貴州茶園雜草多樣性調查

張 斌，陳國奇，余杰穎，徐 丹，耿 坤，董立堯，談孝鳳

(1.貴陽市植保植檢站，貴州 貴陽 550081；2.南京農業大學 植物保護學院/農作物生物災害綜合治理教育部重點實驗室，江蘇 南京 210095；3.貴州省植保植檢站，貴州 貴陽 550001)

【研究意義】茶(Camelliasinensis)是我國重要的經濟作物，并且隨著經濟社會的快速發展，我國茶園種植面積逐年擴大，從1978年的104.8萬hm2上升至2016年的290.2萬hm2，茶園面積占農作物播種總面積的5.4 %[1]。貴州是我國茶葉種植最大的省份，2016年貴州省茶園種植面積46.4萬hm2，占全國茶園總面積的16.0 %，全省產茶葉28.4萬t，占全國總產量的11.7 %，綜合產值502.2億元[2]。茶產業已成為貴州山區農村經濟發展的主導產業。雜草危害是貴州茶葉種植中的主要生物災害之一，有研究[3]表明，1年不除草可導致茶葉減產20 %。貴州省地處低緯度高海拔山區(海拔148～2900 m)，屬亞熱帶濕潤季風氣候，陰雨天多，雨季長，年降水量1100～1300 mm，日照少，全年日照時數約1300 h，降水常集中于夏季，無霜期約270 d，陰天日數一般超過150 d，常年相對濕度在70 %以上[4]，雖為茶樹生長提供了優良的氣候條件，但同時也為雜草生長提供了生境，因此，茶園雜草種類豐富，特別是宿根性的多年生雜草種類多樣，極難防除。近年來貴州將茶葉質量安全視為茶產業的生命線，為避免應用化學品而導致茶葉品質下降，在貴州茶園禁止使用化學除草劑，倡導茶葉種植農戶通過人工措施除草[2]，這種除草方式雖然可以避免應用化學除草劑而導致茶葉品質下降的風險，但是雜草防控成本不斷攀升，每年茶園人工除草成本高達600～800元/667m2，極大地提高了茶葉的生產成本。【前人研究進展】國內同行在四川、湖北、浙江、福建、江蘇茶園開展了茶園雜草群落調查，發現茶園雜草種類豐富，群落多樣性較高，并且一些地區茶園外來入侵雜草危害較重[3, 5-6]。【本研究切入點】明確茶園雜草群落特征可為科學開展茶園雜草綜合防控提供直接依據，到目前為止，尚未有關于貴州地區茶園雜草群落的田間調查資料。【擬解決的關鍵問題】因此，2017年在貴州省7個茶葉主產縣(區)共65塊茶園展開田間雜草群落調查，以期為貴州茶園雜草科學防控提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇

2017年5月20日至9月21日，在貴州省7個茶葉主產縣(區)的茶葉連片種植地點，隨機選譯13個樣地，共調查61塊茶園(表1)，所選茶園的茶樹樹齡在5年以上長勢均較好，茶園兩兩間隔距在10 m以上，每塊茶園調查約600 m2的樣地。

1.2 調查方法

在每個調查樣地觀測雜草的高度、蓋度、株數等，并采用七級目測法記錄每種雜草的優勢度等級[7]。雜草種類鑒定參照《中國雜草志》[8]、《中國植物志》(http://frps.eflora.cn/)。

1.3 數據分析

對各樣地分別計算各雜草的相對優勢度：

建立“樣地-雜草相對優勢度”數據矩陣，在此基礎上，采用Levins公式計算各雜草的生態位寬度[9-10]，生態位寬度值大則表明雜草在調查區域內的分布多且發生量大[10-11]。計算各樣田內雜草群落的Shannon指數和Pielou指數[10]，Shannon指數和Pielou指數用于反映特定生境內種的多樣性(α多樣性)和均勻性[9-10,13]。本研究中，Shannon指數值越大，說明所調查茶園雜草的α多樣性越高；Pielou指數越大，說明所調查茶園雜草發生越均勻。

表1 貴州13個茶園調查樣地的基本信息

采用R3.2.3軟件中的Vegan程序包計算樣田兩兩間的Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數[11]，Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數用于反映雜草群落之間物種組成的相異性(β多樣性)，前者基于物種名錄計算，后者基于物種發生量指標計算[9-10, 13]，在本研究中，Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數越大，則表明所調查的茶園間雜草群落結構的差異性越大，即β多樣性越高。采用SPSS16.0軟件中的成對樣本T檢驗分析13個樣地中外來入侵雜草與本地雜草在物種數、相對優勢度總和、Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數上的差異性。

2 結果與分析

2.1 貴州茶園雜草種類組成

在61個茶園樣地中共記錄了134種雜草，共涉及41科，其中菊科種類最多，有28種，其次是禾本科(22種)，種類超過3種的科還有：薔薇科和蓼科各9種、石竹科和莧科各5種、莎草科和豆科各4種，蕨類雜草5種。此外，有23種外來入侵雜草，其中11種屬于菊科，4種屬于莧科(表2)。

表2 貴州茶園134種雜草名錄

續表2 Continued table 2

科Family雜草Weed species科Family雜草Weed species 馬唐Digitaria sanguinalis茜草科豬殃殃Galium aparine var.tenerum 光頭稗Echinochloa colonum 雞矢藤Paederia scandens 稗草E. crusgalli 茜草Rubia cordifolia 小旱稗E.crusgalli var. austro-japonensis玄參科寬葉母草Lindernia nummularifolia 牛筋草Eleusine indica 通泉草Mazus japonicus 鯽魚草Eragrostis tenella 波斯婆婆納Veronica persica* 白茅Imperata cylindrica蕁麻科野苧麻Debregeasia squamata 柔枝莠竹Microstegium vimineum 糯米團Gonostegia hirta 五節芒Miscanthus floridulus 透莖冷水花Pilea pumila 求米草Oplismenus undulatifolius傘形科積雪草Centella asiatica 糠稷Panicum bisulcatum 鴨兒芹Cryptotaenia japonica 短葉黍P.brevifolium 水芹Oenanthe javanica 狼尾草Pennisetum alopecuroides藜科藜Chenopodium album 白頂早熟禾Poa acroleuca 土荊芥C. ambrosioides* 早熟禾P. annua十字花科彎曲碎米薺Cardamine flexuosa 大狗尾草Setaria faberii 碎米薺C. hirsuta 金狗尾S. glauca茄科喀西茄Solanum khasianum 棕葉狗尾草S. palmifolia* 龍葵S. nigrum 狗尾草S. viridis旋花科打碗花Calystegia hederacea* 鼠尾粟Sporobolus fertilis 飛蛾滕Porana racemosa薔薇科龍芽草Agrimonia pilosa酢漿草科酢醬草Oxalis corniculata 蛇莓Duchesnea indica 紅花酢漿草O. corymbosa* 柔毛路邊青Geum japonicum var. chinense百合科菝葜Smilax china 蛇含委陵菜Potentilla kleiniana報春花科金爪兒Lysimachia grammica 野薔薇Rosa multiflora車前科車前Plantago asiatica 西南懸鉤子Rubus assamensis大戟科鐵莧菜Acalypha australis 插田泡R.coreanus堇菜科紫花地丁Viola philippica 高粱泡R. lambertianus景天科珠芽景天Sedum bulbiferum 木莓R. swinhoei桔梗科銅錘玉帶草Pratia nummularia葡萄科烏蘞莓Cayratia japonica爵床科爵床Rostellularia procumbens桑科構樹Broussonetia papyrifera蘿藦蘿摩Metaplexis japonica三白草科魚腥草Houttuynia cordata毛茛科威靈仙Clematis chinensis商陸科美洲商陸Phytolacca americana*蕨類紫萁Osmunda japonica薯蕷科薯蕷Dioscorea opposita 烏蕨Stenoloma chusanum藤黃科地耳草Hypericum japonicum 蕨Pteridium aquilinum五加科楤木Aralia chinensis 井欄邊草Pteris multifida鴨跖草科鴨跖草Commelina communis 海金沙Lygodium japonicum

注：*為外來入侵雜草(下同)。

Notes: * means the invasive alien weed. The same as below.

在61個茶園樣方中，共有48種雜草的出現頻度>10 %，其中出現頻度最高的是蕨類，在其中的34個調查樣地中的頻度達81.97 %，發生頻度高于30 %的雜草還有野茼蒿(67.21 %)、柔枝莠竹(59.02 %)、酢漿草(50.82 %)、蘇門白酒草(49.18 %)、美洲商陸(40.98 %)、叢枝蓼(39.34 %)、馬唐(37.70 %)、牛膝(34.43 %)、小飛蓬(34.43 %)、繁縷(32.79 %)。此外，鼠麴草、水蓼、龍葵、勝紅薊、何首烏、野艾蒿、鬼針草、馬蘭、五節芒、鴨跖草、木莓、尼泊爾蓼、牛繁縷等13種雜草的發生頻度在20 %～30 %。

表3 貴州茶園樣方調查中頻度>10 %的48種常見雜草的生態位寬度

在48種貴州茶園常見雜草中，生態位寬度值最大的雜草是蘇門白酒草，其次是柔枝莠竹和蕨；酢醬草、龍葵、野茼蒿、美洲商陸、馬唐、牛膝、勝紅薊和木莓的生態位寬度也較大(表3)。48種常見雜草中有9種為外來入侵雜草，其中蘇門白酒草、野茼蒿、美洲商陸分布較廣，且在一些茶園中危害十分嚴重。

表4 貴州茶園各調查樣地雜草的物種數、相對優勢度之和、Shannon指數和Pielou指數

表5 貴州13個茶園樣地兩兩間的Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數

注：Jaccard差異性指數在數值0的上部，Bray-Curtis差異性指數在數值0的下部。

Notes: Jaccard and Bray-Curtis differential index is above and below 0.

2.2 貴州茶園雜草多樣性

61個茶園樣方中雜草種類數為6～42種，每個樣地雜草種類數平均為15.57種。就13個茶園調查樣地的α多樣性和均勻性而言，Shannon指數為2.54～29.44，平均為14.54；Pielou均勻度指數在0.41～0.87，平均為0.73。因此，調查區域茶園雜草群落α多樣性較大，各樣地雜草群落中各種雜草的發生較均勻。

在13個貴州茶園樣地中，外來入侵雜草種類數2～9，平均每個樣地外來入侵雜草種類數為6.23種，平均相對優勢度之和為16.12，Shannon多樣性指數平均為4.22(表4)，成對樣本T檢驗顯示，外來入侵雜草的這3個指標均極顯著小于本地雜草相應的指標(P<0.01)；各樣地中外來入侵雜草的Pielou均勻度指數平均為0.79，與本地雜草的均勻度指數無顯著差異。

就β多樣性而言，基于樣地中各雜草種類數計算的調查樣地兩兩間的Jaccard差異性指數在0.60～0.98，平均為0.79；而基于樣地中各雜草相對優勢度計算的調查樣地兩兩間的Bray-Curtis差異性指數在0.41～1.00，平均為0.75(表5)，說明，無論是基于物種名錄還是基于雜草發生的優勢度，調查區域內茶園雜草群落的β多樣性均較高。

3 討 論

首先，貴州茶園雜草種類豐富，菊科、蕨、美洲商陸等雜草危害最重。調查研究發現，貴州茶園雜草有41科134種雜草，從種類數量看，其與四川茶園38科106屬144種[14]、湖北咸寧茶園37科130多種[15]、福建安溪茶園35科140種[16]、浙江茶園38科141種[17]接近。然而，貴州茶園雜草群落優勢雜草種類具有特色，調查發現貴州茶園雜草中的優勢種包括蕨、蘇門白酒草、野茼蒿、柔枝莠竹、酢漿草、美洲商陸、叢枝蓼、馬唐、牛膝、勝紅薊、龍葵、繁縷、小飛蓬等；據謝冬祥等[14]調查，四川茶園主要以蓼草、扛板歸、野塘篙、馬蘭、馬唐、白茅、芳竹、狗牙根等為主，而洪海林等[15]在湖北咸寧茶園調查，該區域茶園主要以馬唐、白茅、狗牙根、早熟禾、雀舌草、野艾蒿、小飛蓬、婆婆納、豬殃殃等為主。綜合本次調查結果以及貴州、湖北、福建等地茶園雜草群落調查結果，菊科和禾本科雜草均為茶園優勢科，這與菊科和禾本科雜草生態適應性、抗逆性、多實性、生長勢等方面的優勢密不可分[18]。此外，在貴州省貴陽市花溪區久安鄉調查的茶園中菁姑草危害嚴重，甚至形成單優勢群落，密集遮蓋在茶樹上，導致茶園大片茶樹長勢弱，病害嚴重甚至死亡；在湄潭縣蘭馨茶莊調查的茶園中蘇門白酒草形成單優勢群落，導致茶園大片茶樹長勢弱而造成減產嚴重；在農田改種茶葉的海拔較低地區茶園中發現馬唐危害較重，在苔刈重長(僅保留茶樹地上40 cm以下部分)的茶園，野茼蒿危害較重。此外，在調查的茶園中，也發現美洲商陸、柔枝莠竹單優勢雜草群落。

其次，貴州茶園雜草群落多樣性豐富。13個茶園樣地的Shannon指數平均為14.54，大于江蘇金壇茶園[19]，也大于馬鈴薯、小麥、水稻和菜田的雜草群落[20-23]。此外，無論是基于物種名錄還是基于雜草發生的優勢度，貴州茶園雜草群落的β多樣性都很高，茶園雜草群落兩兩間的差異性平均值超過0.70。不同雜草群落結構對雜草防控措施有不同的適應性，因此需要采取不同的防控策略，針對不同類型的茶園雜草群落研發控草技術體系至關重要。茶園雜草種類多樣性是其生物多樣性的重要組成部分，對于茶園病蟲草害綜合防控具有潛在的利用價值。越來越多的研究表明，維持農田生態系統的雜草多樣性對于農作物可持續生產具有正面意義。

此外，貴州茶園外來入侵雜草危害嚴重。在本次調查記錄的134種雜草中，有23種雜草為外來入侵種；在48種貴州茶園常見雜草中，有9種為外來入侵雜草，特別是其中的蘇門白酒草、野茼蒿、勝紅薊、小飛蓬、美洲商陸等已成為貴州茶園惡性雜草，這幾種外來入侵雜草均具有結實量大的特點，其中蘇門白酒草、野茼蒿、勝紅薊和小飛蓬為菊科雜草，其頭狀花序產生大量的瘦果并能隨風飄散[8]。而貴州茶園多位于山坡上，常年有風，極利于這些外來入侵雜草的蔓延。美洲商陸植株高大、繁茂，其肉質漿果結實量內的種子外種皮堅硬[8]，漿果被鳥類啄食后其種子經鳥類糞便排出，進而實現遠距離擴散。這些外來入侵雜草的擴散傳播潛力巨大，給茶園雜草防控工作進一步增加了困難。

4 結 論

貴州茶園雜草種類豐富，雜草群落具有很高的α多樣性和β多樣性，并且貴州茶園雜草群落優勢雜草種類具有地域特色。在貴州茶園，菊科雜草、蕨類、美洲商陸以及箐姑草等藤本雜草嚴重危害的現象較常見，防治困難。此外，外來入侵雜草也給當地茶園雜草防控帶來嚴重挑戰。