光合作用中光反應(yīng)的機(jī)制和由來（8）

朱欽士 （美國南加州大學(xué)醫(yī)學(xué)院）

（上接2019年第8 期第13 頁）

16 光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ在不同細(xì)菌門類中分布的“亂象”

在原核生物中細(xì)菌的24 個(gè)門中，只有6 個(gè)門的細(xì)菌能進(jìn)行光合作用。在這6 個(gè)門中，有的只具有光系統(tǒng)Ⅰ，例如綠菌門（Chlorob）、酸桿菌門（Acidobacteria）和厚壁菌門（Firmicutes）中的一些細(xì)菌。有的原核生物只有光系統(tǒng)Ⅱ，例如變形菌門（Proteobacteria）和綠彎曲菌門（Chloroflexi）中的一些細(xì)菌。只有藍(lán)細(xì)菌門（Cyanobacteria）中的細(xì)菌同時(shí)具有光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ。既然同時(shí)擁有2 種光系統(tǒng)比只擁有其中1 種有較大的優(yōu)越性，為什么還有許多細(xì)菌仍然只擁有其中1 種？藍(lán)細(xì)菌擁有2種光系統(tǒng)的狀況又是如何形成的？

回答這個(gè)問題的一種方法是看這些光系統(tǒng)在細(xì)菌演化樹上的分布情形。細(xì)菌演化樹是細(xì)菌從共同祖先逐漸分化而形成各種細(xì)菌的圖譜。由于細(xì)菌的分化類似于樹的分支，這樣畫出來的細(xì)菌分化圖看上去就像一株反復(fù)分支的大樹，總樹干就是最初的祖先，大樹干就是最初的分支，大樹干再反復(fù)分支，就產(chǎn)生門、綱、目、科、屬、種。如果光系統(tǒng)Ⅰ只出現(xiàn)在某個(gè)大分支上，在其他大分支不出現(xiàn)；光系統(tǒng)Ⅱ只出現(xiàn)在另一個(gè)大分支上，在其他大分支上不出現(xiàn)，就可以追蹤到2 類光系統(tǒng)在細(xì)菌中出現(xiàn)和傳承的情形。

這樣的演化樹可以用細(xì)菌的各種特征，例如細(xì)胞構(gòu)造、染色效果、代謝特點(diǎn)等建造。在分子生物學(xué)出現(xiàn)之后，特別是在大量細(xì)菌的全部DNA 序列被測定之后，基因（DNA 序列或者氨基酸序列）的比較就成為建造細(xì)菌演化樹的重要方法。基因中的DNA 序列是會(huì)隨著時(shí)間逐漸變化的。分支越早、關(guān)系越遠(yuǎn)的生物，彼此之間基因的DNA 序列差異越大、相似性越低；而分支越晚的生物之間，它們的基因序列就越相似。根據(jù)這種差異性的大小，即可推斷不同生物之間的親緣關(guān)系。

在建造細(xì)菌演化樹時(shí)最常用的一個(gè)基因就是核糖體小亞基上的一種核糖核酸，稱為16S rRNA（ribosome RNA）。用其建造細(xì)菌的演化樹是因其有許多優(yōu)點(diǎn)：16S rRNA 存在于所有細(xì)菌的細(xì)胞中，所以能應(yīng)用于每一種細(xì)菌；它在不同的細(xì)菌中功能完全相同，即都與蛋白質(zhì)的合成直接有關(guān)，所以比較的是不變的生理功能下序列的變化，而不像有些基因功能有所變化；它的功能要求嚴(yán)格的空間結(jié)構(gòu)，所以對空間結(jié)構(gòu)重要的序列變化較慢，可用于研究分支較早的生物之間的關(guān)系，而對空間結(jié)構(gòu)不那么重要的序列變化則比較快，可用于研究分支較晚的生物之間的關(guān)系。

不過在這樣得到的細(xì)菌演化樹上，2 類光系統(tǒng)的分布情形卻使人感到困惑。例如在1993年用1 260 種細(xì)菌的16S rRNA 序列建造的細(xì)菌演化樹上，每種光系統(tǒng)的分布并不按照樹干分支的情形，而好像是混亂的：同一種光系統(tǒng)可以出現(xiàn)在不同的分支上，而同一大分支的次分支上又可以有不同的光系統(tǒng)。例如含有光系統(tǒng)Ⅰ的綠菌門（Chlorobi）、酸桿菌門（Acidobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）中的螺桿菌（heliobacteria）就分屬不同的大枝；含有光系統(tǒng)Ⅱ的變形菌門（Proteobacteria）和綠彎曲菌門（Chloroflexi）也分屬不同的大枝；而屬于同一大枝的細(xì)菌又含有光系統(tǒng)Ⅰ（綠菌門）或光系統(tǒng)Ⅱ（變形菌門）。根據(jù)這樣建造的演化樹，綠菌門中的綠色硫細(xì)菌是最早出現(xiàn)的光合細(xì)菌。

另一種追溯細(xì)菌演化路線的方法是利用蛋白分子中氨基酸殘基的特征性插入或刪除。具有同樣插入或刪除的細(xì)菌可以被認(rèn)為是來自同一演化路線的，而新的插入或刪除又可以用于確定新的分支情形。在這個(gè)思想支配下，科學(xué)家使用了2 種廣泛存在的蛋白，即熱休克蛋白 （heat shock protein，簡稱Hsp）Hsp60 和Hsp70。用這種方法得出的光合細(xì)菌的演化路線中，厚壁菌門中的螺桿菌（含光系統(tǒng)Ⅰ）是最早的光合細(xì)菌，然后依次演變?yōu)榫G彎曲菌（含光系統(tǒng)Ⅱ）—藍(lán)細(xì)菌（同時(shí)含有光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ）—綠細(xì)菌 （含光系統(tǒng)Ⅰ）—變形菌（含光系統(tǒng)Ⅱ）。在這個(gè)演化序列中，光系統(tǒng)Ⅰ最早出現(xiàn)，但是隨后就和光系統(tǒng)Ⅱ幾乎總是交替出現(xiàn)，好像在變?yōu)樾碌募?xì)菌時(shí)，光系統(tǒng)的類型也要變一次，這種現(xiàn)象是很難解釋的。

再一種方法是直接使用與光合作用有關(guān)的基因，包括合成葉綠素的基因、捕光復(fù)合物蛋白的基因、光合作用中電子傳遞鏈的基因等。這樣做的結(jié)果顯示變形菌中的紫細(xì)菌是最早擁有光合作用功能（含光系統(tǒng)Ⅱ）的細(xì)菌，與用Hsp60／Hsp70 得出的結(jié)論正好相反。而且由于不進(jìn)行光合作用的細(xì)菌并不具有這些基因，所以這些光合細(xì)菌在整個(gè)細(xì)菌演化中的情形也無法得出。

除了單光系統(tǒng)分布情況造成的困惑，2 種光系統(tǒng)都有的藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）是如何出現(xiàn)的，以及它與只有一種光系統(tǒng)的細(xì)菌之間的關(guān)系也不清楚。現(xiàn)在對藍(lán)細(xì)菌中2 種光系統(tǒng)的起源主要有2 種學(xué)說。一種是融合說，認(rèn)為每種細(xì)菌早先只含有1 種光系統(tǒng)，是后來2 種光系統(tǒng)的融合產(chǎn)生了藍(lán)細(xì)菌中的雙光系統(tǒng)。另一種是選擇性失去說，認(rèn)為最早的光合生物就含有2 種光系統(tǒng)，只是在細(xì)菌分化過程中，有些細(xì)菌選擇性地失去其中1 種，造成只含有1 種光系統(tǒng)的現(xiàn)象。藍(lán)細(xì)菌沒有失去其中任何1 種，所以仍然擁有2 種系統(tǒng)。

但在用任何方法建造的細(xì)菌演化樹中，藍(lán)細(xì)菌都不是最先出現(xiàn)的門類，所以很難得出其他細(xì)菌的光系統(tǒng)都是從藍(lán)細(xì)菌而來的結(jié)論。而且選擇性失去其中1 種光系統(tǒng)也不合邏輯，最有效的光合系統(tǒng)就是2 個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)起來的結(jié)構(gòu)，能同時(shí)解決能源和氫原子的供給問題。藍(lán)細(xì)菌“好不容易”擁有2 個(gè)系統(tǒng)，看不出其他細(xì)菌有什么理由會(huì)選擇性地失掉其中一個(gè)，因?yàn)檫@樣只會(huì)使自己的競爭力變?nèi)酢Ｋ{(lán)細(xì)菌的雙光系統(tǒng)來自擁有光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的光合細(xì)菌之間的融合也難以成立，因?yàn)閷λ{(lán)細(xì)菌基因的檢測看不出有這種融合的痕跡。

之所以會(huì)出現(xiàn)以上的困難，是因?yàn)檠莼瘶涞慕ㄔ焓腔诨蛑豢v向遺傳（vertical inheritance）這一假設(shè)的，即基因只能通過細(xì)胞分裂從上一代傳給下一代。但是在實(shí)際上，基因的橫向傳輸（horizontal gene transfer，簡稱HGT），即基因在非親緣關(guān)系的細(xì)菌之間的傳遞，在細(xì)菌中是很常見的現(xiàn)象。所以細(xì)菌的演化路線并不完全像樹干分支，而是網(wǎng)狀的，不同的枝干之間也可以交換基因。這就可以解釋上面所列的2 種光系統(tǒng)在細(xì)菌門類中看似混亂的分布情形，即一種細(xì)菌所擁有的光系統(tǒng)類型并不完全來自基因的縱向傳輸，也可來自基因的橫向傳輸。

這種橫向基因傳輸?shù)囊粋€(gè)后果就是，與光合作用有關(guān)的基因的演化過程不必與進(jìn)行光合作用的細(xì)菌的演化過程一致。前者只是一組基因的演化，其間有可能經(jīng)由橫向基因傳輸進(jìn)入不同的原核生物種系；而后者是整個(gè)有機(jī)體的演化，涉及生物的全部基因，可以由基本上沒有橫向傳輸現(xiàn)象的基因（例如16S rRNA）建造演化樹。這樣建造的演化樹中，光合基因的演化過程由于有橫向傳輸而看上去是混亂和隨機(jī)的。

基因的橫向傳輸可通過多種方式實(shí)現(xiàn)。質(zhì)粒（plasmid）是一種環(huán)狀DNA，攜帶有對細(xì)菌有利的基因（例如抗拒抗生素作用的基因），可通過細(xì)菌聯(lián)合（bacterial conjugation，即在細(xì)菌細(xì)胞間建立臨時(shí)的DNA 通道）在細(xì)菌中傳播。

另一個(gè)能在細(xì)菌間傳播基因的物質(zhì)就是病毒（virus），感染細(xì)菌的病毒也被稱為“噬菌體”（bacteriophage）。病毒在細(xì)胞內(nèi)繁殖并且離開細(xì)胞時(shí)，常會(huì)攜帶一些細(xì)菌的基因。如果這些基因?qū)Σ《镜姆敝秤欣鐣簳r(shí)促進(jìn)被感染細(xì)胞的生長，這些基因就會(huì)被長期存留在病毒的遺傳物質(zhì)內(nèi)。著名的例子就是感染人和動(dòng)物的病毒常攜帶有致癌基因（oncogene），例如v-myc、v-fos、v-ras等（其中的v 表示virus，細(xì)胞自己的致癌基因則以c 開頭，表示cellular，如c-myc、c-fos、c-ras）。這些致癌基因原本就是存在于動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)的，在受到病毒感染時(shí)被病毒帶出，成為病毒遺傳物質(zhì)的一部分。當(dāng)病毒再感染細(xì)胞時(shí)，這些病毒攜帶的致癌基因就能夠促使細(xì)胞的生長，對病毒的繁殖有利。

病毒攜帶的基因也不一定是致癌基因，攜帶有功能的光系統(tǒng)的基因也有可能暫時(shí)促使被感染的細(xì)菌生長，對病毒的繁殖也是有利的。如果這些基因?qū)Σ《緵]有“好處”，它們是不會(huì)長期攜帶這些“累贅”的。而且與光合作用有關(guān)的基因常聚集在一起成簇，而不是散亂分布，這也便于病毒將它們整體攜帶。

例如2004年，科學(xué)家在能感染藍(lán)細(xì)菌的病毒（Myoviridae 和Podoviridae）中發(fā)現(xiàn)了為光系統(tǒng)Ⅱ中的核心蛋白D1 和D2，以及傳播電子給光系統(tǒng)Ⅰ的質(zhì)體藍(lán)素（plastocyanin）編碼的基因。這些基因?yàn)榈鞍拙幋a的區(qū)段完整，是可以表達(dá)蛋白的基因。它們有可能將光系統(tǒng)Ⅱ帶入藍(lán)細(xì)菌。

2009年，又有文章報(bào)道在感染藍(lán)細(xì)菌的噬菌體（cyanophage）中，發(fā)現(xiàn)了為光系統(tǒng)Ⅰ的蛋白編碼的幾乎全部基因，包括PsaA、PsaB、PsaC，以及其他5個(gè)小亞基編碼的基因（D、E、K、J、F），其中為亞基PsaJ 和PsaF 編碼的基因是以融合基因的形式出現(xiàn)的。這些病毒就可將光系統(tǒng)Ⅰ的基因從別的細(xì)菌帶給藍(lán)細(xì)菌。

17 同時(shí)具有光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的藍(lán)細(xì)菌是如何產(chǎn)生的

根據(jù)以上分析，可以提出藍(lán)細(xì)菌中2 個(gè)光系統(tǒng)出現(xiàn)的可能途徑。

光系統(tǒng)Ⅱ中的光反應(yīng)中心可能最早出現(xiàn)在某種細(xì)菌中，這是因?yàn)楣夥磻?yīng)中心的核心蛋白（例如D1和D2）的構(gòu)造和功能最接近它們的前體分子——細(xì)胞色素b，即二者都含有2 個(gè)由卟啉環(huán)組成的輔基，分別位于靠近膜內(nèi)側(cè)和外側(cè)，它們都在靠近膜內(nèi)側(cè)的地方有一個(gè)醌分子的結(jié)合點(diǎn)，結(jié)合在這個(gè)位點(diǎn)上的醌分子都是被同一蛋白上的卟啉環(huán)輔基所還原的。只需將細(xì)胞色素b中的血紅素輔基換成葉綠素輔基，就可以變成類似D1 和D2 那樣的蛋白。這種光反應(yīng)中心可以通過與細(xì)胞色素bc1復(fù)合物組成的環(huán)狀電子回路產(chǎn)生跨膜氫離子梯度，不消耗氫原子。這樣形成的氫醌氧化還原電位太高，不能還原NADP+，所以有機(jī)合成所需要的氫原子必須來自還原性分子。它也不能氧化水，從水中獲得氫原子，釋放出氧氣。

光反應(yīng)中心Ⅱ蛋白的基因通過橫向傳輸進(jìn)入其他細(xì)菌中。在其中一些這樣的細(xì)菌中，D1 和D2發(fā)生了一些變化，使得射出電子的葉綠素氧化還原電位更低，結(jié)合的醌分子也變?yōu)槿~綠醌，以便形成氧化還原電位更低的葉綠氫醌。這個(gè)還原性強(qiáng)的葉綠氫醌就可通過鐵硫中心還原NADP+，為生物的有機(jī)合成提供氫原子。在這個(gè)過程中，D1 和D2 這樣的蛋白與光系統(tǒng)Ⅱ的“內(nèi)部天線”CP43 和CP47 融合，形成有11 個(gè)跨膜區(qū)段，同時(shí)具有光反應(yīng)中心功能和天線功能的PsaA 和PsaB 那樣的蛋白，第Ⅱ型光反應(yīng)中心也就在這些細(xì)菌中演變?yōu)榈冖裥凸夥磻?yīng)中心。但是氫原子的最初來源仍然需要外來還原性分子。

光系統(tǒng)Ⅰ的有關(guān)的基因由病毒攜帶，進(jìn)入已經(jīng)擁有光系統(tǒng)Ⅱ的細(xì)菌，造成有2 種光系統(tǒng)的狀況。2個(gè)光系統(tǒng)的同時(shí)存在使得Ⅱ型光反應(yīng)中心射出的電子有了“出路”，成為Ⅰ型光反應(yīng)中心的電子供體。既然有了電子輸出途徑，電子輸入途徑也應(yīng)運(yùn)而生，這就是從水中獲得氫原子。釋氧光合作用由此誕生，生物不再依靠外來的還原性分子，而成為真正的自養(yǎng)生物，而這只在細(xì)菌中的藍(lán)細(xì)菌中發(fā)生。

由于這些橫向傳輸開始發(fā)生的時(shí)間非常早，后來的細(xì)菌門類還沒有完全形成，現(xiàn)在已經(jīng)很難追溯當(dāng)初具體的傳輸過程了。

也有人認(rèn)為藍(lán)細(xì)菌一開始就具有2 種光反應(yīng)中心，再由基因橫向傳輸傳播給其他種類的細(xì)菌，但是每次只能傳輸其中一種光反應(yīng)中心，造成現(xiàn)在所有其他的光合細(xì)菌要么只含有I 型光反應(yīng)中心，要么只含有Ⅱ型光反應(yīng)中心，而不再有藍(lán)細(xì)菌中那種含有2 個(gè)光反應(yīng)中心的情形。由于年代太過久遠(yuǎn)，目前還不能對這些可能性作出明確的結(jié)論，而要等待更多的數(shù)據(jù)和新的分析方法。但是無論如何，雙光系統(tǒng)的釋氧光合作用總算是誕生了，這才有了后來地球上生物欣欣向榮的景象，包括人類的出現(xiàn)。這都要感謝能建立跨膜氫離子梯度的醌分子，以及能在光照下射出電子的葉綠素分子。

（待續(xù)）