短須裂腹魚仔稚魚底質選擇性初步研究

柴 毅，黃 俊，，朱挺兵，楊德國，吳興兵

(1.長江大學動物科學學院，湖北荊州 434020；2.中國水產科學研究院長江水產研究所，農業部淡水生物多樣性保護重點實驗室，武漢 430223)

生境(habitat)包括動物棲息地的食物、場所等所有生態因子的總和。生境選擇(Habitat selection)即個體或群體尋找相對適宜生存生境的過程和結果。作為生境中的一種生態因子，底質在水生態系統中具有提供營養、穩定水質及改變水環境的作用，同時也是重要的水生動物繁殖場所，還是限制水生動物分布的重要特征之一。一些學者報道了甲殼類以及底棲魚類對底質的選擇性，這些研究表明底質的有無以及類型不同對水生動物的生長、存活和種群特征都具有較強的限制作用[1-4]。底質作為水生生物生存環境的組成部分，對尋找水生生物棲息地，保護水生生物資源方面具有重要意義[5]。

短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)屬鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)裂腹魚亞科(Schizothoracinae)裂腹魚屬(Schizothorax)，主要分布于我國長江上游流速較急、水溫較低的金沙江，雅礱江等水系，地方名為緬魚、沙肚[6]，屬典型的冷水性經濟魚類。近年來受過度捕撈和水電開發等人為因素干擾，野生短須裂腹魚的資源量急劇下降，已被世界自然保護聯盟(IUCN)記錄為“近危”物種[7]。目前對于短須裂腹魚的研究集中在人工繁殖[8]、個體發育[9-11]等方面，對個體行為生態學的研究還比較少，而對其底質選擇的相關報道還比較零散。梁詳[12]發現其幼魚對泥沙底質具有較強的偏好性；顏文斌等[13]發現親魚在繁殖期間更喜歡細沙底質。上述報道表明短須裂腹魚不同生長階段對底質有不同的偏好和選擇，系統研究短須裂腹魚對底質的需求還有待進一步深入。本研究擬通過對短須裂腹魚仔稚魚的底質選擇研究，揭示其在不同發育階段的底質偏好性，有效補充短須裂腹魚早期生活史研究，同時也為短須裂腹魚的資源保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料魚來源

本研究在四川省攀枝花市勻翔種養殖基地(N27°06′47.18″，E101°29′54.05″)進行。所用的短須裂腹魚親本捕自雅礱江上游支流國勝河，并在人工流水池塘條件下馴養。2016年12月，對親本進行人工催產，采用干法授精獲得受精卵。采用山泉水在室外孵化受精卵，孵化過程全程避陽，便攜式水質分析儀記錄水溫、溶氧和pH。孵化池水溫10.0～20.4 ℃，溶氧7.92～12.30 mg/L，pH 6.42～8.63。每日清除死卵和長霉卵。15日齡和35日齡仔魚投喂攪拌的水蚯蚓和鵝蛋，55日齡稚魚投喂浮性淡水魚育成配合飼料II(鳳凰牌)。

1.2 實驗裝置

實驗裝置主要包括2個部分：第一部分為水槽系統；第二部分為監控和記錄系統(圖1)。水槽為玻璃鋼材質(0.4 m×0.3 m×0.25 m)。實驗時水深0.1 m，采用加熱棒控制水溫，保持在(15±1) ℃。為探討短須裂腹魚仔稚魚對不同底質的選擇，選擇了三種底質進行試驗，包括沙石(直徑<0.2 cm)、礫石(直徑1～2 cm)、泥(厚度3 cm)。底質材料均取自于國勝河河岸，礫石和沙石分別用水流清洗干凈，泥底質則采用紗網過濾。底質鋪設于水槽底部，每種底質面積為0.039 m2(13 cm×30 cm)。監視和記錄系統由筆記本電腦(Lenovo G470)和索尼便攜式數碼攝像機RX100構成。

圖1 短須裂腹魚仔稚魚底質選擇試驗示意圖Fig.1 Diagram of the substrate selection experiment of S.wangchiachii larvae

1.3 實驗方法

實驗在室內進行，實驗時間段為12：00～15：00。取同一批次受精卵不同日齡的仔稚魚(15日齡、35日齡、55日齡)依次進行實驗。每組實驗分三次，每次實驗更換底質的排列順序。隨機抽取40尾運動能力較強且飽食的實驗魚放入水槽中，實驗魚適應1 h后開啟數碼攝像機進行記錄和觀察(實驗過程中實驗魚未出現死亡)。每次觀察時間為1 h，每5 min記錄一次停留在不同底質上實驗魚數量(不同底質交界處的魚排除計數)，即共記錄12次。實驗結束后，抽取每組中40尾實驗魚，測量體長。

1.4 數據處理

統計每隔5 min不同底質中的試驗魚的數量百分比，以12次觀察到的不同底質中的數量百分比平均數作為試驗魚對不同底質的選擇性指標。采用非參數統計(Kruskal Wallis Test)檢驗不同日齡仔稚魚在不同底質中的數量百分比差異。對不同日齡的仔稚魚在三種底質中的分布采用聯列表分析。所有檢驗均用spss22.0統計軟件進行。統計值使用平均值±標準差(Mean±SD)表示，P<0.05表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 短須裂腹魚仔稚魚對底質的選擇

15日齡仔魚(體長(13.99±0.40) mm，n=40)在三種底質中的數量分布百分比存在顯著性差異(χ2=12.265，df=2，P<0.01)，其數值分別是礫石(35.69±6.77)%、沙石(27.15±4.50)%、泥(26.94±3.33)%(表1)，表明15日齡仔魚對于礫石具有明顯的偏好。

35日齡仔魚(體長(16.75±0.75) mm，n=40)在三種底質中的數量分布百分比存在顯著性差異(χ2=20.240，df=2，P<0.01)，其數值分別是礫石(22.85±5.17)%、沙石(31.53±3.09)%、泥(34.51±3.61)%(表1)，表明35日齡仔稚魚對泥和沙石具有較高的選擇性。

55日齡稚魚(體長(21.47±1.14) mm，n=40)在三種底質中的數量分布百分比也存在顯著性差異(χ2=10.734，df=2，P<0.01)，其數值分別是礫石(22.43±7.83)%、沙石(29.10±6.98)%、泥(33.96±8.86)%(表1)，表明55日齡稚魚對泥和沙石具有較高的選擇性。

對不同時期仔稚魚底質分布的百分數進行聯列表分析顯示，不同時期的仔稚魚對于底質的選擇具有顯著差異(χ2=65.909，df=4，P<0.01)。

表1 不同時期仔稚魚對底質的選擇Tab.1 Substrate selection of S.wangchiachii larvae in different development days

注：a，b表示差異顯著(P<0.01)

3 討論

仔稚魚是魚類早期生活史的一部分，不同發育期的仔稚魚，其生活方式、營養類型和生長各有特點，對于棲息生境條件的需求也各不相同[14]。泥鰍仔稚魚在發育的過程中逐漸從水體底層向中上層移動[14]；1～18日齡黃顙魚仔魚喜棲息縫隙場所，19～25日齡則不具有此類喜好性[15]；擬穴青蟹大眼幼體第I期仔蟹對海泥和泥沙具有較高的選擇性，后期則選擇性降低[16]。本研究中15日齡短須裂腹魚對礫石具有明顯的偏好，隨著個體的生長，35日齡和55日齡則明顯喜歡泥和沙石底質，顯示其在仔稚魚不同階段的底質選擇性存在差異。

魚類的底質選擇能力與個體發育階段密切相關。在仔魚的上下頜、消化系統和眼部具有功能之前，外源性因素不會變成影響其存活的限制性因子[17]。對于依靠視覺攝食的魚類，視覺器官的構造和機能是其感知物體形狀、大小和運動的基礎[18]。因此，早期卵黃囊仔魚對底質不具備選擇性。后期仔魚和稚魚上下頜的閉合張開有力，鰾室由原來的鰾一室演化為二鰾室，鰭條分叉明顯。表明仔魚具備基本的運動能力；鰾在魚類發育的過程中承擔著調節魚體密度的作用，通過鰾容積的變化直接引起魚體密度的變化實現魚體的上下運動；鰭是魚類主要的外部器官，主要功能是實現身體的平衡和運動[19]。這些外在組織器官的完善加強了其運動能力，是短須裂腹魚仔稚魚具備底質自我選擇能力的基礎。

種群適合度最大化被認為是魚類選擇不同底質的主要驅動因素。在種群密度較低時，所有個體都會選擇環境質量最高的底質作為棲息地，在種群密度較高時優質底質的適合度便會降低。何大仁[20]將魚類對于底質的選擇主要分為生殖、棲息、攝食三種類型。短須裂腹魚初孵仔魚靜止時橫臥水底，常具有一種魚體斜向穿出水面，又極快平衡下沉的早期游泳模式，是一種底生型的生活方式。這種生活方式限制了短須裂腹魚仔魚對生活空間的選擇，導致其在湍急的河流中有可能被沖走，僅適合在流速較低的岸邊，即棲息環境是其底質選擇的首要考慮因素。而短須裂腹魚親本在繁殖期間偏好細沙底質，以便于采取排沙埋卵的方式提高卵存活率[21]，則是對生殖優先考慮的底質選擇表現。同樣的，攝食和反捕食需求在特定的條件下也會成為魚類底質選擇的優先考慮因素。不同資源在空間上分布的不均勻又使得個體的底質選擇策略具有相對獨立性，特別是限制性資源的分布和豐富度[22]。卵和仔稚魚死亡的主要因素是外來生物的捕食[23]，在底生型的生活方式下選擇礫石能夠有效躲避天敵。35日齡仔魚和55日齡稚魚對泥和沙石底質的偏好可能與其攝食活動有關。本實驗室對短須裂腹魚仔稚魚的食性研究(未發表資料)表明，其主要食物為硅藻類、著生藻類和底棲動物，而著生藻類和底棲動物等潛在食物往往分布于底質基質表面或泥沙中。因此，短須裂腹魚仔稚魚可能更多地停留在泥質或沙石底質上，以增加食物獲取的機會。

棲息地破碎化被認為是導致野生動物種群數量減少的重要原因[24]。在采沙作業、城市建設、水壩建造等人為因素的影響下，長江上游棲息地的碎片化越來越嚴重。底質作為生境的主要組成部分之一，是魚類棲息地研究的重要對象。為有效保護短須裂腹魚自然棲息地的底質環境，建議開展多種形式的管理和研究措施。一是建立自然保護區，對短須裂腹魚關鍵棲息地進行嚴格保護；二是禁止在短須裂腹魚棲息地范圍內進行采沙作業；三是進一步研究短須裂腹魚仔稚魚生長存活的環境需求，提高其自然種群恢復能力。

綜上所述，短須裂腹魚仔稚魚對底質存在選擇性，不同生長期的仔稚魚對底質的選擇性具有顯著差異，其中15日齡對礫石具有明顯的偏好，35日齡和55日齡則明顯偏好泥和沙石底質。