五大連池火山熔巖臺地植物多樣性與土壤養分的關系

黃慶陽， 曹宏杰， 王立民， 謝立紅， 倪紅偉

（1.黑龍江省科學院 自然與生態研究所，黑龍江 哈爾濱150040；2.黑龍江省科學院 濕地與生態保育國家地方聯合工程實驗室，黑龍江哈爾濱150040）

黑龍江五大連池地區在過去的210萬a間經歷了7次大規模的火山噴發，在植物個體繁殖、存活、生長、死亡等一系列動態演替下，形成了不同時間格局和空間格局的14座火山森林群落［1－2］，被喻為“天然火山博物館”。五大連池火山群是中國第四紀著名的火山群之一，其中老黑山和火燒山為新期火山，形成了面積達 80 km2的熔巖臺地［3］；其熔巖裸露，土壤稀薄貧瘠，植物為特有的矮曲林；其他12座為老期火山，主要為不同發育階段的針闊混交林和闊葉混交林［4－5］。植被和土壤是森林生態系統的重要組成部分，參與森林生態系統物質循環和能量流動的關鍵環節［6］。土壤和植物群落結構、功能有著密切的聯系，土壤為森林生態系統提供植物生長所必須的礦質元素和水分，影響植物群落的物種組成和動態變化［7－8］；植被的群落組成及多樣性則影響土壤養分，使土壤呈現空間效應［9］。目前，對物種多樣性和土壤的關系已有相當多的研究，主要集中在滇中高原、黃土丘陵、高寒草甸、亞熱帶高山、喀斯特地貌等不同類型的生態系統［10－14］，但對土層淺薄、巖石裸露度高的火山熔巖臺地森林類型中物種多樣性和土壤的研究較為欠缺。本研究以五大連池不同年代火山熔巖臺地為對象，研究植物多樣性和土壤養分性質特征及其兩者之間的相關性，探討火山噴發后，生態系統恢復過程中植物多樣性和土壤理化性質的變化規律及其響應機制，為研究火山森林生態系統中植被和土壤耦合系統的恢復重建理論提供基礎數據。

1 研究區概況

試驗地點設在黑龍江黑河（五大連池）國家森林生態系統定位觀測研究站。五大連池（48°30′～48°50′N，126°00′～126°45′E）位于黑龍江省黑河市西南部，總面積為 988.66 km2；屬溫帶大陸性季風氣候區，冬季嚴寒漫長，夏季涼爽短促，年平均氣溫為－0.5℃，無霜期為121.0 d，年平均降水量為476.3 mm，多年平均相對濕度為69%；主要土壤類型是火山石質土、火山灰土、草甸土、沼澤土、泥炭土。森林植被主要有針闊混交林和落葉闊葉林，優勢植物有落葉松Larix gmelini，白樺Betula platyphylla，山楊Populus davidiana，蒙古櫟Quercus mongolica，黑樺B.dahurica等。因老黑山和火燒山在1722－1723年的爆發，巨量熔巖阻斷了白河谷河道，形成了5個溪水相連的串狀湖泊，五大連池因此得名［1］。五大連池地區有14座火山，其中老黑山和火燒山為新期火山，東焦得布山、小孤山、尾山和南、北格拉球山等12座火山為老期火山（圖1）。

圖1 研究區位置及其概況Figure 1 Location and basic information of experiment sites

2 研究方法

2.1 樣方設置

采用 “以空間代替時間”的研究方法，選擇人為干擾小、生態環境完整、噴發記錄清晰的5座火山（以火山最后一次噴發時間作為生態系統發育的起始時間）作為研究樣區，共設立了 43個20 m×20 m研究樣方。樣方的詳細情況見表1。

2.2 植物多樣性指標測定

2014年8月和 2015年8月分別測定了43個樣方植物群落的密度（株·m－2）， 平均冠幅（m2·株－1）， 蓋度（%，即所有林木樹冠的橢圓形面積之和占地面面積的比例）， 平均胸徑（cm·株－1）和平均高度（m·株－1）等指標計算群落多樣性［15］。

表1 五大連池不同年代火山樣地條件Table 1 Sample sites of volcanic platform in different periods

多樣性測度指標有：①豐富度R=（S-1）/lnN。②多樣性Shannon-Wiener指數③均勻度Pielou指數J=H/lnS。④Simpson優勢度指數其中 S為群落中的總種數，Pi為種i的個體數占群落中總個體數的比例，即Pi=ni/N，ni為種i的個體數，N為觀察到的個體。

2.3 土壤樣品的采集及理化性質分析

在各樣地中心按梅花型方式選5個采樣點，各點間距在 5 m之內。2015年8月在各樣點用環刀（0～10 cm）取樣5次重復，均勻混合組成待測土樣。五大連池火山熔巖臺地區域土壤很薄，部分僅有10 cm左右，因此以0～10 cm土壤層中作為取樣對象。

土壤pH值的測定采用電極電位法；有機質和全氮采用元素分析儀測定；銨態氮、硝態氮采用流動分析儀測定；全磷采用氫氧化鈉熔融鉬銻抗比色法測定；速效磷采用碳酸氫鈉浸提鉬銻抗比色法測定；全鉀的測定采用氫氧化鈉熔融-原子吸收法，速效鉀的測定采用醋酸銨浸提-原子吸收法［16］。

2.4 數據處理與分析

采用Excel軟件進行繪圖，利用SPSS 19.0軟件進行方差分析，Pearson相關性分析等統計分析。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成

根據實地踏勘和調查統計，在老黑山、東焦得布山、小孤山、尾山、南格拉球山等不同年代火山熔巖臺地的43個調查樣方，共發現維管束植物358種，隸屬于72科205屬。其中蕨類植物9科11屬19種，裸子植物1科1屬1種，種子植物63科193屬338種（表2）。

表2 五大連池不同年代火山臺地植物組成Table 2 Species composition of plant in volcanic platform in different periods

隨著火山形成年代的增加，不同火山臺地植被物種的科、屬、種組的數量成呈遞增趨勢，恢復期最長的研究區（南格拉球山），物種最多（圖2）。新期火山臺地主要由大面積的缺少土壤的玄武巖熔巖構成，植被物種組成簡單，植被物種的豐富度也低，絕大多數物種均是1科1屬1種1生活型，僅有薔薇科Rosaceae，菊科Compositae，禾本科Gramineae，百合科Liliaceae，石竹科Caryophyllaceae等分布有多屬多種多生活型，顯示這些類群對玄武巖熔巖環境具有較好的適應性。

調查結果和物種重要值研究顯示，不同年代火山熔巖臺地植物群落的建群種和優勢種也存在明顯差異。在新期火山老黑山，落葉松，白樺，香楊Populus koreana，珍珠梅Sorbaria sorbifolia，萬年蒿Artemisia sacrorum等物種是植物群落的優勢種或建群種；在中老期火山地區，蒙古櫟，黑樺，紫椴Tilia amurensis，五味子Schisandra chinensis，烏蘇里薹草Carex ussuriensis等為植物群落的優勢種或建群種。

3.2 植物多樣性

隨著火山形成年代的增加，喬木層、灌木層和草本層的Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數的總體變化趨勢一致，均是逐漸增加后減小（圖3）。不同的是喬木層和灌木層趨勢一致，在恢復至17萬a時，達到最大值，后減小并趨向穩定，而草本層植物多樣性是在恢復到28萬a達到最大值，后呈減小的趨勢。經單因素方差分析，火山形成時間對喬木層、灌木層和草本層的4種多樣性指數均具有顯著差異（P＜0.05）。

圖2 不同年代火山臺地植物組成科、屬、種的聚集過程Figure 2 Gathering progress offamily,genus,species of plants in volcanic platform in different periods

3.3 土壤養分特征

隨著火山形成時間的增加，土壤pH值、全磷、全鉀、速效鉀質量分數趨向一致，均為先減小后增加，在新期火山老黑山具有最大值（圖4）。而土壤有機質、全氮、銨態氮、硝態氮、速效磷總體都呈現先增加后減小。經單因素方差分析，不同火山形成時間對土壤特征的影響差異顯著（P＜0.05）。

3.4 植物多樣性與土壤養分的相關性

草本層、灌木層多樣性指數和土壤養分的Pearson相關分析（表3）表明：氨態氮、硝態氮、全磷、速效磷和速效鉀與喬木層、灌木層和草本層的4種多樣性特征沒有顯著相關（P＞0.05）。土壤pH值對草本豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數具有極顯著的負相關（P＜0.01）；土壤有機質和全氮與喬木層和灌木層的豐富度指數呈顯著正相關（P＜0.05）；土壤全鉀與喬木層多樣性指數、草本層多樣性和豐富度呈顯著負相關（P＜0.05），全鉀與喬木層豐富度指數呈極顯著負相關（P＜0.01）。

圖3 五大連池不同年代火山臺地植物多樣性Figure 3 Plant diversity indexes in volcanic platform in different periods

圖4 五大連池不同年代火山臺地土壤理化性質特征Table 4 Comparisons of soil nutrients of volcanic platform in different periods

4 討論

4.1 植物多樣性特征及其演變

五大連池位于黑龍江大小興安嶺和松嫩平原的交錯地帶，特殊的地理位置使得該區種子植物的種類成分復雜。在五大連池不同年代火山熔巖臺地內共出現維管束植物72科205屬358種，而新期火山植被群落中僅有28科44屬56種，且大多數植物為1科1屬1種，豐富度極低，顯示熔巖環境對其分布植物具有顯著的脅迫。這與巖石裸露率高，土層淺薄，土壤稀少而干燥的自然條件有關［13,17］。

物種多樣性是衡量植被群落結構與功能復雜性的一個重要指標，物種多樣性的變化反映了植被的恢復程度［8］。研究結果顯示：不同年代火山臺地植被群落組成存在明顯差異，喬木層、灌木層和草本層的Simpson指數、Shannon-Wiener指數、均勻度和豐富度指數均是在演替初期具有最小值，表現為先增加后減小的趨勢。相似的結論在日本中部Mount Kiyosumi暖溫帶地區也有報道，火山爆發后由原生演替而來的中間演替階段的森林顯示了最高的物種多樣性［18］，支持了森林生態系統中間階段具有較高物種多樣性的 “中度干擾假說”［19］。

4.2 土壤養分特征的響應

植物群落的正向演替是土壤養分不斷積累、物理性能不斷改善的過程，而植物群落的逆向演化是土壤不斷退化的過程。新期火山熔巖臺地的植被群落由苔蘚地衣、草本群落、稀疏的闊葉矮曲林和落葉松混交林群落構成，郁密度低，地表凋落物稀少，因此pH值較高。中老期火山臺地的植被群落多為紫椴-黑樺-蒙古櫟群落構成，大量的凋落物分解后產生較多的二氧化碳有機酸，可減低土壤pH值，這與崔寧潔等［8］的研究結果相一致。自然界中的全磷、全鉀、速效鉀質量分數與成土的巖石礦物類型、風化成土條件及土壤本身特性有密切關系［14］。老黑山的土壤全磷、全鉀、速效鉀質量分數最高，顯示熔巖臺地環境土壤受火山噴發形成的玄武巖母巖影響明顯，這與福英等［4］對五大連池火山熔巖土壤養分的研究相一致。土壤有機質和氮含量主要來自于植物枯枝落葉及根系腐爛［20］，老黑山臺地地表凋落物稀少，土壤氮的輸入量較低，導致土壤有機質和氮含量最低［21］，與福英等［4］對新期火山土壤碳、氮質量分數的研究一致。

表3 植物多樣性與土壤養分之間的相關分析Table 3 Correlation analysis of plant diversity index and soil nutrients

隨著火山噴發年代的增加，臺地土壤pH值以及全磷、全鉀等養分特征的變化趨勢與福英等［4］對不同年代火山土壤養分的研究并不一致，究其原因，雖然研究對象均是不同噴發期的火山序列，但本研究選擇人為干擾小、生態環境完整、噴發記錄清晰的5座火山作為研究對象，與福英等選擇的研究個體并不相同。五大連池共有14座新、老期火山，噴發期時間和個體原因可能會導致研究結果的不同，因此，我們下一步將對不同噴發期的14座火山的植被和土壤進行細致的研究。

4.3 植物多樣性與土壤養分的關系

植物生長發育受土壤養分條件的制約，土壤性質的差異會導致群落結構和物種多樣性的變化［13］。特別是火山噴發的特殊性［22］，土壤pH值、有機質等會對植物物種多樣性造成極大的影響。本研究結果表明：土壤pH值對草本豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數具有極顯著影響（P＜0.01），與張榮濤［23］對五大連池不同時期火山的研究相一致；五大連池不同年代火山臺地植被類型植物多樣性指數同表層土壤有機質和全量的正相關顯著，這與張榮濤的研究結果并不一致，但楊小波等［24］和王凱博等［25］的研究與本研究結果類似。不同火山土壤全鉀與喬木層、草本層的多樣性和豐富度均有不同程度的負相關性，與對五大連池熔巖矮曲林多樣性和土壤全鉀相關性研究一致［26］，這可能與火山噴發形成的富鉀玄武巖母質的特征有關。

5 結論

五大連池不同年代火山熔巖臺地內共出現維管束植物72科205屬358種，而新期火山植被群落中僅有維管束植物28科44屬56種。隨著火山形成年代的增加，不同火山臺地植被物種的科、屬、種組的數量成呈遞增趨勢。隨著火山形成年代的增加，不同年代火山臺地喬木層、灌木層和草本層的Simpson指數、Shannon-Wiener指數、均勻度和豐富度指數均先增加后減小的趨勢，支持了森林生態系統中間階段具有較高物種多樣性的 “中度干擾假說”。隨著火山形成年代的增加，不同年代火山臺地土壤pH值、全氮、全鉀、速效鉀質量分數呈現先減小后增加的趨勢，土壤有機質、全氮、銨態氮、硝態氮、速效磷質量分數呈現先增加后減小的趨勢。因此，本研究認為：五大連池不同火山臺地的喬、灌、草不同層次多樣性指數受到土壤的pH值、全氮、全鉀的影響更顯著。

6 致謝

黑龍江省五大連池風景名勝自然保護區管理委員會旅游局李洪光、科研管理中心朱月山對本項目在野外考察期間給予了極大的支持與幫助。特此致謝！