維持黃體功能，減少生殖疾病或損失風險。最后，由于氧化應激對免疫功能和相關健康障礙有不利影響，未來的研究需要重點關注機體氧化還原穩態的維持，尤其是在妊娠-泌乳過渡時期也需要做更多的研究工作來探討過渡期或熱應激時氧化和抗氧化之間的相互作用。

2 骨骼發育與健康

鈣和磷是奶牛體內最重要的礦物質元素，具有多種結構形式和生化功能，它們構成了骨骼的大部分結構，在肌肉收縮、能量和免疫等方面發揮著重要作用。但目前還沒有關于奶牛整個生命期鈣狀態及其對健康影響的研究數據。研究表明，亞臨床低血鈣癥在奶牛生產很普遍，營養技術預防產乳熱可能只解決了急性病例癥狀，而不是疾病本身（Reinhardt 等，2011）。維生素D代謝物在反芻動物鈣、磷代謝調控中的作用一直未被綜述，但在豬和家禽中，維生素D3和25-羥基膽固醇的應用都表明可以提高骨骼強度、鈣化、免疫力和肌肉蛋白含量（Chou等，2009）。分娩時低鈣血癥是鈣代謝紊亂的結果，而此時正是奶牛鈣缺乏綜合征最明顯的表現。但實際生產過程中一直集中在橫臥或倒臥奶牛的發生率上，這種關注可能忽略低血鈣癥背后的機制，如奶牛在泌乳期間鈣狀態和亞臨床低血鈣癥的發生率。因此，有必要明確產后低血鈣癥的程度和持續時間，以便更好地了解這一現象，更好地制定營養干預策略。低鈣日糧到電解質平衡日糧試驗都沒有深入探討亞臨床低血鈣癥，也沒有研究這些營養策略對奶牛泌乳早期甚至整個生命周期的影響。因此，奶牛鈣穩態研究的下一個前沿應該是降低亞臨床低血鈣癥的發生率和持續時間。臨床和亞臨床低血鈣癥都會增加分娩時的發病率，低血鈣已被證明是導致乳腺炎、子宮炎和酮癥等疾病發生的因素，這可能會增加奶牛非自然淘汰率。

奶牛維持正常血漿鈣水平所需的不穩定骨骼鈣很難通過簡單的骨檢、骨增生和骨降解的血液標志物，甚至X射線來確定?？赡苁且驗槟膛Ｄ挲g增加使亞臨床低血鈣癥發生率增加，但其他臨床或亞臨床健康問題也可能影響骨骼健康，導致泌乳骨質疏松癥。產犢期缺乏維生素D將進一步造成骨骼鈣儲備問題，但在采食全混合日糧的奶牛中，礦物質濃度和比例易于控制，生產上通常會補充維生素D3。

雖然全混合日糧喂養的奶牛營養參數應該是最佳的，但流行病學調查表明，低血鈣癥的發病率仍然是一個主要問題（Reinhardt等，2011），可能是奶牛生產水平導致無法用標準營養參數取代骨骼鈣。在肉雞中添加維生素D代謝物可以提高脛骨強度，使骨骼達到最佳健康狀態。鈣缺乏癥不僅是高產動物的問題，通常情況下，用礦物質不平衡的牧草飼喂反芻動物將遭受鈣缺乏引起的問題，它們可能呈現各種各樣的肋骨骨折、佝僂病、甲狀旁腺功能亢進癥狀（Dove等，2016）。

3 營養利用

多年來，人們一直在研究如何改善營養物的利用和飼料原料資源的開發。谷物如玉米或高粱的營養價值已經明確，因為這些谷物代表了高產系統中反芻動物的主要能量原料。由于淀粉是谷物的主要成分，因此，加工方法通常會增加瘤胃和腸道淀粉的消化率，提高動物能量利用率。外源酶作為飼料添加劑可改善反芻動物能量利用率，并且可以應用于谷物日糧或不太密集的生產系統。Queiroz等（2004）研究了不同水平的纖維蛋白酶對營養物表觀消化率和動物生產性能的影響發現，干物質攝入量、干物質、粗蛋白質、碳水化合物、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維表觀消化率均無顯著影響。在以棉粕為主的基礎日糧中添加α-淀粉酶可以提高閹割公牛的日增重，因此，作者認為，日增重的增加與干物質攝入量的增加有關。需要注意日糧添加α-淀粉酶不會降低瘤胃pH，對瘤胃健康不會造成負面影響。由于較高水平的淀粉在瘤胃中降解，瘤胃環境存在較高的可用寡糖，可以作為纖維分解微生物的能量來源，從而有利于它們對日糧纖維基質的消化（DiLorenzo等，2011）。與添加莫能菌素相比，肉牛日糧添加α-淀粉酶和精油的組合在適應期和試驗期提高了干物質攝入量、日增重和飼料轉化率（Meschiatti等，2016），結果表明，α-淀粉酶與精油的組合可以作為抗生素替代物來提高動物的生產性能。

4 無抗日糧

本節討論的營養策略并非是無抗方案用于治療干預，但重要的是要考慮增加反芻動物疾病恢復能力的營養干預有可能減少抗生素的使用。已經有很多研究在最大限度地提高反芻動物能量利用效率。Jouany和Morgavi（2007）發現，日糧添加劑改善瘤胃功能主要通過4個方面：減少甲烷產量，提高丙酸生成量，改善動物可用能量；降低飼料蛋白質降解，提高小腸中氨基酸的生物利用率；降低快速發酵的碳水化合物，如淀粉和蔗糖的降解速率；控制乳酸濃度，改善纖維消化。莫能菌素是肉牛飼料中最常用的抗生素，其主要功能是改變瘤胃發酵，提高生長速度，改善料肉比（Butaye等，2003）。另一方面，由于人們對抗生素殘留和耐藥性的關注，植物提取物如精油等已被認為是抗生素對瘤胃發酵和動物生產性能的天然替代品（Tassoul和 Shaver，2009）。萜類化合物和苯丙酸類是精油中最重要的活性化合物，這些環狀化合物的疏水性使它們與細胞膜相互作用，從而消除跨膜離子（Dorman和Deans，2000）。精油化合物具有許多有益的特性，如百里香酚、香芹酚等，可以提高飼料適口性和干物質攝入量，刺激消化酶分泌，抗氧化、抗微生物、抗真菌和抗寄生蟲（Calsamiglia等，2007），因此，它們在反芻動物養殖中的應用可以增加反芻動物利用率。

5 環境管理

在世界許多地區，畜牧養殖業都面臨環境污染問題。在肉牛和奶牛養殖業，甲烷的排放受到廣泛關注，甲烷是一種溫室氣體，其“全球變暖潛能值”是二氧化碳的 34倍（Stocker等，2013）。雖然無可否認，最重要的大氣污染物和全球變暖的主要原因是二氧化碳，但甲烷現在被認為是第二重要的溫室氣體，在一些國家甲烷是第一溫室氣體。這種氣體不是由動物本身產生的，而是宿主瘤胃中厭氧微生物消化有機物質產生的。實際上，在動物攝取飼料后不久，可發酵物質被細菌、真菌、原生動物和古細菌組成的非常復雜的微生物菌群迅速定殖和降解，這種消化過程的副產物是短鏈脂肪酸（主要是乙酸、丙酸和丁酸），然后被動物吸收以滿足其能量需求，氫氣被微生物（產甲烷古菌）快速捕獲，這些微生物通過將二氧化碳轉化為甲烷來滿足其自身的能量需求，從而導致宿主能量損失，這種損失至少占總能量的2%～12%（Johnson和 Johnson，1995）。有人認為，減少畜牧業對環境影響的最佳方法是減少動物數量。在某些特定情況下，如自給生產系統可能確實是一種有價值的解決方案，可以提高剩余動物的飼料供應量，健康狀況和生產率（Hristov等，2013）。在某種程度上，這種策略相當于系統的強化，是一般推薦的解決方案，它包括改善畜群遺傳價值，并通過適當管理、保健和營養來實現這一潛力。

6 總結與展望

在反芻動物養殖生產系統中，必需的微量營養素和添加劑可以提高生產性能和動物健康狀態。動物日糧中特異性作用的抗氧化物質及其在氧化應激期間對氧化還原穩態的影響是使動物生產性能達到最優所必需的。用于維持生理功能的微量營養素，如控制氧化應激和骨骼健康對動物至關重要，同時也必須關注飼料添加劑的重要性，這些添加劑有助于瘤胃發酵，胃腸道消化和動物體內新陳代謝等過程。在無抗日糧研究背景下，必須開發新的飼料添加劑和改善養殖管理措施來降低動物疾病和死亡率。利用營養策略降低反芻動物養殖業甲烷排放是減少溫室效應，達到可持續發展必需探索和實現的方向。