北部灣西北部近海魚類資源的時空分布特征研究

傅昕龍，徐兆禮，闕江龍，嚴太亮

( 1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306； 2.中國水產科學研究院 東海水產研究所，上海 200090 )

北部灣為半封閉海灣，東、西、北3面靠陸，南面與南海相連，其生物資源豐富，種類繁多，曾經是我國著名的四大漁場之一[1-3]。

北部灣西北部廣西近海為北部灣漁場的重要組成部分，但該海域魚類資源的研究卻鮮見報道。北部灣西北部廣西近海由于北侖河等入海河流的注入，其徑流帶來了大量陸源營養物質，是多種北部灣魚類重要的產卵場、育幼場和索餌場，對北部灣生物資源的補充具有重要的作用，是北部灣漁場不可或缺的部分[16-17]。筆者通過2012年1月、4月、8月和11月4個航次的調查資料，研究了北部灣西北部近海海域春、夏、秋、冬4個季節的魚類資源空間分布、優勢種及其季節變化，并分析水團、餌料等因素對其的影響，以期考察該區域漁場的特征，旨在為該水域漁業資源的可持續利用及生態環境保護提供科學依據。

1 研究區域與方法

1.1 調查地點與采樣方法

分別于2012年1月(冬季)、4月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)在北部灣西北部近海(N 21°15′～21°34′，E 108°05′～108°25′)進行4個航次的漁業資源調查，每個航次調查均設置12個拖網站位(圖1)，調查均按《海洋水產資源調查手冊》[18]和《海洋調查規范》[19]進行，調查船為桂防漁94888，漁船主機功率120.0 kW，30.0 t，使用拖網的網衣長度15.0 m，網口高度3 m，掃海寬度7 m，網囊網目為20～50 mm，每網拖曳約0.5 h，平均拖速4.54 km/h。登陸后，對漁獲物中的魚類進行分類鑒定，每種魚類均進行質量、尾數統計和生物學測定(記錄體長、體質量等)，依據生殖腺的發育與否區分成魚和幼魚，計算數量幼體比，并做好漁撈記錄等[20-21]。

圖1 調查站位分布

2 數據處理方法

魚類資源密度估算采用掃海面積法[22]，在漁獲物統計結果的基礎上，計算各站位魚類質量密度和尾數密度，公式如下：

ρi=Ci/(ai·q)

式中，ρi為第i站的資源密度(質量密度：kg/km2；尾數密度：103尾/km2)；Ci為第i站的每小時拖網漁獲量(質量：kg/h；尾數：尾/h)；ai為第i站的網具每小時掃海面積(km2/h)，ai=網口水平擴張寬度(km)×拖曳距離(km)×2，拖曳距離為拖網速度(km/h)和實際拖網時間(h)的乘積；q為網具捕獲率，即可捕系數，q=1-逃逸率，根據本拖網網具，魚類逃逸率取0.4～0.5[21]。

用Pinkas等[23]的相對重要性指數(IRI)來研究魚類優勢種的優勢度：

IRI=(N+M)×F

式中，N為某一物種尾數占總尾數的百分比(%)；M為該物種質量占總質量的百分比(%)；F為某一物種出現的頻率(%)。本研究參考文獻[24]提出的劃分標準，IRI大于500的為優勢種。

用Shannon-Wiener物種多樣性指數(H′)和Margalef豐富度指數(R)研究該海域魚類物種多樣性：

R=S/log2n

式中，S為種類數，Pi為第i種魚的尾數密度占總尾數密度的比例，n為總尾數密度。

采用Surfer軟件繪制站位、魚類資源密度等空間分布圖。運用DPS數據處理系統分析魚類資源量的變動和優勢種及水文因子之間的關系，在計算中以各優勢種質量密度或尾數密度為自變量，總質量密度或尾數密度為因變量，對它們作逐步回歸分析，根據P值(<0.05)篩選出對資源量回歸方差貢獻顯著的種類，計算其標準回歸系數()，標準回歸系數值可作為貢獻指數，其可反映出各種類對資源量變動貢獻的大小。

為便于比較和分析, 將北部灣西北部廣西近海海域的1、2、3、4、5、10、11、12號站位稱為沿岸水域，外側的6、7、8、9號站位稱為近海水域。

2 結果與分析

2.1 魚類資源密度的季節變化

春季北部灣西北部近海共出現魚類56種，其質量密度和尾數密度分別為343.22 kg/km2、84.34×103尾/km2(圖2)，魚類平均體長為7.15 cm，平均體質量為4.10 g，幼體比為83.67%(圖3)。

夏季魚類出現58種，魚類質量密度為402.46 kg/km2，尾數密度51.54×103尾/km2(圖2)，魚類平均體長為6.92 cm，平均體質量為7.65 g，幼體比為85.86%(圖3)。

秋季魚類出現49種，質量密度和尾數密度分別為145.13 kg/km2、26.53×103尾/km2(圖2)，魚類平均體長為7.00 cm，平均體質量為5.53 g，幼體比為28.22%(圖3)。

冬季魚類種類最少，為37種，質量密度和尾數密度分別為53.99 kg/km2、16.81×103尾/km2(圖2)，魚類平均體長為6.87 cm，平均體質量3.34 g，幼體比為60.72%(圖3)。

2.2 魚類資源密度的空間分布

春季調查海域魚類質量密度最高水域位于11號站，為683.72 kg/km2，主要種類為褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)、二長棘鯛(Paerargyropsedita)。春季魚類尾數密度最高水域位于11號站，為195.75×103尾/km2。主要種類為褐菖鲉、二長棘鯛、多齒蛇鯔(Sauridatumbil)。春季沿岸水域和9號站點的資源密度比較大(圖4a,b)。

圖2 魚類平均密度

圖3 魚類平均體長、平均體質量及幼體比

秋季，調查海域魚類質量密度最高水域位于12號站，為462.32 kg/km2，主要種類為細紋鲾(Leiognathusberbis)、短吻鲾(L.brevirostris)。秋季魚類尾數密度最高水域位于12號站，為89.76×103尾/km2。主要種類為細紋鲾、短吻鲾、印度鰳(Ilishamelastoma)。秋季10、11、12號站質量密度和尾數密度較高(圖4e,f)。

冬季，調查海域魚類質量密度最高水域位于11號站，密度為342.00 kg/km2，主要種類為南海斑鲆(Pseudorhombusneglectus)、緋(Callionymusbeniteguri)。冬季魚類尾數密度最高水域位于11號站，密度為121.68×103尾/km2。主要種類為南海斑鲆、細蛇鯔(Sauridagracilis)、緋。冬季5、7、11號站資源密度比其他站位的高(圖4g,h)。

圖4 北部灣西北部廣西近海魚類質量密度、尾數密度分布

2.3 優勢種組成

春季，褐菖鲉、二長棘鯛、短吻鲾、多齒蛇鯔為其優勢種(表1)，其中褐菖鲉為最重要的優勢種，其質量密度和尾數密度均為最大，出現頻率為100%，相對重要性指數為10 917.41，遠遠高于其他各種，春季出現的褐菖鲉和二長棘鯛幾乎全為幼魚。

秋季，細紋鲾的質量密度和尾數密度均為最大(表1)，出現頻率為100%，相對重要性指數為9144.27，遠遠高于其他各種。細紋鲾是小規格魚種，秋季出現的多為成魚。

冬季，南海斑鲆為最重要的優勢種(表1)，其質量密度和尾數密度均為最大，其相對重要性指數為4272.96。其次重要的優勢種為細蛇鯔和六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthyshexanema)，但其相對重要性指數不高。

2.4 優勢種密度對總密度的貢獻

春季，調查海域的魚類質量密度變化與優勢種顯著相關(表2)，褐菖鲉的貢獻指數最高，為0.88。尾數密度變化與優勢種的相關性也比較顯著，褐菖鲉的貢獻指數最高，為0.97。

秋季，調查海域的魚類質量密度變化與細紋鲾、印度鰳、短吻鲾的相關性明顯(表2)，其中印度鰳的貢獻指數最高，為0.55。尾數密度變化與細紋鲾、印度鰳的相關性明顯，其中細紋鲾的貢獻指數最高，為0.81。該調查海域秋季各種幼體比下降，成魚比例上升。

冬季，調查海域的魚類質量密度變化與南海斑鲆、六絲鈍尾蝦虎魚、康氏小公魚明顯相關(表2)，其中南海斑鲆貢獻指數最高，為0.97，尾數密度變化與南海斑鲆、六絲鈍尾蝦虎魚、康氏小公魚明顯相關，其中南海斑鲆的貢獻指數最高，為0.98。

表1 各季節優勢種生態特征

表2 各季節優勢種數量密度對總數量密度的貢獻

注：β為標準回歸系數；t為t檢驗值；P為顯著性；“-”表示貢獻率不明顯.

2.5 物種多樣性

春季，北部灣西北部近海水域Shannon-Wiener多樣性指數為0.50～2.49，平均值是1.84，較大的站位分別為8和12號站位。夏季，該水域多樣性指數為1.10～3.27，平均值是2.48，為4季最大，其中1、10、11號站位的多樣性指數較高。秋季，該水域多樣性指數為1.16～2.75，平均值是1.87，其中2、8和11號站位多樣性指數較大。冬季，該水域多樣性指數為0.42～2.60，平均值是1.74，較大的站位2、3和5號站位。從豐富度指數來看，夏季其均值最大，為1.13，春秋季較為接近，分比為1.09和0.93，冬季最低，為0.53。

2.6 環境因子對魚類資源量的影響

根據同步調查的水體溫度和鹽度資料，可知春、夏、秋、冬4季的平均底層溫度為19.98、29.5、23.13、13.15 ℃，平均底層鹽度為32.2、28.3、27.9、32.8。底層溫度和鹽度兩個自變量分別對魚類的質量密度和尾數密度做逐步回歸分析，結果表明，底溫(T)與魚類質量密度(M)存在顯著的正相關關系，回歸方程為M=16.88+3.25T(r=0.4322，P=0.0022)。底溫與魚類尾數密度以及底鹽與魚類質量密度和尾數密度均無顯著性相關關系。

3 討 論

3.1 魚類資源季節變化規律及相關因素的分析

北部灣西北部近海魚類資源密度季節分布呈現一定的規律性。魚類資源在春、夏季較豐富，其中夏季的質量密度最大，為343.22 kg/km2，尾數密度在春季最大，為84.34×103尾/km2。至秋季，數量有所降低，在冬季魚類資源量達到了最低點。北部灣西北部廣西近海魚類資源在春、夏季和秋、冬季變化較大。調查所得，4個季節魚類體長體質量均較小，而且幼體比在春、夏、冬季均較高。同時回歸分析顯示，底層溫度與魚類質量密度有顯著的正相關關系，溫度主要反映季節變化的影響[25]。

春季，調查海域質量密度和尾數密度均較高。這是因為冬春之交，許多魚類從北部灣外側深海洄游至北部灣西北部近海，并在此產卵，如褐菖鲉和二長棘鯛，這與闕江龍等[16]研究的魚卵仔稚魚在冬、春季豐度最高等結論一致。到了4月，魚卵仔稚魚已經孵化長成可被網具捕獲的幼體，使魚類尾數密度達到頂峰，同時樣本中的幼體比也較大，為83.67%。

夏季，調查海域幾乎為索餌的幼體，尤其以二長棘鯛為主，該區域內有北侖河口國家自然保護區，是二長棘鯛國家級水產種質資源保護區所在地，經過一個季節的索餌，該季節魚類資源的平均體質量由春季的4.10 g增長為7.65 g，致使其質量密度達到4個季節的峰值，而該區域魚類的豐富度和多樣性也達到了最大值。隨著魚類的長大，大部分魚類如二長棘鯛在夏秋之際洄游至灣內水深的地方進行生活，這與陳作志等[26-27]對二長棘鯛生活史的研究結論一致，當然也會留下一些地方性的小規格魚種在此區域近海生活，此時魚類的幼體比明顯下降，資源量也急劇減少。到了冬季，多種魚類又洄游到北部灣中西部和南部越冬，使得冬季魚類物種數和資源量均達到最低點，也致使多樣性和豐富度達到了一年的最低點。由此可知，魚類的生長和洄游是造成北部灣西北部魚類資源季節變化的重要原因，而水團和餌料是影響魚類生長和洄游的主要因素。

在浙江沿岸、福建中部等緯度較高的東海海域，夏、秋季為魚類資源最豐富的季節，冬、春季相對較少[25,28-29]。與東海相比，本海域位于南海，緯度較低，溫度較高，魚類資源數量最高峰提前了一個季節。

從空間分布上看，魚類資源密度在春、夏、秋季呈現出相似的分布規律，大體上都是沿岸水域資源密度高于近海水域，尤其以夏、秋季最為明顯，夏季沿岸水域的2、3、10號站位質量密度非常高，分別為620.19、1258.23、698.95 kg/km2，尾數密度也很高，分別為63.50×103、135.20×103、78.13×103尾/km2。冬季，魚類資源密度較低，沿岸水域與近海水域魚類數量差異不大。

3.2 水團對魚類資源分布的影響

北部灣西北部近海主要受3類水團的影響，分別為沿岸水、外海水和混合水，其水文特征比較復雜[1]。沿岸水為廣西沿岸江河入海徑流沖淡水，春季為沿岸水由弱變強的過渡時期，同時外海水也在北部灣灣口處加強，但還未到達調查海域，所以低溫低鹽的沿岸水團成為主要水團，此時適應于低溫低鹽沿岸水團的暖溫性魚類褐菖鲉在此索餌、育幼[30]，成為該季最重要的優勢種，且這些沿岸的江河徑流給該水域帶來豐富的陸源營養物，魚類總資源密度逐步增加，同時也形成了沿岸水域資源密度大于近海水域資源密度的分布特征。

夏季，該區域魚類資源量達到最大，同時調查海域尾數密度分布和質量密度分布較為一致，均為沿岸側高于近海海域，形成這種分布特征與該區域夏季特有水團相關。夏季，北部灣沿岸江河入海徑流很強，沿岸水向外擴張，外海水也從海南島西側擴張，致使灣內水溫有所回升，鹽度也隨之改變，滿足了二長棘鯛幼魚生長的水文條件，在調查海域形成了捕撈當年生二長棘鯛幼魚的夏季漁汛[26-27]，魚類總資源量達到峰值，豐富度和多樣性指數也均為一年中的最高值，且沿岸水團豐富的營養物質促成了沿岸水域魚類資源密度比近海水域高的特征。

秋季，廣西沿岸江河水量驟減，沿岸水團變弱，海南島的沿岸水經瓊州海峽進入北部灣，混合水體增強，受此高溫水團的影響，秋季魚類優勢種主要以細紋鲾、印度鰳等暖水種為主，但該區域最重要的優勢種二長棘鯛已經洄游至水深超過30 m的海域進行生活，魚類種類數和資源量明顯降低。冬季，外海水完全消失[31]，沿岸入海徑流有限，魚類資源達到最低點。

由此可見，在北部灣廣西近海海域，其沿岸水、外海水和混合水的季節性變化對該區域魚類資源各季節的分布特征有顯著的影響，其中沿岸水團影響最為顯著，使得春、夏、秋3季大體上均為沿岸水域資源密度高于近海水域資源密度。

3.3 餌料與優勢種數量分布的關系

北部灣西北部廣西近海是多種北部灣魚類重要的產卵場、育幼場和索餌場，是北部灣漁場不可或缺的部分，該區域內魚類資源的平面分布特征與各季節餌料的分布密切相關。如各季節主要優勢種褐菖鲉、二長棘鯛、細紋鲾、南海斑鲆等，其平面分布特征與各自餌料的分布趨勢相一致。

春季，褐菖鲉的分布趨勢為調查區域2、3、9、11號站質量密度高，尾數密度也高，大多為沿岸水域。春季該區域褐菖鲉幾乎為幼魚，主要攝食浮游生物等[32]。夏季最重要的優勢種二長棘鯛在2、3、10號站位資源較為豐富，其在幼魚階段，主要的攝食對象為浮游動物[33]，同時底棲生物和浮游動物是秋季和冬季最重要的優勢種細紋鲾和南海斑鲆的主要攝食對象[34]。由北部灣西北部餌料浮游動物季節變化及其與魚卵、仔稚魚的關系研究可知，浮游動物豐度在冬、春季較高，分別為337.35 尾/m3和280.01 尾/m3[16]，這為冬春之交魚卵的孵化以及之后幼體的成長提供了足夠的食物餌料，夏、秋季浮游動物豐度的衰減一定程度上促使該區域魚類資源在夏秋之交的驟降。同時調查發現，褐菖鲉、二長棘鯛和細紋鲾的分布趨勢為沿岸水域較高，其數量空間分布特征與北部灣西北部浮游動物的分布趨勢[16]及北部灣北侖河口海域底棲生物的分布趨勢[35]均較為一致，再次證實了魚類數量分布與餌料分布的密切關系。此外，夏季沿岸地表徑流量大，致使沿岸海水營養鹽含量較高，魚類多在近岸索餌與此也息息相關。夏秋之際，魚類數量不斷減少，這一方面與陸源營養物質和餌料浮游動物急劇減少密切相關，另一方面還與該區域最重要的優勢種二長棘鯛的生活習性相關，其生活習性促使二長棘鯛往北部灣深海處擴散，致使該區域魚類資源減少。

北部灣西北部海區不同季節魚類餌料的分布影響著該區域魚類資源的平面分布，受不同季節主要優勢種的攝食習性影響，該區域魚類資源分布特征與餌料分布特征基本保持一致。

3.4 優勢種的生態特性和對總密度分布的影響

春季，調查海域的魚類質量密度變化與4種優勢種的相關性均比較顯著，其中褐菖鲉的貢獻指數最高，為0.88，尾數密度變化與優勢種的相關性也比較顯著。春季調查最重要的優勢種褐菖鲉為近岸暖溫性魚類，棲息于近岸巖礁海區，適應低溫低鹽的沿岸水團，其主要分布于沿岸水域，與春季魚類總密度的平面分布規律一致，因此可知，春季魚類資源總密度分布特征由優勢種分布特征引起。

秋季，調查區域水體溫度依舊較高，優勢種主要由細紋鲾和印度鰳等暖水性種類組成，出現4種優勢種且3種對總豐度存在一定量的貢獻，各種類對總質量密度的貢獻較為均衡，其中印度鰳貢獻最高，貢獻指數為0.55。尾數密度變化與細紋鲾的相關性明顯，其貢獻指數最高為0.81。由于夏季最重要的優勢種二長棘鯛在夏秋之際擴散至北部灣中部生活，而秋季最重要的優勢種細紋鲾其資源量也不大，這直接導致秋季魚類總資源密度的驟減，可見，優勢種的密度直接影響總資源密度的大小，同時總密度的平面分布特征依舊與優勢種平面分布特征相一致。

冬季，調查海域水體溫度為4季最低，優勢種中出現了暖溫性魚類，如六絲鈍尾蝦虎魚，魚類質量、尾數密度變化與南海斑鲆、六絲鈍尾蝦虎魚、康氏小公魚的相關性明顯，其中南海斑鲆質量、尾數密度貢獻指數均為最高。優勢種在5、7、11號站位資源密度較大，而總密度分布趨勢與此也較為一致。

北部灣西北部近海魚類資源的季節變化主要受優勢種的影響，且各季節魚類數量分布特征基本與優勢種分布特征相一致，主要優勢種的這種影響可為漁場的管理提供重要的依據。

致謝

感謝倪勇、闕江龍等同志參加海上樣品采集、鑒定，沈曉民老師在論文構思和寫作中提供的幫助。