浙江文成珍稀植物多脈鐵木群落結構及物種多樣性

吳世斌，庫偉鵬，周小榮，紀美芬，吳家森

（1.浙江省文成縣林業局，浙江 文成 325300；2.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300；3.浙江省文成縣苗圃，浙江 文成 325300；4.浙江省文成縣葉勝林場，浙江 文成325300）

森林群落的物種多樣性和垂直、徑階結構反映了森林群落的形成、穩定性及演替規律［1－2］。開展瀕危植物群落結構及物種多樣性的研究，可以了解種群的數量動態及演變趨勢，揭示珍稀植物的瀕危過程及瀕危機理［3］，為瀕危植物的就地和遷地保護提供理論基礎。多脈鐵木Ostrya multinervis屬樺木科Betulaceae鐵木屬Ostrya植物，分布于湖北利川、湖南紫云山、四川東南部和貴州等地，分布區孤立局限，為中國特有種，具有樹體高大，干形通直圓滿，材質優良等特點［4］。浙江僅在文成縣石垟林場和龍泉市鳳陽山有記載，是《浙江珍稀瀕危植物》收錄的162種浙江省珍稀瀕危的野生植物之一［5］。前人對多脈鐵木的播種、扦插及嫁接繁育實驗［4］和林分基本結構進行了初步研究［6］，而對群落中不同植物的重要值、植物多樣性指數、喬木層樹種的垂直和徑階結構等方面尚未有報道。本研究采用標準樣地法對浙江省文成石垟林場多脈鐵木群落的區系組成、結構和演替規律等進行了研究，為該樹種的就地和遷地保護提供理論基礎。

1 研究地區與方法

1.1 研究區概況

研究區位于浙江省文成縣石垟林場猴王谷景區倒臼源，多脈鐵木分布中心的地理位置為27°50′N，119°50′E。該區屬中亞熱帶季風性氣候，年平均氣溫為12.8℃，最冷月（1月）平均氣溫為4.0℃，極端最低氣溫為－14.0℃，最熱月（7月）平均氣溫為23.6℃，極端最高氣溫為37.3℃，年降水量為1 604 mm，年均相對濕度為84.0%，年日照時數為1 755 h，全年無霜期為288 d［7］。該區屬天然常綠闊葉林，森林覆蓋率達90%以上。多脈鐵木群落分布區域的海拔為500～700 m，坡度為30°～35°，南坡，坡中部，地表有石塊層覆蓋，厚度為20～30 cm，石塊大小為20～40 cm。土壤為發育于花崗巖的紅壤土類，表層土壤（0～20 cm）理化性質為pH 4.6，有機碳為63.2 g·kg－1，堿解氮、有效磷、速效鉀分別為145.2，21.8，187.0 mg·kg－1。

1.2 研究方法

1.2.1 調查方法 2017年8月上旬對多脈鐵木群落進行全面調查。采用典型抽樣法，以多脈鐵木分布中心為起點，沿坡向在山體上坡至下坡地段，布設4個20 m×20 m的樣地，將每個樣地劃分為16個5 m×5 m的小樣方，開展分層調查。喬木層、灌木層和草本層的調查指標參見王麗敏等［2］方法。

1.2.2 垂直結構和徑階結構劃分 根據多脈鐵木群落的株高（H）特點，將喬木層的垂直結構劃分為6個等級，間隔5 m，分別為3 m≤H＜8 m，8 m≤H＜13 m，13 m≤H＜18 m，18 m≤H＜23 m，23 m≤H＜28 m，H≥28 m。喬木層徑階（D）結構劃分為7個等級，相隔5 cm，分別為5 cm≤D＜10 cm，10 cm≤D＜15 cm，15 cm≤D＜20 cm，20 cm≤D＜25 cm，25 cm≤D＜30 cm，30 cm≤D＜35 cm，D≥35 cm。

1.2.3 數據分析 不同植物的重要值、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數計算按鄭昌龍等［8］方法進行；植物生活型譜統計參考高賢明等［9］方法進行；種子植物地理成分根據吳征鎰等［10］的方法進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 群落種類組成

多脈鐵木群落中共有維管束植物60種，隸屬于40科52屬。其中蕨類植物6科7屬8種，裸子植物1科1屬1種，被子植物33科44屬51種。種類數量占優勢的科由大到小依次為百合科Liliaceae（5屬6種），殼斗科Fagaceae（4屬4種），山茶科Theaceae（3屬3種），槭樹科（1屬3種）；大戟科 Euphorbiaceae（2屬2種）， 木通科 Lardizabalaceae（2屬2種）， 樟科Lauraceae（2屬2種）， 鼠李科Rhamnaceae（2屬2種），冬青科Aquifoliaceae（1屬2種），莎草科Cyperaceae（1屬2種），水龍骨科Polypodiaceae（1屬2種），鱗毛蕨科Dryopteridaceae（1屬2種）。含有單種的屬占絕對優勢，有28屬，占總屬數的53.8%?？梢?，多脈鐵木群落科屬組成復雜，植物種類豐富。

2.2 植物生活型譜

圖1表明：多脈鐵木群落中，不同生活型植物種類所占比例依次為高位芽植物（41.7%）＞地上芽植物（26.7%）＞隱芽植物（20.0%）＞地面芽植物（10.0%）＞1年生植物（1.6%）。

圖1 多脈鐵木群落不同生活型譜Figure 1 Life-form spectrum of survival community of Ostrya multinervis

2.3 種子植物地理成分

從表1可知：多脈鐵木群落中種子植物屬泛熱帶分布的類型有9屬，占總屬數的20.0%，如菝葜屬Smilax，紫金牛屬Ardisia和冬青屬Ilex等。其他依次為東亞分布類型有8屬，占總屬數的17.8%，如山麥冬屬Liriope，木通屬Akebia，和沿階草屬Ophiopogon等。北溫帶、東亞和北美洲間斷分布類型均為7屬，均占總屬數的15.6%。該群落中沒有植物分布的類型區有舊世界熱帶、熱帶亞洲至熱帶非洲、溫帶亞洲、地中海地區、西亞至中亞、中亞及中國特有等6個。

表1 多脈鐵木群落種子植物屬的分布區Table 1 Genera distribution types of seed plants in O.multinervis community

2.4 群落數量特征

多脈鐵木群落具有完整的垂直結構，具有喬木層、灌木層、草本層和層間植物。喬木層共有9種植物（表2），多脈鐵木的重要值最大，達62.158 6，是該群落的建群種，控制著整個群落的組成、結構和生境，依次分別是褐葉青岡Cyclobalanopsis stewardiana，小葉櫟Quercus chenii，四照花Dendrobenthamia japonica var.chinensis，缺萼楓香 Liquidambar acalycina，短尾柯 Lithocarpus brevicaudatus，鉤栲 Castanopsis tibetana，尾葉冬青Ilex wilsonii，麂角杜鵑Rhododendron latoucheae。

灌木層發達，生長良好，平均高為1.5 m，蓋度為40%。重要值排名前10位的優勢植物如表2所示。重要值最大的是披針葉茴香Illicium lanceolatum，其值為15.673 5，其次分別為毛花連蕊茶Chandleri elagans，光葉石楠 Photinia glabra，長裂葛蘿槭 Acer grosseri，紅楠 Machilus thunbergii，三尖杉Cephalotaxus fortunei，猴歡喜Sloanea sinensis，大葉冬青Ilex latifolia，秀麗槭Acer elegantulum，青榨槭Acer davidii。

草本層平均高為0.4 m，蓋度為20%。重要值排名前10位的優勢草本植物見表2。從表2可知：重要值大小分別為里白Diplopterygium glaucum，黑足鱗毛蕨Dryopteris fuscipes，麥冬Ophiopogon japonicus，求米草Oplismenus undulatifolius，三穗薹草Carex tristachya，瘤足蕨Plagiogyria adnata，江南卷柏Selaginella moellendorfii，毛葉腹水草Veronicastrum villosulum，大葉唐松草Thalictrum faberi，延羽卵果蕨Phegopteris decursive-pinnata。

層間植物重要值排名前5位的有攀援星蕨Microsorum brachylepis，香花崖豆藤Callerya dielsiana，爬藤榕Ficus sarmentosa var.impressa，光葉菝葜Smilax glabra，絡石Trachelospermum jasminoides。

表2 多脈鐵木群落主要植物的重要值Table 2 Importance values of tree populations in Ostrya multinervis community

2.5 群落的物種多樣性

植物物種多樣性體現了某一區域的植物資源豐富程度，常用Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數來表征［11］。從表3可知：Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數在各層的排列順序均表現為灌木層＞喬木層＞草本層。灌木層物種數量相比喬木層更為豐富，主要原因是該層樹種除了灌木外，還包括了喬木層樹種中的幼苗、幼樹等，如褐葉青岡、尾葉冬青。

表3 群落喬木層、灌木層和草本層的物種多樣性Table 3 Community species diversity indices of layers in tree,shrub and herb

2.6 群落垂直結構

森林群落中多脈鐵木的株數占整個喬木層樹種總株數的50.9%，因此，將整個喬木層植物劃分為兩大類群：多脈鐵木（1種）和其他植物（8種）。從圖2可知：建群種多脈鐵木呈近正態分布的垂直結構，多集中于23 m≤H＜28 m的高度范圍內，占整個喬木層的20.0%；其他植物的樹高低于多脈鐵木的高度，多集中于8 m≤H＜13 m的高度范圍內，占整個喬木層的25.5%，呈明顯的偏峰型結構。整個喬木層樹高分布規律相對平均，6個高度層各自所占比例均超過10.0%，其中在8 m≤H＜13 m和23 m≤H＜28 m出現了2個高峰，分別占立木株數的29.1%和20.0%。

2.7 群落的徑階結構

與群落的垂直結構相似，多脈鐵木的徑階結構呈現出近正態分布的特點（圖3），植物個體數的徑階（D）大多集中在20 cm≤D＜25 cm，占整個喬木層的12.7%，其次是30 cm≤D＜35 cm，占喬木層的10.9%；而其他植物和整個喬木層樹種的徑階分布均為逆J字型，其形狀與倒逆放置的J字相似。隨著徑階的增大，其個體數量相對減少，即表現為小徑階的大峰和大徑階的小峰，以徑階為5 cm≤D＜10 cm為最多，除多脈鐵木外的其他樹種占喬木層的27.3%，整個喬木層在該徑階所占的比例則高達30.9%；其次為10 cm≤D＜15 cm的徑階，其他樹種和整個喬木層的比例分別為21.8%和16.4%。

圖2 喬木層樹種的樹高分布Figure 2 Tree height distribution of tree layer species

圖3 喬木層樹種的徑階分布Figure 3 Diameter distribution of tree layer species

3 結論與討論

森林群落的垂直結構體現了不同樹種的高度，反映了不同植物在群落中的分層結構和生態位［12］。多脈鐵木群落是以多脈鐵木為建群種組成的穩定性較高的森林群落，具有完整的喬木層、灌木層和草本層，共有維管植物60種，隸屬于40科52屬。喬木層為復層林，又可分為主林冠層、次林冠層和亞林冠層等3個層次。多脈鐵木為陽性樹種，居于林冠層之首，樹高大于23 m的主林冠層，均以該樹種為主，占喬木層總株數的34.5%；次林冠層株高為13～23 m，由多脈鐵木、褐葉青岡、缺萼楓香、鉤栲組成，占喬木層總株數的20.0%；株高小于13 m的亞林冠層，主要由褐葉青岡、多脈鐵木、四照花、披針葉茴香等組成，占喬木層株數的45.5%。從圖4A可知：整個林分平均樹高為15.1 m，其中多脈鐵木平均樹高為23.0 m，與1994年相比［6］，整個喬木層和多脈鐵木的樹高分別增高了5.5，3.0 m，分別增加了57.8%和15.2%。

群落的徑階分布主要有單峰型、間歇性、逆J字型3種類型［11］，其中逆J字型是一種成熟穩定的群落結構［13］。該群落的特點是由不同物種一步步從原始生境演化更替而形成［14］。從圖3可知：多脈鐵木群落徑階分布為逆J字型，從種群的發展趨勢來看，該群落屬于成熟穩定的發展階段，林分平均胸徑為16.5 cm，其中多脈鐵木平均胸徑25.5 cm，與1994年相比［6］，整個喬木層和多脈鐵木的胸徑分別增粗了2.7，3.0 cm，分別增加了19.2%和13.1%（圖4B）。某一樹種胸徑大小可以反映其年齡水平［15］，可以用徑階結構代替時間順序關系，反映種群動態變化［16］。本研究表明：多脈鐵木群落是由不同年齡大小的個體組成的異齡林，種群的年齡結構金字塔基本呈紡錘形（圖3），近似于正態分布，即中齡個體數量占種群總體數量的比例較高，而幼齡和老齡個體較少，表現為穩定的結構特征。相關研究也表明：年齡金字塔呈紡錘形的種群為穩定的群落結構［3］。

圖4 1994－2017年林分株高和胸徑的變化Figure 4 Changes of height and diameter during 1994-2017

文成縣石垟林場始建于1958年。20世紀60年代初，林場造林的樹種僅僅局限于黃山松Pinus taiwanensis， 柳杉 Cryptomeria fortunei， 杉木 Cunninghamia lanceolata， 木荷 Schima superba， 毛竹 Phyllostachys edulis，而沒有多脈鐵木造林的記載［7］。選擇的造林地往往是靠近村莊或林場周邊土壤深厚、坡度平坦的低丘緩坡，因此在立地條件極差的猴王谷景區倒臼源的陡坡中是不可能營建人工林的，而且該區地表大量覆蓋著20～30 cm厚度的大石塊，土壤各層大石礫含量均超過50%。另外，限于當時的技術和交通條件，湖北、湖南、四川或貴州等地不可能生產多脈鐵木，也不會將該苗木運輸到文成縣石垟林場進行營建。從多脈鐵木的群落特征、物種的垂直和徑階結構、立地條件及科技水平等考慮，該群落并非于20世紀60年代初的人工造林而形成，而是以多脈鐵木為建群種組成的闊葉混交林，是從原始生境演替而形成的穩定性較高的森林群落。

在自然條件下，種子向幼苗的轉化是物種瀕危的關鍵環節，沒有足夠數量的幼苗，種群就難以維持。種子產量低、品質差，種子向幼苗的轉化率低，形成的幼苗數量少是頻危植物存在的較普遍問題［17］。天目鐵木Ostrya rehderiana，銀杉Cathaya argyrophylla等珍稀瀕危植物的種子不飽滿、品質低，在野外環境下種子萌發率和成苗率均極低［18-19］。調查發現：研究區域內多脈鐵木幼苗數量極少，僅在路邊開闊地發現2株；多脈鐵木種子的種皮堅硬、透水性差，吸水主要通過苞片網脈，種子不育、空癟粒多，種子飽滿率僅12%。因此種子品質差是多脈鐵木走向瀕危的內在因素。另外，林地表層有大量石塊覆蓋，種子較輕、有種翅，成熟后隨風散布，很難進入土壤層，種子難以在土壤上著床，不能萌芽成苗，是造成多脈鐵木瀕危的關鍵外在因素。

針對多脈動鐵木的瀕?，F狀，可以從2個方面考慮該種群的保護和恢復策略：①從多脈鐵木個體自身因素考慮，在加強對原生境及植株的保護與監測基礎上，加大科研力度，開展多脈鐵木生殖生態學研究，如種子萌發率、成苗率和高效繁育技術等，提高實生苗的數量，以擴大其種群分布范圍。人工種植，引種栽培并加強推廣，擴大其生態位。②從多脈鐵木所處生境考慮，適度開展人為干預，搬動部分大石塊，展露部分區域土壤，以保證多脈鐵木種子順利入土，促進種子萌發。在此基礎上，間伐過密的非目標樹種，適當擴大林窗，以降低森林郁閉度，增加林內光照，以利于幼苗的生長。另一方面應積極開展種子繁育、扦插育苗及快繁技術研究，擴大資源量，加強珍稀樹種的保護。