進化的兩種主要模式和主動進化

楊鶴鳴

（天津師范大學，天津 300000）

0 引言

自近代以來，關于物種的進化眾說紛紜。其中，以達爾文的進化論為代表的自然選擇學說得到了廣泛的認可。他認為，物種間的差異是由于不斷累積的優勢變異形成的，而物種的變異在我們今天看來就是基因的突變；而這些變異通過自然選擇的壓力產生，然后使物種的個體生存的概率發生改變，從而使壞的變異被淘汰，好的變異被保留下來[1]。隨著科技的進步，在分子生物學的推動下人們逐漸形成了一系列的現代達爾文主義學說。其中有的觀點認為，達爾文學說曾經認為的自然選擇推動生物進化的觀點有著局限性，自然選擇不能影響生物的突變，也就是說生物產生大量中性的突變，隨著環境的改變自然選擇使其中攜帶不適應環境的突變個體死亡，而攜帶適應新環境的突變生存的概率更大，從而使物種的基因頻率發生變化[2]。

1 基因與環境

近年來，我們有了一些新的發現并產生了一個全新的學科—表觀遺傳學[3]。當我們認為人的基因在受精卵的形成后還會發生表達頻率的變化時，一些曾經難以解決的問題就變得可以解釋了。盡管一些患有先天遺傳性疾病的兒童在性成熟之前就不幸去世，以及此前曾被人們廣泛關注的同性戀基因等一系列現象，讓我們明白到基因和自然選擇間的作用與達爾文等的學說完全吻合。但是，我們也經常發現在一個人出生后，他的一些性狀發生改變有的甚至可以遺傳給后代。我們通常把這種現象稱之為環境的影響。新階段，我們通常認為人隨著工作的調動、生活的需求而迫使其遠離最開始的生活環境，能做出一定適應新環境的變化，而其中一部分是由于基因表達的調控。當然，還有如人體的腸道菌群對環境的響應反饋到影響人體的功能變化等備受關注的新領域也是重要的影響因素。

2 基因表達調控的分子機制簡介

對于基因表達的分子機制，我們已經了解的比較詳細了。第一，生物體內紛繁復雜的信號傳導通路是環境影響基因表達的基本作用形式，通過最基本的CAMP、膜上多種磷脂分子，到胞內各種磷酸激酶以及各反式作用因子，無論真核原核都有大體相似的幾種作用方式。第二，基因組水平的調控主要包括組蛋白的乙酰化、甲基化，DNA分子的甲基化等修飾，都能影響DNA分子的構象從而促使基因的表達水平變化。第三，還有轉錄等水平的調控，也都能影響一個基因的表達與否或表達量的大小，在此不做展開。

3 關于哺乳動物胎兒的發現

一個有基因缺陷型糖尿病的母鼠，通過孕期的特殊飲食（高甲基化的添加）與普通對照的正常飲食，產下兩個基因型相同表現型截然相反的老鼠兄弟。其中一只患有重癥，而另一只甲基化添加喂養的則完全正常，這向我們展示了胎兒受環境的巨大影響，也給了我們關于進化的新思路[4]。我們這時候就可以把目光從個體出生后的環境影響作用放到胎兒階段，可以確定其在胎兒階段也有效果。

就人類而言，科學家通過成像技術發現了胎兒對外界環境的巨大反映，如模擬的爭吵聲使胎兒驚恐而起的可怕情形。我們通常認為，焦慮的母親和心情愉悅的母親能傳遞不同的信號給胎兒（可能與不同的狀態分泌的不同激素有關）。從某種層面上講，我們有兩種生存方式，一是為了應對危險時交感神經系統發揮作用，二是正常生長時的副交感神經發揮作用。一些新的觀點，長期處于兩種不同狀態的母親產下的胎兒往往有不同的生理特征，而這就是在母體內的胎兒通過母體對外界的感知產生了適應性的變化，而在胚胎發育中基因表達情況的變化很有可能有更長的時效性。

4 關于一些細微差異的推論思考與結論

例如，人的毛發與靈長目近親的差異有許多說法。其中之一就是水生猿起源。它認為，我們的祖先很可能生活在淺海湖泊附近，主要以魚類為生，我們的流線型適宜游泳的汗毛正是最有力的證據。其他的觀點還有火的使用造成的影響[5]。還有關于貝格曼效應的生活在寒帶的人種往往與我們在生理特征上有著不同。

但有一點顯而易見，這些與之前提到的影響基因頻率的生物現象不同。當我們去寒冷的地區時，并不會因為我們及我們后代的高死亡率而被淘汰，而長長毛發的猿人也不可能因其毛發而死亡和消失。相反，最貼近事實的結論就是，在一堆熱鬧的篝火旁，幾個還未出生的小家伙感知到了環境的變化，用一種暫時未知的調控方式有意識地適應環境的變化，改變自己毛發的表達變得和父母不同。聽起來不切實際，但事實卻指引我們走向這個方向！

就事實而言，一般地我們認為這個過程更可能發生在胎兒階段甚至可能包括我們年齡還較小的嬰兒期等階段，成體一般表現出相對穩定的性狀，且就目前的發現在胚胎的早期分化中基因組的表達情況變化更多更復雜且更穩定，而我們成體每時每刻信號通路反饋到基因表達頻率的變化往往相對具有短時效性、易隨環境變化而變化等不穩定的特點。

本人深刻的認識到，生物的進化一由自然選擇篩選適應環境的基因，二主要由胎內子代主動通過DNA的甲基化去甲基化、組蛋白的乙酰化去乙酰化來改變自身的表達情況[6]。故而，我們可以有限度地通過我們已有的基因表達的改變來適應環境的變化，但不能無限度地受自然選擇壓力產生新基因新性狀。更為重要的一點是，在胚胎發育中基因表達開啟或關閉的變化很有可能持續子代個體的一生，這與我們在生命各階段受環境影響的基因表達的頻率的變化有著較大的區別[7,8]。

5 補充

一個不幸兒童的案例提示我們，我們常認為的進化可能包含多種含義。一個醫生在對一個小男孩的眼傷進行處理時，選擇了紗布包裹患處，這本沒什么可說的。但是，兩周后當小男孩的眼傷紗布被拆下時，意外出現了。人們發現他的受傷眼睛完全失明了，而其原因與眼睛本身無關，是由于發育過程中的眼睛被處理后，被發育中的神經系統認為好像不存在了，其本該正常建立的神經聯系凋亡，導致這只眼睛的失明[9]。這提示我們一個古老的觀點，用進廢退似乎有一定的可能性。但是，這名小男孩的現象是否代表了一種進化形式呢？至少目前我們復雜的器官一級的進化還不能用微觀的基因突變完全解釋。我們可以做出大膽的推斷，一些功能的退化可能由于不再需要而使對應神經元凋亡或正常突觸連接未能形成進而產生性狀的改變（如我們難以解釋的一些奇特的地下物種以及人類耳朵等），而這一點可能并不涉及微觀的變化[10]。