飼糧纖維對(duì)畜禽腸道調(diào)控研究進(jìn)展

趙奕敏， 楊凌君， 葉 玲， 梁秀婷，駱文俊，王琤韋華*

（江西科技師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西南昌 330013）

飼糧纖維是一種不能被畜禽消化吸收的飼料成分，但畜禽可利用腸道微生物降解飼糧纖維生成的短鏈脂肪酸（SCFA）（Wang 等，2017），而達(dá)到間接利用飼糧纖維的目的。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為纖維會(huì)降低飼糧能量水平，從而降低畜禽的生產(chǎn)性能，因此纖維被定義為抗?fàn)I養(yǎng)因子。但有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧纖維可為后腸道提供發(fā)酵底物，進(jìn)而改善畜禽后腸道健康（Yokhana等，2015）。本文主要介紹飼糧纖維的定義及理化性質(zhì)，探討其對(duì)畜禽營(yíng)養(yǎng)功能和屏障功能的影響，為其在畜禽生產(chǎn)中的高效利用提供依據(jù)。

1 纖維的定義及理化性質(zhì)

1.1 纖維的定義 Hipsley（1953）初次提出飼糧纖維（Dietary Fiber）一詞，認(rèn)為飼糧纖維主要包括纖維素、半纖維素及木質(zhì)素。Trowell（1976）認(rèn)為纖維是人體內(nèi)源消化酶不能消化吸收的多糖類化合物以及木質(zhì)素。而Cummings（1981）認(rèn)為飼糧纖維是木質(zhì)素與非淀粉多糖的總和。1984年，Asp等進(jìn)一步細(xì)化，認(rèn)為飼糧纖維包含纖維素、半纖維素、果膠、樹(shù)膠、豆膠以及木質(zhì)素。盧德勛（1998）在原有基礎(chǔ)上進(jìn)一步深化，認(rèn)為飼糧纖維是一種具備特殊營(yíng)養(yǎng)功能的復(fù)合物，并非一種化合物，其組成應(yīng)包括結(jié)構(gòu)性成分和非結(jié)構(gòu)性成分。目前廣泛認(rèn)為飼糧纖維是畜禽消化道內(nèi)源酶不可消化的一種飼料成分，主要存在于植物的細(xì)胞壁，其中主要包括抗性淀粉、可溶性纖維（SDF）、不溶性纖維（IDF）以及木質(zhì)素（郭愛(ài)偉等，2016）。

1.2 纖維的理化性質(zhì)

1.2.1 水合作用 纖維的水合作用主要包括水溶性和持水性，對(duì)飼糧纖維在動(dòng)物體內(nèi)的消化代謝至關(guān)重要。Kelkar等（2012）認(rèn)為，水溶性并不是指纖維溶于水的能力，而是指纖維與水結(jié)合形成膠狀懸濁液的能力。根據(jù)水溶性差異，可將其分為可溶性纖維和不溶性纖維，兩者都具備很強(qiáng)的水合能力。水合能力可使飼糧纖維吸水溶脹，刺激胃腸道蠕動(dòng)，縮短糞便中有害物質(zhì)對(duì)腸道的影響時(shí)間，保證腸道清潔。歐陽(yáng)富龍等（2016）認(rèn)為，持水性是指單位質(zhì)量的纖維所能吸收最大水分的質(zhì)量，可直接表現(xiàn)纖維結(jié)合水分子的能力。可溶性纖維與不溶性纖維都具有較強(qiáng)的持水性，但二者結(jié)合水的方式不同，通常情況下可溶性纖維的持水性大于不溶性纖維。

1.2.2 黏性 黏性是影響飼糧纖維營(yíng)養(yǎng)生理作用的另一項(xiàng)主要理化性質(zhì)（Wellock等，2007）。Na-talia等（2013）認(rèn)為，黏性的產(chǎn)生源于纖維與水發(fā)生水合，取決于纖維的化學(xué)結(jié)構(gòu)和與其連接的其他化合物。可溶性纖維在結(jié)合水分子之后在食糜中具有一定的黏性，并通過(guò)延遲胃腸排空時(shí)間來(lái)促進(jìn)畜禽的腸吸收。

1.2.3 可發(fā)酵性 纖維的可發(fā)酵性與其木質(zhì)素含量有關(guān)，木質(zhì)素含量不同的纖維可發(fā)酵水平相差很大，從發(fā)酵水平幾乎為零的木質(zhì)素到發(fā)酵水平幾乎完全的果膠。Atta等（2017）認(rèn)為，腸道微生物可降解大部分可溶性纖維，發(fā)酵過(guò)程主要發(fā)生在動(dòng)物的盲腸和結(jié)腸前端，而不溶性纖維在腸道后端被微生物緩慢發(fā)酵。

2 飼糧纖維對(duì)腸道營(yíng)養(yǎng)功能的影響

2.1 飼糧纖維對(duì)腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)及發(fā)育的影響

2.1.1 對(duì)腸道黏膜形態(tài)的影響 腸道形態(tài)是腸道吸收功能的基礎(chǔ)。絨毛高度和隱窩深度可反映小腸的形態(tài)，絨隱比（絨毛高度／隱窩深度）可反映小腸的吸收能力。絨隱比增大，說(shuō)明腸有效面積增大，吸收能力加強(qiáng)；絨隱比減小，則說(shuō)明腸有效面積減小，吸收能力減弱。吳維達(dá)等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加5%淀粉對(duì)照組生長(zhǎng)豬的絨毛高度（305.49 μm）最低，回腸隱窩深度（330.12 μm）最高；而飼糧中添加5%菊粉試驗(yàn)組生長(zhǎng)豬的絨毛高度（397.51 μm）顯著高于對(duì)照組（P ＜ 0.05），并且試驗(yàn)組的回腸隱窩深度（280.00 μm）顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），同時(shí)試驗(yàn)組的回腸絨隱比顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。張葉秋等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加7.5%的米糠可明顯提高育肥豬空腸的絨隱比。以上研究結(jié)果表明，日糧中添加適宜纖維可增加畜禽絨毛高度、降低隱窩深度，改善畜禽腸道黏膜形態(tài)，繼而增強(qiáng)畜禽腸道的吸收能力。

2.1.2 對(duì)腸道發(fā)育的影響 日糧中添加適宜纖維可影響畜禽消化道的長(zhǎng)度、重量以及容積。張南斌等 （2018）研究發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)肉兔日糧中添加22.37%的飼糧纖維，胃相對(duì)重量（P=0.0115）、盲腸相對(duì)重量（P=0.0220）、胃內(nèi)容物相對(duì)重量（P=0.0311）以及盲腸內(nèi)容物相對(duì)重量（P=0.0311）均顯著提高。Wang等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，日糧苜蓿草粉的含量升高，中小型白羽肉鴨肌胃和腺胃的相對(duì)重量也隨之升高。劉慧軍等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧纖維缺乏的試驗(yàn)組57～84日齡揚(yáng)州鵝的肌胃指數(shù)（25.55 g/kg）顯著低于日糧添加纖維水平為6%對(duì)照組的肌胃指數(shù)（29.20 g/kg）（P ＜ 0.05）。上述研究表明，日糧中添加適宜纖維可有效促進(jìn)腸道發(fā)育，增強(qiáng)消化道的消化吸收能力。

2.1.3 對(duì)腸道揮發(fā)性脂肪酸的影響 飼糧纖維在畜禽腸道內(nèi)經(jīng)微生物降解生成揮發(fā)性脂肪酸。目前認(rèn)為這些短鏈脂肪酸是大腸黏膜代謝的主要能源。Walugembe等（2015）認(rèn)為，高水平的可溶性纖維可能會(huì)促進(jìn)腸道內(nèi)微生物的繁殖，繼而提高腸道短鏈脂肪酸的含量。王嘉為等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧纖維缺乏的對(duì)照組，生長(zhǎng)豬的結(jié)腸食糜中SCFA濃度（34.21 mmol/kg）最低，而添加10%苜蓿草粉試驗(yàn)組結(jié)腸食糜中SCFA濃度（43.90 mmol/kg）極顯著高于對(duì)照組（P ＜ 0.01）。 此外，王圣等（2013）認(rèn)為，SCFA在腸道創(chuàng)造的酸性環(huán)境可抑制腸道內(nèi)沙門氏桿菌、大腸桿菌和梭菌等致病菌的定植。Sergent等（2014）認(rèn)為SCFA可誘導(dǎo)腸道上皮細(xì)胞分泌黏蛋白，從而增強(qiáng)腸道屏障功能。由此可知添加適宜纖維的日糧可增加腸道SCFA的含量、抑制腸道致病菌的定植，從而有效的保障腸道健康。

2.2 飼糧纖維對(duì)畜禽營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的影響

2.2.1 飼糧纖維對(duì)畜禽腸道蠕動(dòng)的影響 飼糧纖維可促進(jìn)畜禽胃腸道蠕動(dòng)。可溶性纖維吸水后會(huì)增強(qiáng)食糜的黏性，延緩消化時(shí)間，食糜與消化酶充分接觸，可刺激胃腸道運(yùn)動(dòng)與發(fā)育。不溶性纖維吸收大量水分之后，可加快食糜的排空，增加畜禽的采食量。飼糧纖維可刺激結(jié)腸并加速其蠕動(dòng)。Goff等（2003）認(rèn)為，不同類型的飼糧纖維對(duì)畜禽腸道蠕動(dòng)的影響機(jī)制不同 ，可發(fā)酵纖維通過(guò)直接刺激以及發(fā)酵產(chǎn)物刺激腸道蠕動(dòng)，非發(fā)酵纖維則通過(guò)直接刺激腸道蠕動(dòng)。

2.2.2 飼糧纖維對(duì)畜禽腸道消化酶的影響 飼糧中添加適宜纖維可提高消化酶活性。Zdunczyk（2014）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加20%的藍(lán)羽扇豆，產(chǎn)蛋雞小腸蔗糖酶、盲腸糖酵解酶、α-和β-葡萄糖苷酶的活性均有所升高。楊桂芹等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加16%的粗纖維可顯著提高肉兔空腸胰蛋白酶的活性（P=0.023），同時(shí)盲腸纖維素酶活性極顯著提高（P=0.001）；添加纖維水平為12%試驗(yàn)組的空腸淀粉酶活性（1053.96 U/g）、空腸胰蛋白酶活性（35.54 U/mg）及盲腸纖維素酶活性（213.87 μg/g）顯著低于添加水平16%試驗(yàn)組的空腸淀粉酶活性（1413.53 U/g）、胰蛋白酶活性（60.79 U/mg）及盲腸纖維素酶活性（341.16 μg/g）（P ＜ 0.05），同時(shí)也表明，在一定范圍內(nèi)上述腸道消化酶的活性隨纖維水平的升高而升高。以上研究表明，日糧中添加適宜纖維可有效提高消化酶活性，增強(qiáng)胃腸道消化能力，提高畜禽的生長(zhǎng)性能。

3 飼糧纖維對(duì)腸道屏障功能的影響

腸道是機(jī)體免疫系統(tǒng)的第一道防線。腸道屏障是腸腔與機(jī)體內(nèi)環(huán)境之間的屏障，可保護(hù)機(jī)體免受食物中抗原、病毒以及細(xì)菌的攻擊。Craig等（2012）認(rèn)為，腸道內(nèi)正常菌群、黏液層、腸道上皮以及腸道免疫系統(tǒng)是構(gòu)成腸道屏障的主要內(nèi)容。腸道黏膜結(jié)構(gòu)的完整是腸道黏膜發(fā)生免疫作用的基礎(chǔ)。

3.1 對(duì)腸道微生物群的影響 畜禽腸道微生態(tài)平衡可直接影響畜禽的腸道健康。飼糧可直接影響畜禽腸道微生物群，而纖維水平是改善腸道微生態(tài)的重要因素。飼糧纖維可提高畜禽腸道微生物豐度，飼糧中添加適宜纖維可為畜禽腸道微生物的生長(zhǎng)繁殖提供良好的環(huán)境。羅玉衡等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加豌豆纖維能促進(jìn)仔豬盲腸中纖維降解菌的生長(zhǎng)繁殖，纖維降解菌的增殖有效促進(jìn)了纖維發(fā)酵。張永婧等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加547.9 g/kg的小麥麩顯著提高了生長(zhǎng)豬腸道半纖維素降解菌乳酸桿菌（Lactobacillus）、普式菌屬（Prevotella）、巨單胞菌屬（Megamonas）和光桿菌屬（Mitsuokella）的豐度（P<0.05），而日糧中添加330.0 g/kg的大豆皮則顯著提高了豬腸道中毛螺菌屬（果膠降解菌）、瘤胃球菌屬（纖維素降解菌）和擬桿菌屬的豐度（P＜0.05），各纖維組日糧均顯著增加了豬腸道微生物菌群的多樣性。王嘉為等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加10%苜蓿草粉可明顯增強(qiáng)生長(zhǎng)豬結(jié)腸微生物的發(fā)酵活性。飼糧纖維可增加畜禽腸道內(nèi)微生物多樣性、腸道內(nèi)纖維素分解菌的數(shù)量，并抑制腸道有害菌的增殖。以上研究表明，飼糧中添加適宜纖維可維持畜禽腸道內(nèi)的微生態(tài)平衡，從而保證畜禽腸道發(fā)育、消化代謝健康高效的進(jìn)行。

3.2 對(duì)腸道黏液層的影響 腸道黏液層分外黏液層和內(nèi)黏液層。腸道黏液層將腸道上皮與腸腔分隔開(kāi)，可保護(hù)腸道上皮免受腸腔內(nèi)有害物質(zhì)的攻擊。因此，黏液層的完整性對(duì)畜禽腸道健康至關(guān)重要。Varum等（2010）認(rèn)為，黏液層在消化道各段均有分布，但厚度不一。Bai等（2010）認(rèn)為，由杯狀細(xì)胞分泌的蛋白質(zhì)和多肽以及在抗原刺激下由腸黏膜間質(zhì)中的T淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞產(chǎn)生的分泌型免疫球蛋白A（SigA）構(gòu)成黏液屏障的主要內(nèi)容。杯狀細(xì)胞合成并分泌的黏蛋白可調(diào)控黏液層的動(dòng)態(tài)平衡。腸三葉因子是杯狀細(xì)胞分泌的小分子多肽，與柱狀細(xì)胞分泌的糖蛋白形成一種凝膠復(fù)合物，緊密黏附在腸道上皮，阻隔有害物質(zhì)對(duì)腸道上皮的傷害，增強(qiáng)腸道屏障功能。吳維達(dá)等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧纖維缺乏的對(duì)照組，生長(zhǎng)豬后腸杯狀細(xì)胞的含量（46.4個(gè)/mm）最少，而日糧中添加5%菊粉試驗(yàn)組后腸杯狀細(xì)胞的含量（92.2個(gè)/mm）顯著高于飼糧纖維缺乏的對(duì)照組 （P＜0.05）。飼糧中添加可溶性纖維可促進(jìn)杯狀細(xì)胞增殖并促進(jìn)黏蛋白的分泌，增加腸三葉因子水平，進(jìn)而增強(qiáng)腸道屏障功能（郭愛(ài)偉等，2016）。

3.3 對(duì)腸道免疫功能的影響 當(dāng)腸道免疫細(xì)胞識(shí)別到抗原之后，會(huì)分泌干擾素、白細(xì)胞介素等免疫活性物質(zhì)，通過(guò)免疫反應(yīng)維持腸道健康。其中B細(xì)胞分化成漿細(xì)胞，Vinolo等（2011）認(rèn)為，漿細(xì)胞分泌至腸腔的SigA是腸道免疫的重要物質(zhì)，Sig A與抗原表面的蛋白質(zhì)結(jié)合從而降低抗原的活性，并且阻隔抗原對(duì)腸上皮細(xì)胞的黏附。Zhu等（2013）用高纖維飼糧飼喂52日齡兔，發(fā)現(xiàn)十二指腸中SigA的數(shù)量增加，細(xì)菌對(duì)上皮細(xì)胞表面的黏附減少，黏膜免疫功能明顯增強(qiáng)。Che等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，長(zhǎng)期飼喂添加豌豆纖維的飼糧可提高豬結(jié)腸黏膜中SigA的含量。Desai等（2016）認(rèn)為，當(dāng)日糧缺乏飼糧纖維時(shí)，腸道微生物會(huì)以黏液中的黏蛋白作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)維持生命活動(dòng)，從而導(dǎo)致黏液屏障遭到腐蝕，腸道上皮細(xì)胞將受到有害物質(zhì)及有害菌的侵蝕，最終導(dǎo)致炎癥的發(fā)生。

4 小結(jié)

飼糧纖維可促進(jìn)畜禽腸道發(fā)育，增強(qiáng)腸道消化吸收功能以及屏障功能，改善腸道健康。不同來(lái)源的纖維對(duì)畜禽腸道的影響不盡相同。越來(lái)越多的試驗(yàn)證明，飼糧纖維在促進(jìn)腸道健康、增強(qiáng)腸道屏障功能等方面有重要意義。飼糧纖維對(duì)實(shí)現(xiàn)抗生素的替代、保障食品安全以及保護(hù)環(huán)境有著重大意義。