設施環境下蔬菜干燒心的發生原因及防控策略

路軍靈 仝宇欣楊其長

（中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所，農業農村部設施農業節能與廢棄物處理重點實驗室，北京 100081）

我國設施農業經過30 多年的快速發展，設施蔬菜的產量已基本滿足需求。至2016 年，全國設施園藝面積達476.2 萬hm2，其中設施蔬菜面積370.3 萬hm2，總產量2.6 億t，人年均蔬菜供給量近190 kg，占全國蔬菜總產量的1/3（李晨，2017）。近年來，設施蔬菜產品日益豐富消費者餐桌，人們對高質量和潔凈安全蔬菜的需求越來越迫切，設施蔬菜產品質量安全問題已成為設施農業發展的首要問題，設施蔬菜生產亟需從以增產為導向轉向以提質為導向，實現質量興農的國家戰略規劃。

干燒心是蔬菜生產中常見的一種由于植物鈣缺乏引起的生理性病害，嚴重降低了蔬菜產品的質量。干燒心的發生表現為植物葉片邊緣皺縮、褪綠最終干枯為褐色紙狀，引起細胞膜、細胞壁結構和功能的破壞，導致分生組織壞死，從而影響蔬菜的外觀品質、口感和商品價值。前期研究表明，設施環境下干燒心的發生尤為嚴重，這可能是由于設施條件下植物生長環境適宜，生長速度較快，而新生組織細胞壁的形成和擴大對鈣有很高的需求，植物對鈣的需求量遠高于實際的吸收量，從而增加了干燒心的發生幾率（Borkowski et al.，2016）。本文從蔬菜種類、設施環境（風速、濕度、光環境、營養液）和栽培管理的角度綜述了國內外學者的研究進展，綜合分析了設施環境下蔬菜干燒心發生的原因，并提出了相應的防控策略，以期為有效預防設施蔬菜干燒心的發生、提高設施蔬菜品質提供理論依據。

1 不同蔬菜種類干燒心形成的差異性

不同蔬菜種類干燒心形成存在很大的差異性。不但干燒心發生的敏感程度和發生幾率有很大差異，其表現特征也不盡相同，比如葉用萵苣（生菜）所表現的干燒心，番茄、辣椒的臍腐病，馬鈴薯的褐斑病等（Mestre et al.，2012；Buczkowska et al.，2016；Uno et al.，2016；Rouphael et al.，2018）。這種差異主要是受遺傳因素的影響，不同蔬菜種類需鈣量不同，對鈣缺乏的敏感部位也不同。可見，干燒心的發生與蔬菜的基因型直接相關。

不同品種對干燒心發生的敏感性存在一定差異，通過育種途徑培育干燒心抗性品種是一種有效防控途徑。研究表明，干燒心的發生約61.1%是由基因遺傳累加效應所決定的，38.9%是由環境所決定的（石姜超，2012），說明干燒心的形成在很大程度上受到遺傳因素的影響，但不同基因型受遺傳影響的程度不一。在對大白菜苗期干燒心發病規律研究時發現，不同感抗品種發病時期和癥狀差異較大，比如大白菜缺鈣敏感品種在發芽期便出現子葉褪綠、生長緩慢等干燒心癥狀，而不敏感品種則發育正常，表現為高抗（張鶴 等，2009）。對大白菜耐低鈣品系鑒定的研究結果也表明干燒心的發生部位及癥狀因品種不同而表現型有所差異（吉雪花，2005）。不同品種間的這種差異可能主要受基因控制，但不同基因的表達模式也不盡相同。程渙等（2015）通過對抗性不同的兩種大白菜進行RTqPCR 檢測，在缺鈣處理下對Ca2+運輸基因ECA 和Ca2+響應基因CAS 進行比較，發現部分基因出現上調，且上調程度不一。這兩種基因表達模式的不同可能是受Ca2+水平影響導致的，也進一步證明了由鈣缺乏引起的干燒心的發生與基因的直接相關性。為了選育出干燒心抗性品種，楊曉云（2004）檢測了低鈣處理下253 份大白菜自交系的抗性，篩選出15 份耐低鈣的品種和8 份最不耐低鈣的品種。但干燒心是受多基因控制的數量性狀，且受環境因素影響較大，導致篩選出的抗性品種由于部分特征如口感、抽薹等問題，并不理想（Uno et al.，2016）。因此，干燒心的數量性狀位點（QTL）定位顯得尤為重要。近年來，關于干燒心的研究已逐漸深入到分子層面，孫秀峰 等（2008）以大白菜品系間雜交獲得的F2群體為材料，構建了擴增片段長度多態性（AFLP）分子遺傳圖譜，并利用MAPQTL 4.0軟件檢測到4 個與抗干燒心有關的QTL；Jenni 等（2013）在對生菜干燒心進行QTL 定位及分析試驗時，同樣檢測到部分基因位點可作為培育干燒心抗性品種的有用基因。為通過育種途徑篩選抗性品種來減緩干燒心的發生提供了有效方法。

2 設施環境對蔬菜干燒心發生的影響及防控策略

除品種基因外，栽培環境是植物發生干燒心的另一個重要的影響因素。設施環境下，植物干燒心的發生尤為嚴重，主要是因為植物尤其是新生組織對鈣的需求量遠高于根部的吸收量。影響植物干燒心發生的設施環境因素主要包括：風速、濕度、光環境和營養液等。

2.1 風速

設施環境下，尤其是在密閉性較好的設施中，空氣流動性差，風速較低，即使是在能進行通風的設施內，室內風速亦常低于0.5 m · s-1（Zhang et al.，2016）。設施內較低的風速下，葉片的邊界層阻力較大，從而增加了水分子的擴散阻力，降低了植物蒸騰速率，而植物體內鈣離子在木質部運輸的主要動力就是蒸騰作用，一般植物內葉以及新生組織的蒸騰作用較小，對鈣的競爭弱于成熟葉片，因此內葉的葉緣、葉尖及生長點等新生組織較易發生干燒心（Christoph，2002；White & Broadley，2003；Yang et al.，2018）。另外，室內較低的風速還會導致生菜冠層溫度、溫度、氣流等分布不均，使冠層內部或心葉部位具有較高的溫度和濕度，空氣流動性更差，加重了生菜冠層內部和心葉干燒心的發生（李琨和鄒志榮，2019）。

設施內風速的調控可有效抑制干燒心的發生。研究表明，在水平方向上增加0.28 m · s-1以上穩定風速，可以有效提高植物的蒸騰作用，減少生菜干燒心的發生幾率（Lee et al.，2013）。但水平方向上風速的均勻分布控制較難實現。后續研究表明，與水平氣流相比，垂直風速通過將氣流直接吹向葉片的下部和內部，增加內葉的空氣流動和交換，進而加強植物內部的蒸騰作用，可以增加內部葉片含鈣量，降低內葉由于蒸騰作用較弱而導致的鈣缺乏現象，更有效地防控干燒心的發生（Jenni & Hayes，2010；Thongbai et al.，2010）。Kitaya 等（2000）建議植物周圍施加垂直向下的＞0.3 m · s-1的風速，可以促進植物的光合作用和蒸騰速率，進而有效降低生菜干燒心的發生幾率。但是給每株結球生菜內葉供給氣流在實際工廠化生產中可操作性不高。

2.2 濕度

設施內濕度對蔬菜干燒心發生的影響與風速類似，均是通過影響植物蒸騰作用進而影響其對鈣離子的吸收和運輸。不同的是設施內濕度主要通過影響植物葉片與周圍空氣之間的水蒸汽飽和壓差（VPD）來影響植物蒸騰作用。濕度較低時，植物葉片與空氣之間VPD 大，葉片蒸騰速率高，但過低的空氣濕度容易導致氣孔導度減少，甚至氣孔關閉，降低植物蒸騰速率；濕度較高時，植物葉片與空氣之間VPD 小，葉片蒸騰速率低。因此，過低或過高的空氣濕度都會影響植物蒸騰作用，從而影響依賴于蒸騰作用的鈣離子吸收和運輸，加快干燒心的發生。

大量研究也表明，將設施內空氣濕度控制在適當的范圍可以有效緩解干燒心的發生。如甘藍幼苗在相對濕度分別為52%和82%的條件下生長14 d 后，高相對濕度處理植物出現干燒心癥狀，而低相對濕度處理則未出現干燒心癥狀（Palzkill et al.，1980）；郁金香在相對濕度為82%的環境下生長幾周后同樣出現干燒心癥狀，同時花和葉片內總鈣含量均低于42%相對濕度處理的含量（Nelson et al.，2003）。說明較高濕度抑制了植物蒸騰作用，使植物體內鈣離子運輸受阻，從而引起由鈣缺乏而導致的干燒心的發生。濕度除影響蒸騰速率外，還可能影響植物根壓進而影響干燒心的發生。如芹菜在夜晚用聚乙烯膜覆蓋，控制其在相對濕度70%下生長，夜晚高濕極大地降低了芹菜的蒸騰作用，植物產生根壓作用促進鈣離子的運輸，其干燒心的發生幾率得到了有效控制（Bible & Stiehl，1986）。根壓作用在一定程度上可以緩解干燒心的發生，但白天濕度較高又會抵消其根壓作用，其機理仍需進一步探究。Kiyoung 和Yongbeom（2008）將生菜放在兩種不同濕度條件下培養，并統計其干燒心發病率，結果表明在白天和夜晚相對濕度都為80%條件下，25 d 后干燒心發病率為100%；而在白天和夜晚相對濕度分別為40%、80%條件下，15 d 和25 d 后均未出現干燒心癥狀。進一步說明白天相對濕度適宜，夜晚蒸騰作用較弱時植物可以產生根壓作用來促進鈣離子向其他組織的運輸，進而減緩干燒心的發生。

2.3 光環境

設施內光環境（光照強度、光周期等）的優化對干燒心的形成具有很大影響。光作為植物生長的能量和信號來源，優化的光環境極大地促進了植物生長發育，提高了植物的生長速率，尤其是生長速度較快的中后期，使得鈣的需求量遠大于根對鈣離子的吸收量，從而促進了干燒心的形成。

設施生產中光環境優化往往是為了能最大程度地增加生長速率，提高產量，而過快的生長速率是植物干燒心形成的很重要的原因，因此設施中光環境的優化調控一般會增加干燒心的發生幾率。比如，細葉芹在熒光燈、高壓鈉燈和高壓汞燈3 種不同光源下連續光照處理，隨著補光時間的增加3 種光源下細葉芹的干燒心發生幾率均增加（Florkowski et al.，2000）。在研究番茄干燒心發生幾率的試驗中，同樣發現增加光照強度可以促進植物的生長，但同時也促進了干燒心的形成（Limc & White，2005）。由此可見，目前生產上預防植物干燒心發生所能采取的有效光環境調控是以減緩植物生長速度、降低產量為前提，從而降低了經濟效益。

然而，也有研究表明光質的調控有可能在一定程度上緩解設施中植物干燒心的發生。改變光源的光譜特性可以在一定程度上減少干燒心的發生幾率，如不同光質對生菜生長及氮代謝的研究中，試驗結果表明與白光相比，綠光促進了硝態氮和銨態氮的積累，其中銨態氮分子量增加高達44.5%（Yuki，2016；Zhang et al.，2018），而銨態氮的增加會減少植物體內鈣離子的含量，從而引起干燒心的發生。植物不同品種間對光質的敏感性存在差異，但均符合一定規律，即不同光質下植物干燒心發生幾率不同。在研究植物工廠條件下不同光質對散葉萵苣的影響時，發現紅色LED 有利于散葉萵苣的生長和降低干燒心的發生（鄭曉蕾 等，2011）。然而目前通過光質調控來緩解設施中植物干燒心發生的研究還較少。近年來，當可以進行單色光質精準調控的LED 光源已經在設施中廣泛應用時，通過精準調控光質，在促進產量的同時降低干燒心的發生已經成為一種可能。

2.4 營養液

設施環境下營養液栽培可以精確控制植物根際環境，比如植物生長所需營養元素、營養液溫度、EC、pH 等。在營養液栽培中，植物干燒心的發生一般不是因為營養液中鈣元素不足引起的，而是由于離子拮抗作用或根際環境影響了植物根對鈣離子的吸收而引起的。

營養離子間的拮抗作用是營養液影響干燒心發生的主要因素，因此通過調控營養液中不同組成元素可有效降低干燒心的發生幾率。氮、磷、鉀是蔬菜作物生長發育所必需的三大營養元素，對蔬菜的產量和品質形成有重要影響。葉菜類蔬菜吸收氮素主要有硝態氮和銨態氮兩種形式，其中銨態氮的比例過高會引起植物體內陽離子（Ca2+、Mg2+、K+等）的減少。因此適當施用氮肥可以促進植物生長，但過量的氮肥又會引起干燒心的發生。例如，生菜在不同氮水平處理下露地栽培，當氮肥施用量為225～600 kg · hm-2時，生菜全鈣含量比對照組（110 kg · hm-2）顯著下降（賀建德 等，2005）；與增施氮肥不同，紫花苜蓿在增施磷肥后對鈣和鉀離子的吸收得到一定程度的提高（溫洋，2005）；蘋果在施用硫酸鉀肥后，促進了植物對氮和磷元素的吸收，但植物葉片內鈣和鎂元素含量與不施鉀肥的處理對比顯著降低（諶琛 等，2016）。除上述元素對鈣離子吸收的影響外，離子間互作效應也在很大程度上影響植物對鈣離子的吸收。比如，鈣與鎂之間存在離子拮抗作用，鎂濃度過高會抑制鈣離子的吸收，從而導致植物鈣素失調，引起干燒心；一些陽離子如Mg2+、NH4+和K+濃度與番茄高干燒心發生幾率間都有很大關系（Taylor & Locascio，2004）；此外，一些陰離子（NO3-、Cl-等）對生菜干燒心的發生也有一定的影響，其中Cl-對干燒心的抑制作用最強（Olle & Bender，2009）。綜上可知，營養液元素可以通過影響鈣離子的吸收進而調控干燒心的發生。因此，在利用營養液栽培時不僅需要考慮鈣素滿足植物生長所需，還要注意鈣素與其他元素之間的拮抗作用。

營養液根際環境（EC、pH 等）也可能會抑制植物對鈣離子的吸收。營養液pH 值過高時，一些營養元素特別是磷、鐵、錳等會出現沉淀，不能被作物吸收；pH 值過低，根部易受到損害，影響養分和水分的吸收，進而影響植物對鈣離子的吸收。EC 值過高也會影響植株根系的生長，嚴重時造成植株死亡（李建設，2011）。在栽培過程中應定期測定營養液pH 和EC，使其維持在植物生長的適宜范圍內，適宜的pH、EC 因品種、栽培條件等不盡相同。

3 栽培管理方式對干燒心發生的影響及防控策略

3.1 葉面施肥

與露地栽培相比，設施內綜合環境因子（光環境、CO2、營養液等）得到較好的調控，植物生長速率加快，對鈣離子的需求量大幅增加。而鈣屬于不易移動的元素，一旦在植物體內固定，則不再進行重新分配，若老葉的葉緣、幼葉等新生部位鈣離子未得到及時補充，即容易發生干燒心的現象。

在實際生產上，除了選用干燒心抗性品種和進行環境調控外，還可以采用葉面噴施鈣肥或生長劑的方法來降低干燒心的發生幾率。如每周對溫室內生菜葉面噴施2 次90 mg · L-1的氯化鈣溶液，可顯著降低干燒心的發生幾率和嚴重程度（Corriveau et al.，2012）；后續研究表明，葉面噴施1.5%的硝酸鈣溶液3 次，也可以顯著降低大白菜干燒心的發生幾率（Borkowski et al.，2016）。除葉面噴施鈣肥外，噴施脫落酸（ABA）對提高果實鈣含量也有很大促進作用。Casey 等（2014）研究葉面噴施ABA對番茄臍腐病的影響，結果表明ABA 的噴施增加了果實對鈣離子的吸收，并促進鈣離子向其他組織的運輸。因此，葉面噴施鈣肥或生長劑調節可有效降低干燒心的發生幾率，但其作用機理仍需進一步研究。

3.2 生長周期

生產中，植物干燒心往往發生在中后期或收獲前，且營養液栽培后期干燒心更為嚴重，難以恢復。主要是因為植物生長的中后期，其生長速率較快，植物葉片尤其是新葉的需鈣量遠大于根對鈣的吸收量。通過適當縮短生長周期，提前采收，可以有效降低干燒心的發生幾率。如早熟甘藍品種在適宜采收期范圍內間隔5 d 分為早、中、晚3 次采收，晚采的干燒心發病率遠高于早采的（陶辛秋 等，1986）；與甘藍相同，黃金梨的黑心病發病率隨采收期的延遲而升高，且其采收期和黑心病發病率間呈極顯著正相關，相關系數高達0.971 3（王文輝等，2005）。然而設施中植物生長周期不是絕對的，不同栽培方式，植物生長周期不同，達到同樣生物量營養液栽培要比土壤栽培所需的生長周期短；而不同設施內植物生長周期也有所不同，植物工廠內植物的生長周期要比溫室內縮短50%左右。因此，實際生產中，采收周期要視具體情況而定。另外，采用提前采收方式來減少干燒心發生會減少植物產量，降低經濟效益，因此具體采收時間應綜合品種、經濟效益等決定。

4 結論

綜上可知，影響干燒心發生的因素主要為遺傳因素和環境因素。遺傳因素決定了植物對鈣缺失的敏感性及其對鈣缺失敏感性的部位，從而使不同品種對鈣缺乏表現出不同特征。環境因素主要指設施栽培中風速、濕度、光環境和營養液等及其栽培管理方式。現有的研究已表明，設施中植物較易發生干燒心的根本原因是設施內較低的風速和高濕降低了植物蒸騰作用，營養元素間拮抗作用和不適的根際環境影響了植物對鈣離子的吸收和運輸，使得生長速度較快的新生部位鈣離子得不到及時補充，從而引起由鈣缺乏導致的干燒心發生。可見，遺傳因素決定植物干燒心發生的可能性，而環境因素決定干燒心發生的時間及其嚴重程度。

雖然通過大量的研究，設施內植物干燒心發生原因已基本探明，也試圖通過選育抗性品種、采用有效的環境調控措施和合理栽培管理方式來減緩干燒心的發生，但一些措施是以減緩植物生長速度或縮短生長周期為前提，降低了產量和經濟效益。因此，在實際生產上能從根本上預防干燒心發生的行之有效的控制措施還有待進一步探索。