二氧化硅和不同處理方式對水稻秸稈質量影響的研究進展

冼 霖，楊 蒙，徐凱旋，熊 飛

（1.華南農業大學農學院，廣東廣州 510642；2.廣東天禾農資股份有限公司，廣東廣州 510080）

大米是世界上僅次于小麥的第二大谷類作物，也是產生最多農作物殘留物的谷物。世界上90%的糧食生產在發展中國家。水稻秸稈的消化率和蛋白質含量低，采食水稻秸稈的動物生長性能也低。植物育種一直致力于提高糧食產量，但對秸稈的研究較少，導致了秸稈和葉片的比例降低（Bainton等，1991）。

矮稈品種的產量通常被認為受到秸稈產量下降的限制，進一步減少動物飼料資源。然而，這個問題是有爭議的，因為稻草產量并不嚴格與糧食產量相反，而且一個良好施肥的作物，其總產量較高，而灌溉糧食作物即使在秸稈和谷粒比下降的情況下，總秸稈產量也較高（Scheiere等，2004）。其與大麥、小麥等秸稈相比，稻草中木質素含量低，二氧化硅含量高，且稻殼和稻節質量差。

1 品種變異與環境

Vadivelloo（2000）、Bainton 等（1991） 對水稻品種進行了成分和營養評價，認為與秸稈品質相關的品種間存在較大的遺傳變異。總的來說，品種特性得到了補償，這種個體之間的差異在不同環境中是保守的，秸稈在產量方面可能和谷物種類一樣好，但在發酵和養分方面比較差，水稻普遍存在這種情況，但小麥、高粱可能性更大（Schiere等，2004）。許多人研究了與葉、鞘和莖有關的矮和高品種與消化率的關系發現，不同品種中，水稻秸稈高度與葉子有很大的相關性（Bainton等，1991）。Ibrahim 等（1988）研究了氮肥對6個品種秸稈的影響發現，氮肥對秸稈品質的影響不顯著，各品種在營養價值上有較大差異。植物的比例和營養品質彌補了品種間消化率差異不大的不足，選擇短秸稈品種可以提高大米產量，不會有降低營養價值的風險，但高秸稈品種的秸稈更易消化（Vadivelloo，2000）。

2 硅元素的作用

硅是僅次于氧的元素，是地球巖石圈中含量第二豐富的元素，由于它一直被認為是一個影響代謝的被動因素，農學家和營養學家忽視了其潛在的代謝作用。然而，過去40年的幾項研究已經表明，硅對一些生物，包括硅藻、雞、鼠，或許還有其他動物都有重要意義（Ingri，1978）。動物體內缺硅會導致膠原蛋白破壞，影響骨骼形成及骨骼損傷。最近的研究表明，它對高等植物也具有重

要性，如在硅營養充足的條件下，水稻產量和對真菌病害的抗性均有較大提高（Mengel和Kirkby，2001）。硅是硅藻中的一種結構元素，也是水稻和許多其他作物的細胞壁成分，但也在植物組織中的含量低，Epstein（1999）將植物分為3類：一類是硅累積量大的植物，如水稻等；硅中低含量的包括許多草類；限制二氧化硅含量的，包括豆科植物和許多其他雙子葉植物，雖然這些植物中也含有足夠水平的二氧化硅。豆科植物和雙子植物中二氧化硅在細胞壁中水平較低，主要存在于植物組織中，但目前關于這種硅的明確形態還尚不清楚（Agbagla-Dohnani等，2003）。這種植物的缺點是依賴于土壤中可溶性硅酸的有效性，這樣會導致許多熱帶土壤的二氧化硅可能被耗盡，硅最有效的一種形式是植物殘留物腐爛的蛋白石，同時氧化鋁和黏土降低了硅酸鹽土壤中酸性物質的可用性（Drees等，1989）。

2.1 硅對秸稈品質影響的機理 Bae等（1997）通過X射線分析表明，葉片內的硅化蠟質角質層是影響秸稈消化的限制因素。然而，Agbagla-Dohnani等（2003）認為，二氧化硅似乎限制了薄壁組織的降解，而顯微鏡鏡檢并沒有發現相關結論，這可能是由于對纖維素酶受到抑制。氨處理不能去除二氧化硅，會對瘤胃細菌進入的角質層造成很大的破壞（Ha等，1994）。目前關于通過長時間對水稻秸稈進行發酵來限制硅的負面效應，從而改善秸稈消化率的研究數據較少，因為與木質素不同，二氧化硅是一種營養元素，可能在植物新陳代謝方面起一定作用。

2.2 可溶性二氧化硅的影響 可溶性二氧化硅具有代謝作用，其代謝作用復雜且未被研究徹底，其中硅酸已被證明能抑制轉化酶（Deren等，1994）。硅酸鹽的應用已被用于提高甘蔗的糖產量，減少真菌侵襲，倒伏和提高水稻的產量，同時秸稈二氧化硅含量與籽粒產量之間存在高度相關性（Mengel和 Kirkby，2001）。植物中的硅在瘤胃中具有一定的溶解性，體溫條件下溶解度為180～190 mg/kg，其可溶性形式是原硅酸，后者可以滲透到身體的所有水分空間中（Deren等，1994）。另一方面，氫氧化鈉處理很可能形成可溶性硅酸鹽，其溶解度遠超過180 mg/kg。盡管通過氨處理使二氧化硅的溶解度有所增加，但由于它的堿度對硅酸來說太低了，所以氨處理不能完全形成可溶性硅酸鹽。如果經過處理形成可溶性硅酸，其聚合度在生理pH下的沉淀將是緩慢的，需要數天時間，因此，在瘤胃消化過程中可能存在可溶性二氧化硅高于溶解度限制（Van Soest等，1971）。可溶性二氧化硅可能存在于天然飼料原料中，攝入硅質飼料與泌尿系統有關，因為有研究報道尿結石與水稻秸稈的消耗有關，但這種結石未必是硅酸鹽（James和 Butcher，1972）。

3 木質素

木質素可能是僅次于二氧化硅的第二大限制稻草品質的因素。許多文獻報道了用硫酸法或高錳酸鹽法制取酸性洗滌木質素，但酸性洗滌硫酸木質素和酸性洗滌高錳酸木質素之間沒有直接的對比關系；此外，Klason木質素含量較高（105～170 g/kg），可能含有蛋白質污染和ADF可溶性酚類物質（Crosthwaite等，1984）。

4 秸稈處理與品質

秸稈品質可以通過各種化學和生物處理方法來改善，包括氫氧化鈉、氨、尿素、壓力和熱的組合。其中氫氧化鈉的處理已得到廣泛應用（Jackson，1977）。為了降低秸稈營養的損失，人們采用噴涂氫氧化鈉的方法，將溶液倒在吸管上晾干，就迫使動物吃掉添加的堿，引導排尿，加速瘤胃的排空（Sundstol和Owen，1984）。體外測定中消化率的大幅度提高可能無法實現，在動物消化試驗中可能存在以下原因：（1）NaOH能裂解木質素，增加纖維的降解，減小粒徑，增加未消化纖維的過胃速度；（2）可溶性鈉鹽的攝入也會增加滲透性和瘤胃的排空速度（Jackson，1977）。對于水稻秸稈來說，瘤胃中存在的可溶性二氧化硅也是抑制細胞溶解和消化的影響因素（Shimojo和Goto，1989）。

4.1 氨和尿素處理 大多數關于尿素處理的數據都將尿素來源視為氨來源，這種思路不妥。因為尿素的水解產生了階梯式氨基甲酸銨和碳酸銨，比氨堿性弱，而氨基甲酸銨，碳酸銨和碳酸氫銨是結晶物質，在60℃會升華、分離。Bae和Jung（1988）指出，水對尿素的效率必不可少，可以使溶液中水解產物之間發生化學反應，因為重新溶解的氣體會重新結合成電離的形式。碳酸的第一個pK值為6.4，第二個pK值為11.4，而銨離子在pH9.2條件下是游離的，因此會出現大量碳酸氫鹽和銨離子，其溶液pH在7～9（Bae和Jung，1988）。氨水處理降低了秸稈的物理強度，氨和尿素會破壞硅質化葉子角質層屏障，消化率的提高很可能與這一過程及木質素-碳水化合物鍵的裂解有關（Selim等，2004）。

4.2 蒸汽加壓處理 無氨蒸汽加壓處理可以增加酸度，促進半纖維素的水溶性，酸度的增加部分來自于半纖維素釋放的乙酰基增加，從而提高消化率（Bacon等，1981）。日糧用稻草在相同中性洗滌纖維水平下取代紫花苜蓿，但只占總混合日糧7%，結果發現，奶牛的產奶性能和飼料利用率無顯著差異（Weimer等，2003）。此外，大多數低質量的纖維源可以適當添加到乳制品中而對質量無負面影響。Han等（1989）發現，日糧水稻秸稈添加量小于50%時，對照組和處理組存在顯著差異。在大麥秸稈中加入有機添加劑大大提高了氨氣的回收率，因為甲酸和乙酸不影響大麥秸稈的采食量和消化率（Borhami等，1982）。

4.3 酶處理 有相關研究介紹了多糖酶和纖維 素 酶 處 理 水 稻 秸 稈（Liu和 Orskov，2000；Nakashima等，1988），其結果表明，酶處理對水稻秸稈的影響取決于酶的類型。Willis等（1980）在不添加氫氧化鈉的情況下用半纖維素酶、果膠酶和β-糖苷酶處理水稻秸稈，結果發現，使用單一酶的效果不如復合酶添加氫氧化鈉，因為酶處理不會影響木質素，木質素的量基本維持不變，但可以有效提高碳水化合物的消化率。尿素酶結合尿素處理水稻秸稈可以降低處理時間，提高效率（Bae等，1988）。

4.4 其他處理方式 有文獻報道了其他關于水稻秸稈的處理方法，但有些方法并不適用，包括過氧化物、硫酸、亞硫酸鹽、輻射和破碎等（Ko等，1998；Kim等，1990），如破碎處理時需要檢測秸稈硅化結構層的破裂程度。此外，也有報道利用微生物處理，如白腐菌，其處理目的是破壞木質素，但白腐菌代謝和增殖速度快，產量高，會消耗秸稈的碳水化合物（Zadrazil等，1991）。

水稻秸稈缺乏瘤胃微生物和其他動物維持正常消化能力所需的蛋白質和營養素，尤其是在做動物試驗時，需要測定消化率的改變及采食量，但目前相關研究很少考慮到這些指標。

4.5 不同處理對水稻秸稈消化率的影響 一般用氨水或尿素處理會提高秸稈的消化速率，有人認為，消化率提高會促進動物采食量和增重，因為提高了瘤胃的排空速度（Vadivelloo，2000）。由于不同研究所使用的數學統計模型不一致，很難用統一的標準來反應不同處理對水稻秸稈消化率的影響。有研究報道，秸稈中二氧化硅含量增加10%，有機物存在損失以及木質素和中性洗滌纖維含量升高，但木質素水平增加超過10%會發生美拉德反應（Itoh等，1981）。經堿性處理而裂解的木質素均溶于中性洗滌劑，從而導致中性洗滌纖維含量降低；另一方面，斷裂的木質素趨于在中性洗滌纖維的酸性環境中沉淀（Shen等，1998）。

4.6 秸稈的不同處理方式對采食量的影響 在少數情況下，秸稈采食增加對消化率影響不大，而大多數情況下，采食量增加對動物生長性能的影響大于消化率，如Bae等（1988）發現，用氨水處理的水稻秸稈采食量比尿素處理的高。此外Garrett等（1974）報道了蒸汽高壓處理秸稈對采食量具有負面影響，但總的來說，各種處理對秸稈品質有改善作用，即使有負面影響也可以被其他因素抵消。

5 展望

水稻秸稈的研究大多是針對品種間的差異進行的，也有一些是針對環境變化的程度。大多數栽培牧草隨著季節變化，其質量取決于發育階段。水稻秸稈品種差異占主導地位，從成熟度來看，品種影響小。預期的木質素與秸稈消化性的相關性不大，二氧化硅也如此。但由于二氧化硅在植物細胞壁中涉及的成分比細胞壁本身的成分還要多和復雜。在秸稈品種發生變化時，秸稈中硅的含量與品種存在顯著差異。盡管不同秸稈品種存在差異，但硅可能是影響水稻秸稈品質的第一限制因素，其次是木質素。硅元素具有多種代謝功能，參與碳水化合物的合成，與酚醛和木質素有關。在各種處理中氨是最有效的，但不像尿素那樣被廣泛應用。雖然氫氧化鈉在體外似乎產生更高的消化率，但在動物體內試驗很難達到同樣的消化率結果。

6 結論

本篇綜述強調了不同處理方式和二氧化硅對秸稈的生物學和生化作用影響機制。這種機理可以用于控制水稻秸稈的品質，使水稻秸稈得到有效處理和管理。硅的吸收和代謝遺傳學目前研究不完善。如果從基因手段去改變水稻秸稈中二氧化硅含量還做不到，同時，關于水稻秸稈的相關文獻報道也存在很大差異。