楊樹林分密度研究綜述

楊 飛，鄭智禮，楊延青，郭 斌，趙 娟

(山西省林業科學研究院，山西 太原 030012)

選擇適宜的造林密度是楊樹集約栽培的重要環節，林分密度與林木生長量、樹冠結構、木材性質、耐蔭性、耗水、病害等都密切相關。如果造林密度太小，林分長期不郁閉，則土地資源利用效率和經濟效益低下；如果造林密度過大，則造林成本增加，競爭激烈，使幼樹受光不足、生長細弱，雖然可以通過間伐調整，但也無法得到較高的經濟收入。因此，楊樹人工林集約栽培時應選擇適宜的造林密度。

1 林分密度與生長量的關系

研究表明，在一定條件下林木單位面積蓄積量隨著林分密度的增加而增加，當密度達到某一值時單位面積蓄積量達到最大。之后隨著密度的增加，單位面積蓄積量逐漸減小。林分密度越大，林木平均直徑越小，單株材積也就越小。選擇適宜的造林密度，對林分的生長、培育以及最終收獲量都會產生重大影響。因此，造林時一定要選擇適宜的林分密度。

1.1 林分密度對樹高的影響

楊文斌等[1]研究認為，隨著林分密度降低，林木的平均株高有所增加。據劉杏娥等[3]研究報道，栽植密度對小黑楊的樹高生長影響不顯著。吳敏[2]的研究結果表明，不同密度楊樹林分在7年生以前樹高差異不顯著；從8年生開始，出現顯著差異，且隨林齡增加，其差異有所增大。因此一般認為，楊樹生長初期的高生長受密度影響不大，后期高生長在一定程度上受到密度影響，即林分密度降低，林木的平均株高有所增加。

1.2 林分密度對胸徑的影響

樹木胸徑是研究林分密度最重要的因子。在立地條件相同的情況下，林分密度直接影響著樹木胸徑的大小。劉杏娥等[3]研究報道，隨著栽植密度的增加，胸徑均值明顯降低。王亞等[4]研究認為，不同密度林分的平均胸徑隨密度的減少而增加，且林齡越大，差異越顯著，即胸徑生長與單株營養面積呈正相關關系。徐宏遠等[5]認為，隨著樹木的生長，密度增大，可利用的環境空間減小，樹木對光線、水分及營養物質等的競爭開始顯現，胸徑隨密度的增大逐漸遞減。張全鋒等[6]在研究造林密度對楊樹生長的影響時發現，1年生時，由于樹冠間未交接，林木對營養空間競爭不激烈，密度幾乎不影響胸徑的生長；3年生以后，密度較大的林分開始郁閉，林木逐漸表現出對營養空間的競爭，林木的胸徑生長受到制約。綜上所述，不同的造林密度顯著影響胸徑的生長，即隨造林密度增大，胸徑生長減慢。在造林后不同時期，密度對胸徑生長的影響也不同，這是由于林木對營養空間的競爭及養分吸收利用受限造成的。

1.3 林分密度對材積的影響

王亞[4]研究認為，林分密度對單株材積影響的變化規律表現為：林分密度越大，單株材積越小；且林齡越大，差異越明顯。據楊文斌[1]研究報道，林分密度對1年生～5年生林木的材積生長基本沒有影響，林分密度越大，單位面積材積量也越大；林分密度對6年生～11年生林木材積生長的影響顯著，隨著林齡增大，楊樹的材積增長率均逐年加快；大約在11年生之后趨于穩定。吳敏[2]研究表明，單株材積生長與其營養面積緊密相關。不同造林密度的林分，其材積連年生長量峰值多出現在4 a～5 a，但峰值的絕對值隨造林密度的增加而降低。

1.4 林分密度對生物量的影響

孫時軒[8]指出，在一定密度范圍內，林分最終產生的生物量基本一致。在幼齡時期，單位面積株數決定了單位面積蓄積量，蓄積量隨密度的增加而增加。阿拉坦花等[9]研究報道，在幼齡林時期，低密度林楊樹的單株生物量和單位面積總生物量均高于高密度林，但成熟林中低密度林單位面積總生物量低于高密度林。密度對楊樹林最終生物量的影響還與林分生長狀況、林齡、保存率等因子有關。

綜上所述，楊樹造林密度與經營目的密不可分。造林前期可適當加大密度，而后期以培養大徑材為目的，需要減小密度，為苗木提供足夠的生長空間。

2 林分密度與樹冠結構的關系

樹冠是樹木進行光合作用、生產有機物的場所。樹冠的大小和形狀對樹木的生長、木材的形成和木材性質有重要影響。黃逢龍等[10]研究認為，不同栽培密度條件下，樹冠的一級分枝粗度和冠層密度存在極顯著的差異，其余的樹冠結構指標受密度影響不顯著。據劉杏娥等[3]研究報道，栽植密度較大的林分，樹冠冠幅較窄；栽植密度較小的林分，冠幅則較伸展。黃逢龍等[10]分別對5個楊樹林分中3個樣地的樹冠結構指標進行比較得出，隨著密度增加各樹冠結構指標呈現出不同的變化趨勢：樹冠表面積、冠幅、單株總葉面積、冠長樹高比隨著密度的增加呈現的趨勢為先減后增；葉面積指數和冠層密度隨著密度的增加呈現的趨勢為先增后減；一級分枝粗度隨密度的增加呈現的趨勢為增—減—增—減；枝下高隨密度的增加呈現的趨勢為減—增—減—增；一級分枝角度隨密度的增加呈現的趨勢為增—減—增；冠形率隨密度的增加呈現的趨勢為減—增—減。綜上表明，不同林分密度使得林內的光照、溫度、濕度等條件發生變化，對其一級分枝粗度、枝下高、一級分枝角度和冠層密度都有顯著影響，進而演化形成了不同的樹冠結構。

3 林分密度與木材性質的關系

3.1 林分密度對木材密度的影響

木材密度能反映木材的材性，根據木材密度能夠估計出木材的重量，研究木材材性的變異，判斷木材的工藝和力學性質。熊平波[11]指出，栽植密度對木材基本密度有無影響及影響大小，涉及的影響因子較多，不能一概而論。劉杏娥等[3]研究認為，小黑楊木材基本密度受栽植密度的影響，中間密度與最大、最小密度間有顯著差異。

3.2 林分密度對木材纖維素含量及形態的影響

纖維素含量的高低是衡量木材造紙性能的一項重要指標，一般認為，纖維素含量在40%以上的木材作為造紙原料能獲得較高的得漿率和經濟效益。纖維形態影響木材的干縮性和強度等，是紙漿和纖維板等工業用材的重要指標。趙亞男等[14]研究認為，楊樹木材纖維含量受造林密度的影響，但隨著林分密度的改變，各無性系的纖維含量變化沒有呈現出規律性。曹福亮[12]研究認為，各楊樹無性系的纖維形態受造林密度的影響不顯著，隨著林分密度的增加，只有纖維長度略有增大的趨勢。熊平波[11]認為，各無性系各級纖維長度頻率分布受林分密度影響顯著，總體趨勢是隨著林分密度的增大，各級纖維的頻率分布趨于均勻。密度較小的林分中林木對土壤養分和水分競爭不劇烈，樹冠層通風透光條件較好，因此形成層的活力較強。由于形成層原始細胞的分生能力與新形成的子細胞長度呈負相關關系，所以密度較小的林分中林木形成的纖維較短，而密度較大林分形成的纖維較長。因此，適當增大造林密度有助于提高木材纖維質量。

3.3 林分密度對木材物理力學性質的影響

培育各種工業用材除了要求木材總產量高外，對木材纖維的韌性與強度也有一定要求。劉杏娥等[3]指出，林分密度與力學性質的關系不呈正相關關系，即力學性質指標不隨栽植密度增大而提高。所以在“三北”地區，可以適當增加小黑楊人工林的栽植密度，以充分利用林地資源獲而得較多的木材蓄積量，同時不降低木材質量。MOE，順紋抗壓強度等指標隨著栽植密度的增加而增大。木材基本密度的徑向變異也受栽植密度的影響，但其從髓心向外呈先下降后上升的變化趨勢并沒有改變。劉盛全[13]研究表明，栽植密度小時樹木生長較慢，力學性質指標比較好；栽植密度大時，樹木生長較快，但力學性質并不是最差。總體來說，栽植密度越大，木材的基本密度、抗彎強度和抗彎彈性模量越小，干縮率越大。

4 林分密度與耐蔭性及光合特性的關系

Dickmann等[15]認為，在選擇適合高密度栽植且能獲取較大生物量的楊樹無性系時，光合呼吸比可以作為一項主要選擇指標。王寧寧等[17]通過研究不同栽植密度下楊樹生物量及光合參數的PCA和PLS表明，在較低密度下，樹冠結構參數和葉面積指數是與生物量相關的主要參數；而在較高密度下，耐蔭性參數則成為與生物量和葉面積指數相關的主要參數。王寧寧等[16]認為，樹冠上、下層葉片在高密度栽培中耐蔭性較強；在低密度栽培中，樹冠上層葉片的耐蔭性對生物量影響較大。生物量的產生與樹冠葉片的耐蔭性有重要關系。在低密度栽植條件下，冠層中光照比較充足，樹冠結構影響了樹冠的光截獲，較強的耐蔭性可以增加光合時間。因此，在低密度中耐蔭性較強的無性系生物量較高。在高密度栽培時，樹冠下層光照不足，樹冠為適應光環境產生了2種變化，一是通過減少樹冠葉片的總體數量增加透光性，保證樹冠中下層葉片的光合能量；二是通過降低光補償點和暗呼吸速率，從而維持較大的葉面積指數和光合利用能力。王寧寧等[17]研究認為，光照不足時，對弱光利用能力低的楊樹無性系，光合器官減少，在高密度栽培下產生的生物量較低。而能夠適應弱光環境、保持較高葉面積的無性系，耐蔭性強，在高密度栽培時生物量較高。王寧寧等[17]選擇高密度和低密度栽植的不同親本的5個歐美楊無性系為研究對象，對其生物量、樹冠結構、葉面積指數及光合參數進行了測量。結果表明，不同無性系對栽植密度的反應不同，具有較高生物量的歐美楊無性系樹冠葉片在不同栽植密度下均表現出較強的耐蔭性。樹冠耐蔭性在不同密度中表現出差異性，在低密度栽植中，樹冠上層葉片耐蔭性與生物量和葉面積指數關系密切；在高密度栽植中，樹冠上、下層葉片耐蔭性與生物量和葉面積指數關系密切。樹冠耐蔭性特征受親本和環境的共同影響，由低密度到高密度，具有較高生物量的無性系樹冠中下層葉片的光補償點和暗呼吸速率大幅度降低。

5 林分密度與耗水的關系

馮丹等[18]指出，楊樹具有喜水、喜肥特性，在干旱、半干旱地區，限制楊樹生長的主要因子是水分。造林密度不合理和降水量較少使得林木嚴重缺水，導致出現“小老樹”和“土壤深層干化”的現象。在干旱和半干旱地區，防風固沙、防止水土流失和涵養水源等是造林的主要目的，其次才是產出最大的生物量。因此，林分密度應該依據當地土壤水分的供給量和林木的耗水量來確定。馮丹等[18]研究認為，在晴天時，不同密度楊樹的液流呈現出不規則的單峰曲線，和太陽輻射、溫度與風速的生態同步特性較好。不同密度的樹干通過不同蒸騰速率來實現對自身水分含量的調節。楊愛國等[19]調查了不同造林密度的“白城楊-2”林分生長狀況，結果表明，隨著林分密度的增大，其平均胸徑呈現出降低的趨勢；由于當地土壤水分供應不足，當造林密度達到5 m×5 m時，林分蒸騰速率較低，生長狀況較差。總體來說，楊樹人工林栽植密度在5 m×5 m～6 m×6 m時比較合理。

6 林分密度與病害發生的關系

林木病害常隨林分密度的增加而趨于嚴重，黃逢龍等[10]研究分析了5個楊樹林分的15塊樣地的林分密度、樹冠結構指標與病情指數之間的相關性，認為密度與病情指數呈顯著正相關關系，冠型率與病情指數呈顯著負相關關系。密度越大，潰瘍病發病越嚴重。洪瑞芬[20]認為，楊樹的長勢、品種、氣候、造林、營林等與楊樹潰瘍病的發生密切相關。造林密度過大引起林分提前郁閉、通風透光條件差，地上部光合作用減弱，地下部分根系交叉，對水分和養分的吸收不足，導致林木生長不良、樹體衰弱、抗逆性差，容易發生各種病害。王靜等[21]研究指出，不同密度的楊樹林分樹冠結構有所不同。樹冠結構不同，其對光能的截獲、水分和養分的分布也不同，從而影響其碳分配和防御化合物的生產能力，最終影響其自身抵抗力。樹勢的降低會使病情指數升高，病害發生的可能性增加。

7 結語

造林密度在很大程度上影響樹木的采伐年齡和最終產量。在造林前，應充分考慮立地條件和樹種的生物學特性，確定合理的造林密度，從而保證林木群體對空間的高效利用。在培育各種工業用材林時，還要考慮經營成本，選擇合理密度，以達到節水、土地高效利用、減少病蟲害發生的目的，提高木材質量，生產高質量的木材徑級，獲得較高的經濟效益。

在楊樹林分密度研究中，不同品種、不同冠型(如窄冠型)的最適生長密度不同。密度與光、水、肥之間的相關性，土壤肥力(具體地力指標)對密度的影響等方面的研究結論還不是很明確，試驗調查與分析方法對試驗結果也存在較大影響，這些方面都有待于進一步探索。