川麥44及其9個衍生品種比較分析

鄭建敏，羅江陶，萬洪深，李式昭，楊漫宇，李 俊，楊恩年，劉于斌，蒲宗君*

(1.四川省農業科學院作物研究所/農業部西南地區小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，四川 成都 610066；2.涼山州西昌農科所，四川 西昌 615000)

【研究意義】作物育種是根據人類生產和生活的需求，對作物群體進行性狀改良的過程。親本材料是育種的基礎，是產生變異的源頭，因此親本材料創制和利用對育種(尤其是雜交育種)至關重要。【前人研究進展】選擇配合力好的優異親本可提高育種效率，少數核心親本可能對一個地區或多個地區的育種產生深遠的影響，如親本材料小偃6號[1]、周8425B[2]、魯麥14[3]、南大2419[4]、阿夫[5]、矮孟牛[6]、繁6[7]、川麥42[8]等的利用。【本研究切入點】川麥44是四川省農業科學院作物研究所選育的近強筋小麥品種，具有高產、穩產、廣適特性[9]。據不完全統計，近年來利用川麥44為親本培育出的高代苗頭品系達20余個，其中9個已通過四川省品種委員會審定，5個進入2017-2018年四川省區試試驗，3個進入多點聯合試驗。【擬解決的關鍵問題】本研究將川麥44及其9個衍生品種的系譜、產量特征和品質特性進行比較分析，為明確優異親本川麥44的育種貢獻及其與衍生品種的特征差異，期望能夠為優異親本資源的有效利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

以川麥44及其9個衍生品種(表1)的系譜、產量特征及品質特征為比較研究對象。系譜資料來源于《四川小麥》[10]、《雨養農業區的小麥育種》[11]、《中國小麥品種改良及系譜分析》[12]等專著及四川省農作物品種審定公告；產量數據及品質數據來源于四川省農作物品種審定公告及區試總結。

1.2 方法

1.2.1 系譜分析 參照趙團結等[13]、蓋鈞鎰等[14]方法計算直接親本細胞核遺傳貢獻及川麥44在9個衍生品種中的細胞核(質)貢獻，同時追溯原始親本構成，探討品種遺傳來源。

1.2.2 產量特征分析 根據產量三要素特征、區試產量性狀及株高等產量相關農藝表現，比較分析川麥44及其9個衍生品種的產量構成，分析衍生品種產量提升現狀。

1.2.3 品質特征分析 根據最新的國家小麥品種品質分類標準GB/T17302-2013對川麥44及其9個衍生品種進行分類劃分，分析川麥44及衍生品種的品質狀況及育種改良變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 系譜分析

根據系譜信息，可直觀統計10個供分析品種直接親本有9個，分別為96夏440(太谷核不育聚合雜交育種中間材料)、貴農21、01-3570(即川麥44)、R138(即川農23)、99-1572(即川麥42)、98-266(太谷核不育聚合雜交育種中間材料)、SW8688(即川麥36)、SW3243(即川麥30)和西昌19。每個育成品種細胞核遺傳貢獻值為1，細胞核貢獻值按育成品種的直接親本提供均等遺傳貢獻計算，川麥44在9個9個衍生品種選育自5個不同的雜交組合，其中川麥63、川麥1131、川麥1145和川麥1826選育自同一個雜交組合01-3570/R138，直接親本僅川麥44和川農23；川麥66和川麥68選育自同一雜交組合99-1572/98-266//01-3570，直接親本有川麥42、太谷核不育聚合雜交中間材料98-266和川麥44；川麥67的直接親本有川麥42、川麥36和川麥44；昌麥32的直接親本僅川麥44和西昌19；川麥601直接親本有貴農21、川麥30、川麥42和川麥44。在相關專著和文獻中查詢系譜，追溯直接親本的原始親本。例如，對5個組合共有的直接親本川麥44進行追溯，川麥44的直接親本96夏440為遺傳背景復雜的太谷核不育聚合雜交中間材料，另一直接親本貴農21是貴州農學院張慶勤等[15]用簇毛麥與硬粒小麥品種Sauwne20雜交，再用普通小麥自由授粉，育成的小麥-簇毛麥代換系，至此已無法再向前追溯，則認為川麥44的原始親本為4個，即太谷核不育聚合雜交中間材料96夏440、簇毛麥(未知品種)、硬粒小麥品種Sauwne20和普通小麥(未知品種)。

表1 川麥44及其9個衍生品種信息

注：省引3570即01-3570(川麥44)。

衍生品種中的累計貢獻值達4.25(貢獻率為47.22 %)，9個品種中有5個品種的細胞質源于川麥44(貢獻率為55.55 %)。

親本溯源結果表明原始親本最少的組合為省引3570/西昌19，含金沙江3號、西昌反修麥、阿浪達等13個原始親本；其次為(貴農21/SW3243)F1/(川麥42/川麥44)F1，含Syn-CD768、川福麥、合川紅排燈等25個原始親本；其余3個組合原始親本均為27個。這5個組合的共同特征是均有簇毛麥、硬粒小麥和普通小麥血緣，普通小麥背景中均有育種中間材料和地方品種；除選育出適應高原生態區品種昌麥32的組合外，其他組合原始親本均有來源于國外(意大利、墨西哥等)的材料。從物種親緣關系上看，這些原始親本不僅含有遺傳背景復雜的太谷核不育聚合雜交中間材料，而且有簇毛麥、硬粒小麥、黑麥等普通小麥近緣種和人工合成小麥的血緣；從地緣角度考慮，原始親本即有當地育種中間材料、地方品種，也有來自省外、國外的引入材料，涉及高原、丘陵、盆地等多類型生態區；從生物進化角度看，這些組合原始親本聚合了多個地理隔離和(或)生殖隔離的物種基因，更有利于產生豐富的變異類型、滿足自然選擇和人工選擇需求，產生更多適宜生產(生存)的個體。

2.2 產量特征分析

川麥44于2004年通過四川省農作物品種審定委員會審定，其9個衍生品種基本在10年后通過審定，可見育種周期較為漫長。從表2可知，就單一產量構成因子(千粒重/穗粒數/有效穗數)分析，衍生品種中存在高于/低于川麥44的品種，按理論產量=千粒重×穗粒數×有效穗計算，川麥44的理論產量略高于川麥68和川麥1826；按區試小區平均值計算，川麥44產量均低于其衍生品種。9個衍生品種的理論產量的平均值為6881.86 kg·hm-2，比川麥44理論產量增產9.76 %(611.88 kg)；9個衍生品種2年區試平均產量5852.59 kg·hm-2，比川麥44增產15.11 %(768.34 kg)；衍生品種的產量潛力提升幅度大。從產量相關農藝性狀上分析，衍生品種保留了川麥44中-矮稈特征。衍生品種株高多數與川麥44相當(相差2 cm左右)，少數低于川麥44(相差5 cm以上)。此外，9個衍生品種均保留了川麥44的白皮性狀。

表2 川麥44及其9個衍生品種產量相關特征數據

表3 川麥44及其9個衍生品種品質特征

2.3 品質特征分析

根據最新小麥品種品質分類國家標準GB/T17302-2013指標要求，并以蛋白質含量、濕面筋、沉降值和穩定時間為主要衡量指標，川麥44屬中強筋類型，川麥63、川麥66、川麥67、川麥1131、川麥1145、川麥601為中筋類型，川麥68、川麥1826和昌麥32為弱筋類型。中強筋川麥44的9個衍生品種為中筋或弱筋類型，未有品質指標達強筋和中強筋的品種，衍生品種品質改良趨向弱筋化(表3)。

3 討 論

為明確優異親本對育種的貢獻及其與衍生品種的特征差異，本研究將川麥44及其9個衍生品種的系譜、產量特征和品質特性進行比較分析，結果表明川麥44在9個衍生品種中的細胞核遺傳貢獻和細胞質遺傳貢獻均較高(細胞核遺傳貢獻率為47.22 %，細胞質遺傳貢獻率為55.55 %)，衍生品種中除有來源于川麥44的簇毛麥、硬粒小麥血緣外，還有來自黑麥、人工合成小麥、地方品種等背景差異大的基因資源，衍生品種的原始親本遠多于直接親本，衍生品種遺傳背景來源趨于復雜化；產量數據比較分析顯示，川麥44衍生品種的產量水平提升較為明顯，衍生品種保持了川麥44中-矮稈和白粒特征；品質數據分析結果表明，川麥44品質指標達中強筋類型，其9個衍生品種為中筋或弱筋類型，未有達強筋或中強筋的品種，衍生品種品質趨向弱筋化。

系譜是梳理優異基因/性狀來源的重要工具，是探索和分析材料遺傳構成和育種貢獻的重要依據。熊冬金等[16]利用全國6個生態區育成的大豆品種的系譜資料研究其親本構成，計算其核遺傳貢獻值。1300個大豆育成品種來源于670個終端祖先親本，其中51.64 %為地方品種、38.36 %育種品系、7.01 %改良品種、2.54 %野生豆和 0.45 %類型不詳，相應核遺傳貢獻率分別為 76.29 %、14.93 %、7.79 %、0.54 %和 0.45 %。1391個直接親本由育成品種、外國品種、地方品種和育種品系4類型組成，分別占27.76 %、6.10 %、11.62 %和 54.52 %。楊春玲等[17]對河南省小麥品種系譜分析表明，在河南省小麥品種選育中起骨干作用的親本基本為三大系：地方品種輝縣紅及其衍生系、意大利“St”系統及其衍生系、意大利阿夫及其衍生系。王慶彪等[18]對1982-2012年中國育成的結球甘藍品種的系譜資料、親本組成及親本選配規律和特點進行分析。結果顯示，1982-2012年中國共報道育成甘藍品種219個，其中雜交種183個，占83.56 %，以扁球形品種最多，為108個。對親本來源清楚的176個雜交種的親本組成進一步分析表明，176 個雜交種來自261個直接親本，可以追溯到67個中國地方品種和104個國外引進品種。本研究結果表明，川麥44在9個衍生品種中的細胞核貢獻率為47.22 %，細胞質貢獻率為55.55 %；9個衍生品種的共同特征是均有簇毛麥、硬粒小麥和普通小麥血緣，普通小麥背景中均有育種中間材料和地方品種；除選育出適應高原生態區品種昌麥32的組合外，其他組合原始親本均有來源于國外(意大利、墨西哥等)的材料。

產量提高始終是四川小麥育種的主要目標之一。1949年四川小麥平均單產約990 kg/hm2，1995年平均單產達3645 kg/hm2[10]，目前平均單產約5250 kg/hm2，小麥育種對產量提高具有不可磨滅的貢獻。Liu D C等[19]介紹了四川省小麥育種概況，并利用四川省區試數據進行統計分析，表明四川省小麥產量自20世紀90年代以后處于持續增長狀態(從4700 kg/hm2增長至約5700 kg/hm2)，其中千粒重增長貢獻較大。為揭示四川盆地高溫、高濕、弱光照生態條件下超高產小麥品種的產量形成特性，湯永祿等[20]選擇超高產品種和一般高產品種在不同環境下考察其產量、產量構成因素和干物質積累、轉運特點。結果表明，超高產品種平均產量比對照品種高24.2 %；其穗數、穗粒數、粒數、千粒重分別比對照高8.2 %、10.7 %、18.3 %和0.6 %。超高產品種在各個生育階段的干物質積累速率、積累量都高于對照品種，尤其是生育前期；同時，其干物質轉運量、轉運效率和對籽粒的貢獻率也高于對照品種。超高產品種具有分蘗力強，前期生長旺盛、干物質積累多，后期分配到籽粒的干物質比例較高等特點。衍生品種產量提升幅度大，衍生品種區試小區平均產量達5852.59 kg/hm2，比川麥44區試平均產量增產15.11 %(768.34 kg)，增產效益明顯。衍生品種中昌麥32是西昌農科所選育的適應高原生態區高光照環境的特殊品種，產量水平高。川麥601于2015-2016 年度參加國家區試試驗，兩年平均產量5914.5 kg/hm2，比對照川麥42增產5.9 %，36點次有23點次增產，增產點次率 63.9 %；2017年生產試驗平均產量5179.5 kg/hm2，比對照品種平均增產12.5 %， 試驗7點6點增產，增產點次率 85.7 %；目前，川麥601已通過國家審定，編號為國審麥20180001。

較之產量提高，品質改良是四川省小麥育種更迫切需要解決的問題。自2000年以來四川省累計審定小麥品種175個，平均每年10余個。育成品種中一般品種多，產量或品質突破性品種、優質專用品種等具特色的品種少，真正得到推廣應用的品種較少，育種與生產脫節較為嚴重。從種業發展情況看，目前四川省小麥生產經濟效益低、產業化發展滯后；小麥育種公益性強，企業參與度低，商業化存在一定困難，種業發展落后。從四川省區試情況分析，2017-2018年度有65個品系(僅5個品系為企業選育)參加四川省區試試驗，共計14家參試單位(4家為企業，且多為科研院所聯合創辦的企業)。加強育種科研單位與企業(尤其是加工企業和食品生產企業)的合作，并根據企業市場需求，及時調整育種目標，改變選擇方向，培育優質/專用/獨具特色的小麥新品種是四川省小麥育種的發展方向和實現“川麥(面)優化”的必要舉措。何中虎等[21]根據土壤質地、氣候生態等因素，認為四川省因以發展中、弱筋小麥為主。筆者[22]曾對四川省2008-2016年區試的130個品系的品質測試數據進行了分析，研究表明四川小麥品質改良趨向弱筋化。本研究表明，川麥44的9個衍生品種均為中、弱筋類型，其中川麥1826和昌麥32為優質弱筋小麥。此外，川麥66為膨化專用弱筋小麥類型，被四川米老頭食品工業集團有限公司指定為麥通膨化食品專用原料供應品種，并通過訂單農業生產方式大量收購。王翠玲等[23]認為，有意識的選用親本進行雜交，將會使小麥品質育種取得事半功倍的效果。從衍生品種的品質特性和企業應用情況看，利用川麥44為親本易于選育出弱筋小麥品種。

4 結 論

利用含簇毛麥、硬粒小麥和普通小麥血緣的中強筋小麥川麥44為親本，培育出直接親本簡單、原始親本復雜、增產幅度大、品質類型有所突破的9個衍生品種。實踐證明，在四川省高溫、高濕、弱光照生態條件下利用川麥44為親本，能夠選育高產優質專用小麥新品種，是育種利用的優異親本。