二項式通項公式在遺傳學計算中的運用*

石曉衛 張 婷 盧龍斗

（新鄉醫學院三全學院 河南新鄉 453003）

在遺傳學三大定律及其他一些章節中，常遇到非組合概率事件和組合概率事件［1-3］。 例如AaBbCc的雜合體 （基因間自由組合關系） 形成ABC、abc、ABc、abC、aBC、Abc、AbC、aBc 8 種配子， 若問某一種配子（例如ABC）的概率，這是非組合概率事件，對于非組合概率事件概率的計算比較簡單，運用概率的乘積原理就可以得出結果，即3 個基因各自概率相乘：（1／2）×（1／2）×（1／2）=1/8；若問配子中某一類型配子的概率，例如計算含有2 個顯性基因的配子的概率，這就是組合概率事件［4-6］。 同樣，計算某一類表型的概率、某一類基因型的概率等都屬于組合概率事件［7-8］。 組合概率事件的計算比較麻煩，在諸多遺傳學教材中、在大學本科生的遺傳學考試試題中及在每年的遺傳學考研試題中，還沒有出現過此類題目［9-11］。 如何用快速簡便的方法進行這些組合概率事件的計算？

1 各種類型配子比率的計算

具有1 對等位基因Aa 的雜合體形成的A、a 2 種配子可以分為A、a 2 類， 具有2 對等位基因AaBb 的雜合體形成的AB、ab、Ab、aB 4 種配子可以分為AB、（Ab、aB）、ab 3 類，具有3 對等位基因AaBbCc 的 雜 合 體 形 成 的ABC、abc、ABc、abC、aBC、Abc、AbC、aBc 8 種 配 子 可 以 分 為 ABC、（ABc、aBC、AbC）、（abC、Abc、aBc）、abc 4 類。由此可知，n 對等位基因的雜合體形成的2n 種配子可以分為n+1 種類型，用二項式展開式可以對每一種類型所占比例進行計算。 例如在上面8 種配子中含有3 個顯性基因的配子的比率可以寫成C33（1／2）3（1／2）3-3=1／8，含有2 個顯性基因的配子的比率 可 以 寫 成C23（1／2）2（1／2）3-2=3／8，含 有1 個 顯性基因的配子的比率可以寫成C13（1／2）1（1／2）3-1=3／8，含有0 個顯性基因的配子的比率可以寫成C03（1／2）0（1／2）3-0=1／8（其中，第1 個1/2 代表在所有基因型中顯性基因的概率、第2 個1/2 代表在所有基因型中隱性基因的概率）。 又如5 對等位基因的雜合體AaBbCcDdEe 形成的25=32種配子可以分為5+1=6 種類型，其中含有5 個顯性基因的配子類型的比率為：C55（1／2）5（1／2）5-5=1／32；含有4 個顯性基因的配子類型的比率為：C45（1／2）4（1／2）5-4=5／32；含有3 個顯性基因的配子類型比率為：C35（1／2）3（1／2）5-3=10／32；含有2 個顯性基因的配子類型比率為：C25（1／2）2（1／2）5-2=10／32； 含有1 個顯性基因的配子類型的比率為：C15（1／2）1（1／2）5-1=5／32；含有0 個顯性基因的配子類型的比率為：C05（1／2）0（1／2）5-0=1／32。

2 各種類型基因型比率的計算

2對等位基因AaBb 的雜合體自交后代中有AABB、 AABb、 AAbb、 AaBB、 AaBb、 Aabb、 aaBB、aaBb、aabb 9 種基因型，按照純合、雜合2 個元素考慮，可將這9 種基因型分成3 類：①2 個位點純合的基因型AABB、AAbb、aaBB、aabb 4 種， 即占4/9；②1 個位點純合1 個位點雜合的基因型AABb、AaBB、Aabb、aaBb 4 種，即占4／9；③2 個位點雜合的基因型AaBb 1 種，即占1／9。 3 對等位基因的雜合體自交后代中的27 種基因型可以分為4 類，n 對等位基因的雜合體形成的3n 種基因型可以分為n+1 種類型，用二項式展開法可以快速計算每種類型的比率。 例如4 對等位基因的雜合體AaBbCcDd 自交后代中的34=81 種基因型可以分為4+1=5 種類型，其中：4 個位點純合0 個位點雜合類型的比率為C44（2／3）4（1／3）4-4=16／81，3 個位點純合1 個 位 點 雜 合 類 型 的 比 率 為C34（2／3）3（1／3）4-3=32／81，2 個位點純合2 個位點雜合類型的比率為C24（2／3）2（1／3）4-2=24／81，1 個位點純合3 個位點雜合類型的比率為C14（2／3）1（1／3）4-1=8/81，0 個位點純合4 個位點雜合類型的比率為C04（2／3）0（1／3）4-0=1／81。

以上是從純合、 雜合2 個元素對各種類型的基因型比率進行計算的方法，如果從顯性純合、隱性純合、雜合3 個元素考慮，應如何計算各種類型比率？ 1 對等位基因的雜合體自交后代中有顯性純合、隱性純合、雜合3 種類型，即為1+2=3；2 對等位基因的雜合體自交后代中有2 位點顯性純合、1 位點顯性純合1 位點隱性純合、2 位點隱性純合、2 位點雜合、1 位點雜合1 位點顯性純合、1位點雜合1 位點隱性純合6 種類型，即為1+2+3=6；3 對等位基因的雜合體自交后代中可以形成1+2+3+4=10 種類型。 4 對等位基因的雜合體自交后代中可以形成1+2+3+4+5=15 種類型， 當n 對等位基因時，在自交后代中可以形成1+2+3+4+……+n+（n+1）種類型。 從以上分析可發現計算時實際上涉及等差數列，當n 對等位基因時，等差數列中的項數是n+1， 因此用等差數列公式Sn =n［2a1+（n-1）］（d／2）可以計算各種情況下的類型數。例如4 對等位基因時自交后代中的類型數為：S4+1=（4+1）［2×1+（4+1-1）］（1／2）=15， 用二項式展開可快速計算每種類型的比率，例如4 個位點顯性純合0 個位點隱性純合類型的比率為：C44（1／3）4（1／3）4-4（1／3）4-4=1／81；3 個 位 點 顯 性 純 合1 個位 點 隱 性 純 合 類 型 的 比 率 為：C34（1／3）3（1／3）4-3（1／3）4-4=4／81；2 個位點顯性純合2 個位點隱性純合類型比率為：C24（1／3）2（1／3）4-2（1／3）4-4=6／81；1 個位點顯性純合3 個位點隱性純合類型的比率為：C14（1／3）1（1／3）4-1（1／3）4-4=4／81；0 個位點顯性純合4 個位點隱性純合類型的比率為：C04（1／3）0（1／3）4（1／3）4-4=1／81；2 個位點顯性純合1 個位點隱性純合1 個位點雜合類型的比率為：2C24（1／3）2（1／3）4-3（1／3）4-3=12／81；1 個位點顯性純合2 個位點隱性純合1 個位點雜合類型的比率為：2C14（1／3）1（1／3）4-2（1／3）4-3=8／81；1 個位點顯性純合1 個位點隱性純合2 個位點雜合類型的比率為：2C14（1／3）1（1／3）4-3（1／3）4-2=8／81。即凡是基因型中涉及到顯性純合、隱性純合、雜合3 個元素的，都在二項式展開式后乘以2。當基因型涉及到2 個元素時，直接用二項式展開即可，例如2 個位點顯性純合2 個位點隱性純合類型 的概率為C24（1／3）2（1／3）4-2（1／3）4-4=6／81，2 個位點顯性純合2 個位點雜合類型的概率為C24（1／3）2（1／3）4-4（1／3）4-2=6／81，2 個位點隱性純合2 個位點雜合類型的概率為C24（1／3）4-4（1／3）4-2（1／3）4-2=6／81（其中第1 個1／3 代表顯性純合位點的概率， 第2 個1／3 代表隱性純合位點的概率，第3 個1／3 代表雜合位點的概率），以此類推可以計算出每種類型的概率。

以上是計算在81 種基因型中某一類型占的比率， 如何計算在后代的64 個組合中或在256 個組合中某一類型所占的比率？ 如具有2 對等位基因AaBb的雜合體（基因間為非連鎖關系）自交能形成16 個 組 合， 其 中AABB 占1／16、AABb 占2／16、AAbb 占1／16、AaBB 占2／16、AaBb 占4／16、Aabb占2／16、aaBB占1／16、aaBb 占2／16、aabb 占1／16。2個位點純合類型AABB、AAbb、aaBB、aabb 的比率為C22（2／4）2（2／4）2-2=4／16，（這里用2／4 是因為純合位點、 雜合位點的概率都為2／4），1 個位點純合1個位點雜合類型AABb、AaBB Aabb、aaBb的比率為C12（2／4）1（2／4）2-1=8／16，2 個位點雜合類型AaBb 的 比 率 為C22（2／4）2-2（2／4）2=4／16。 同 樣，在4 對等位基因的雜合體AaBbCcDd 自交時能形成256 個組合，可以分為4+1=5 種類型。 4 個位點為 純 合 類 型 的 比 率 為C44（2／4）4（2／4）4-4=16／256，3 個位點純合1 個位點雜合類型的比率為C34（2／4）3（2／4）4-3=64／256,2 個位點純合2 個位點雜合類型的比率為C24（2／4）2（2／4）4-2=96／256,1 個位點純合3 個位點雜合類型的比率為C14（2／4）1（2／4）4-1=64／256，0 個位點純合4 個位點雜合類型的比率為C04（2／4）0（2／4）4-0=16／256。

如果變換角度從顯性純合、隱性純合、雜合3個元素提問又如何計算？ 在4 對等位基因的雜合體AaBbCcDd 自交時能形成有256 個組合， 可以分為S4+1=（4+1）［2×1+（4+1-1）］（1／2）=15 種類型。 在所有位點中顯性純合位點占1／4、隱性純合位點占1／4、雜合位點占2／4，將這些比值代入二項式展開式中，即可快速計算各種類型的比率。4 個位點顯性純合類型的概率為C44（1／4）4（1／4）4-4（2／4）4-4=1／256，4 個位點隱性純合類型的概為C44（1／4）4（1／4）4-4（2／4）4-4=1／256，4 個位點雜合類型的概率為C44（1／4）4-4（1／4）4-4（2／4）4-0=16／256，3 個位點顯性純合1 個位點隱性純合類型的概率為C34（1／4）3（1／4）4-3（2／4）0=4／256，3 個位點顯性純合1個位點雜合類型的概率為C34（1／4）3（1／4）0（2／4）4-3=8／256，3 個位點隱性純合1 個位點顯性純合類型的概率為C34（1／4）4-3（1／4）3（2／4）0=4／256，3 個位點隱性純合1 個位點雜合類型的概率為C34（1／4）0（1／4）3（2／4）4-3=8／256，3 個 位 點 雜 合1 個 位 點 顯性 純 合 類 型 的 概 率 為C14（1／4）1（1／4）0（2／4）4-1=32／256，3 個位點雜合1 個位點隱性純合類型的概率為C14（1／4）0（1／4）1（2／4）4-1=32／256，2 個位點顯性純合2 個位點隱性純合類型的概率為C24（1／4）2（1／4）2（2／4）0=6／256，2 個位點顯性純合2 個位點雜合類型的概率為C24（1／4）2（1／4）0（2／4）2=24／256，2 個位點隱性純合2 個位點雜合類型的概率為C24（1／4）0（1／4）2（2／4）2=24／256，2 個位點顯性純合1 個位點隱性純合1 個位點雜合類型的概率為2×C24（1／4）2（1／4）4-3（2／4）4-3=24／256，2 個位點隱性純合1 個位點顯性純合1 個位點雜合類型的概率為2×C24（1／4）1（1／4）2（2／4）1=24／256，2 個位點雜合1 個位點顯性純合1 個位點隱性純合類型的概率為2×C24（1／4）1（1／4）1（2／4）2=48／256（凡 是 基因型中涉及到顯性純合、隱性純合、雜合3 個因素的，都在二項式展開式后乘以2）。

3 各種類型表型比率的計算

具有1 對等位基因的雜合體自交后代中的表型有顯性、隱性2 種類型，具有2 對等位基因的雜合體自交后代中的表型有2 個位點顯性0 個位點隱性、1 個位點顯性1 個位點隱性、0 個位點顯性2 個位點隱性3 種類型， 具有3 對等位基因的雜合體自交后代中的表型有3 位點顯性0 個位點隱性、2 個位點顯性1 個位點隱性、1 個位點顯性2個位點隱性、0 個位點顯性3 個位點隱性4 種類型， 具有n 對等位基因的雜合體自交后代中的表型有n+1 種類型。 利用二項式展開可以快速計算各種情況下每種類型的比率。 例如具有高稈、黃色、飽滿3 個顯性性狀的個體與具有矮稈、白色、皺縮3 個隱性性狀的個體雜交， 子一代自交后代中有高稈黃色飽滿、 高稈黃色皺縮、 高稈白色飽滿、 高稈白色皺縮、 矮稈黃色飽滿、 矮稈黃色皺縮、矮稈白色飽滿、矮稈白色皺縮等8 種表型，其按照每個位點上顯性、隱性可以分成4 類：①3 個位點為顯性性狀、 ②2 個位點顯性1 個位點隱性性狀、③1 個位點顯性2 個位點隱性性狀、④0 個位點顯性3 個位點隱性性狀。 其中第1 類在8 種表型中有1 種，即C33（1／2）3（1／2）0=1／8；第2 類在8 種表型中有3 種，即C23（1／2）2（1／2）1=3／8；第3類在8 種表型中有3 種，即C13（1／2）2（1／2）1=3／8；第4 類在8 種表型中有1 種，即C33（1／2）0（1／2）3=1／8（其中第1 個1／2 代表顯性性狀的概率，第2 個1／2 代表隱性性狀的概率）。 在4 對相對性狀的個體自交形成的16 種表型可以分為4+1=5 種類型，其中3 個位點顯性1 個位點隱性類型的比率為C14（1／2）1（1／2）3=4／16，2 個位點顯性2個位點隱性類型的概率為C24（1／2）2（1／2）2=6／16。

利用二項式展開可以計算某種類型在所有組合中占的比率。例如具有3 對相對性狀的個體雜交子一代自交后代中有64 個組合， 其中3 個位點顯性性狀0 個位點隱性性狀類型的比率為C33（3／4）3（1／4）0=27／64，2 個位點顯性性狀1 個位點隱性性狀類型的比率為C23（3／4）2（1／4）1=27／64，1 個位點顯性性狀2 個位點隱性性狀類型的比率為C13（3／4）1（1／4）2=9／64，0 個位點顯性性狀3 個位點隱性性狀類型的比率為C03（3／4）0（1／4）3=1／64（在所有組合中顯性性狀的概率為3／4，隱性性狀的概率為1／4）。 在4 對等位基因時，4 個位點顯性0 個位點隱性類型的比率為C44（3／4）4（1／4）0=81／256，3 個位點顯性1 個位點隱性類型的比率為C34（3／4）3（1／4）1=108／256，2 個位點顯性2 個位點隱性類型的比率為C24（3／4）2（1／4）2=54／256，1 個位點顯性3 個位點隱性類型的比率都為C14（3／4）1（1／4）3=12／256，0 個位點顯性3 個位點隱性類型的比率為C04（3／4）0（1／4）4=1／256。

總之，利用以上簡捷計算方法可以快速解決遺傳學中涉及到組合的概率問題。例如1 個體基因型為AaBbCc（基因間為自由組合關系）能形成8 種基因型的配子，該個體自交雌、雄配子結合形成64 個組合中共有27 種基因型。 若問該個體形成含有1個顯性基因、2 個隱性基因的配子的概率如何？ 則為 C13（1／2）1（1／2）2=3／8；若 問 該 個 體 自 交 后代含有1 位點純合、2 位點雜合的個體在27種基因型中的比例如何？ 則為C13（2／3）1（1／3）2=6／27；若問該個體自交后代中形成1 位點純合、2位點雜合的個體的概率如何？ 則為C13（2／4）1（2／4）2=24／64；若問該個體自交后代中形成1 位點顯性純合、2 位點雜合的個體的概率如何？ 則為C13（1／4）1（2／4）2=12／64。

綜上所述， 通過分析和歸納二項式通項公式在某一類型配子、 某一類型基因型和某一類型表型等概率計算中的運用， 總結了遺傳學中涉及組合概率的簡捷計算方法和途徑， 對講授遺傳學的教師和學習遺傳學課程的學生分析遺傳學習題，提高解析遺傳學習題的效率具有一定參考價值。