蘆筍連作障礙中的自毒物質研究進展

尹玉玲, 周勁松, 湯泳萍, 羅紹春

蘆筍連作障礙中的自毒物質研究進展

尹玉玲, 周勁松, 湯泳萍, 羅紹春*

江西省農業科學院蔬菜花卉研究所, 南昌 330200

蘆筍的自毒作用是導致連作障礙的主要原因之一。關于蘆筍連作障礙中自毒物質的研究, 包括蘆筍自毒作用的解讀、自毒物質來源、自毒物質種類、及蘆筍品種間化感自毒作用差異性存在的研究, 對于這些方面的綜述旨在為蘆筍化感自毒作用的研究提供參考資料。并總結了緩解自毒作用的途徑, 包括輪作、生物炭、降解菌及其他途徑, 以期為解決蘆筍連作障礙中的自毒作用提供新思路。

蘆筍; 連作障礙; 自毒物質; 自毒作用

0 前言

蘆筍(L.), 又名石刁柏, 屬天門冬科天門冬屬多年生宿根性草本植物。其嫩莖質嫩味美, 營養豐富, 風味獨特, 是一種深受消費者喜愛的營養保健型高檔蔬菜, 被譽為“蔬菜之王”。蘆筍因富含皂甙、黃酮和植物多糖等多種活性成分, 具有很好的抗腫瘤、抗氧化和降血壓等功效[1]。近年來, 由于我國消費者對蘆筍的營養和藥用功效的認識日益加深, 對蘆筍的消費量也與日劇增, 種植面積也逐漸擴大, 中國蘆筍種植面積已達 57,000公頃約占全球種植面積的50%[2], 是世界第一大蘆筍生產國。

蘆筍適合種植區域要求土壤偏沙壤且有機質豐富, 易排水地塊。因此, 由于適合蘆筍生產的耕地有限, 加上蘆筍作為多年生植物, 一年定植多年收獲, 這使得蘆筍種植田形成了一個特殊的生態環境, 并且現今生產上盲目追求快速產出而定向地大量施用化肥, 忽視有機肥的施用, 蘆筍連作障礙問題在國內逐漸顯現出來。研究人員普遍認為蘆筍連作障礙產生的原因之一是自毒物質的存在。本文囊括了關于蘆筍自毒作用研究的大部分文獻, 并結合作者的一些研究結果, 對蘆筍連作障礙自毒物質研究進行總結分析, 以期為這方面研究提供參考。

1 蘆筍自毒作用

早期對蘆筍產量下降等問題的研究, 多集中在蘆筍病害上[3–6]。但在中國臺灣和日本由于有限的土地耕作面積, 加上對蘆筍需求量的增加, 使得蘆筍連作障礙凸顯出來。而在實施土壤消毒滅菌等措施后僅能夠短時間緩解連作問題, 認為蘆筍是一種可以產生自毒作用的植物[7–14]。蘆筍生產種植中的自毒作用主要表現在兩個方面。一方面, 蘆筍作為多年生植物, 生長到8—10年時其產量顯著下降, 究其原因為蘆筍根系產生的自毒物質積累抑制了自身根系的生長[15]。另一方面, 蘆筍種植于已經種植過蘆筍的地塊, 其表現出長勢弱, 產量低。其原因是前茬蘆筍田殘留的龐大根系可釋放自毒物質和土壤中殘存的自毒物質對下茬蘆筍產生自毒作用[16]。兩個方面表現歸根結底均是由于蘆筍根系特殊的生物學性狀和自毒物質的產生引起的。蘆筍根系發達, 2 年生蘆筍根系可達400多條, 在1.5 m 的行距內縱橫交錯。5 年生蘆筍根多達1000多條, 橫向分布達3 m, 縱向可達2 m[17]。因此, 多年生長的蘆筍田或已淘汰的蘆筍田, 龐大的根系系統難以徹底清除殘留根系, 根系釋放的自毒物質在土壤中的存在嚴重影響蘆筍產量。

此外, Laufer和Garrison[9]最初研究發現蘆筍組織也會抑制自身和其它蔬菜的生長。Yang[13]發現蘆筍植株包括殘留在田間死亡8個月的組織提取物中的物質可以延緩蘆筍幼苗生長, 該物質有著熱穩定性和水溶性的特點。進一步研究發現蘆筍根系粗提物對蘆筍種子萌發有抑制作用, 且對幼苗下胚軸的伸長生長抑制更加明顯[8,12,16]。因此, 蘆筍種植期間和連作種植產量下降的重要原因之一是自毒物質的存在。

2 蘆筍自毒物質來源

植物的化感物質主要從以下幾個途徑釋放: (1)雨水淋溶葉子表面溢出或沉積物; (2)植株揮發物; (3)植株的殘余物腐解(包括凋零或死根等); (4)根系分泌物。而蘆筍自毒物質則主要來源于植株的地下部分, 如蘆筍根系分泌物、蘆筍在秋冬季換季的殘枝殘根等和老蘆筍田的殘留根系。

2.1 蘆筍根分泌物

植株根系分泌到土壤中大量的化合物, 有些為化感物質, 會對周圍植物生長有抑制作用[18]。而蘆筍屬于深根性植物, 根系生長旺盛及龐大, 土壤中根的分布非常密集, 根系會代謝大量有機物分泌到土中, 一部分會被微生物分解, 另一部分則被土壤吸附和累積。有機物質累積過多, 則會引起根系的毒害使其生長受阻, 嚴重導致植株枯死[9]。通過植株培養箱生物檢測的方法, 即以瓊脂為基質, 將蘆筍在其中種植一段時間后, 在基質中檢測出有機酸類物質, 證實蘆筍根系分泌出的有機酸類化感自毒物質是蘆筍幼苗連作障礙存在的原因[19]。

2.2 蘆筍殘枝

隨著蘆筍鱗莖盤新的鱗芽不斷萌發而代替老的嫩筍和莖稈, 大量活力旺盛、衰老和已枯死的蘆筍根系并存于蘆筍田中。這些根系及殘留釋放出的大量有毒物質不但顯著抑制了蘆筍種子萌發、生長、幼苗抗氧化酶活性和鱗莖盤的呼吸作用[11], 還可抑制其他不同作物的生長發育[13–15]。從蘆筍黃化萎蔫的枝稈中分離出的化合物抑制了蘆筍幼苗萌發和胚根生長[20]。如殘株清理不徹底, 留在田中, 則會分解出一些自毒物質對下茬蘆筍的生長產生不利影響。還有學者對蘆筍枯死植株不同部分提取物對下茬蘆筍生長的影響進行研究, 包括蘆筍莖稈、莖盤和根系, 發現這些部位提取物對下茬蘆筍均有一定的抑制作用[16]。

2.3 老蘆筍園根系殘留

由于蘆筍的根系特點, 很難徹底清除廢棄蘆筍田中的蘆筍根系。根系在土壤中殘留影響微生物活性和固N或者對氮的利用[21]。殘留根系還會分解自毒物質到土壤中, 抑制下茬蘆筍植株的生長發育[22]。將上茬蘆筍根系添加到土壤后種植蘆筍。發現以2 g·kg-1濃度殘根添加處理顯著降低了下茬蘆筍根系和莖的干鮮重[24]。且蘆筍殘留根系較莖稈提取物對下茬蘆筍的抑制作用更強, 且根系生長影響顯著強于對莖稈生長的影響[16]。再次說明蘆筍根系殘留主導了蘆筍自毒作用的發生。

3 蘆筍自毒物質種類

研究發現蘆筍自毒物質的種類包括酚類, 有機酸和氨基酸類等物質。

3.1 酚酸類物質

蘆筍早先從歐洲傳到了中國臺灣, 當時蘆筍在中國臺灣的種植盛行一時, 隨后蘆筍種植中出現連作問題。在近十年間, 中國臺灣學者大量報道了關于蘆筍自毒物質的研究。在蘆筍根系和土壤中檢測到了酚類物質抑制蘆筍種子萌發和幼苗的生長[17,24-27]。美國羅格斯大學學者發現蘆筍根系提取物抑制蘆筍的生長, 抑制活性隨處理時間而逐漸下降, 紫外熒光檢測發現其為酚類物質[12,15,28]。發現貯藏根中也存在不同水平的酚酸物質[29]。在種植蘆筍10年的土壤水提物中檢測出了反式肉桂酸, 顯著抑制蘆筍幼苗生長[4]。從蘆筍嫩枝中提了3種植物生長抑制劑, 蘆筍酸、二氫蘆筍酸和(S)-乙酰基二氫蘆筍酸[26]和蘆筍地下莖中分離出生長抑制劑對香豆酸[3]。

3.2 氨基酸類物質

植株根系或根系分泌物中氨基酸類物質種類的差異性與植株抗性存在一定的關系。Lake等[30]通過對蘆筍根系代謝片層的分析發現根系提取物中的酚類物質和皂苷對蘆筍幼苗生長有抑制作用, 發現對蘆筍幼苗抑制作用效果最好的是在氨基酸和碳水化合物片層, 在土壤中并未發現咖啡酸和色氨酸的存在。

3.3 有機酸類物質

Hartung等[9–11]檢測蘆筍組織提取物中的自毒物質位于紫外吸收光譜上。Hartung等[31]報道蘆筍自毒物質存在于新鮮和干燥的根系提取物的氯仿片層，通過質譜分析檢測到咖啡酸、亞甲基二氧基肉桂酸, 反式丁二烯, 蘋果酸, 異阿魏酸, 阿魏酸, 檸檬酸的存在。Miller等[32]從蘆筍根系提取物中分離到了咖啡酸, 檢測分析發現土壤中添加咖啡酸可以抑制蘆筍種子的萌發。Rumana等[19,23]報道根系分泌的有機酸, 包括草酸、酒石酸、琥珀酸可引起蘆筍連作障礙。蘆筍根際土壤中檢測出酒石酸、蘋果酸、琥珀酸和阿魏酸, 且連作條件下這些自毒物質顯著增加(數據未發表), 根系分泌的自毒物質在土壤中積累引起連作障礙產生。

4 與病原微生物的關系

Young[27]檢測了枯死植株的莖, 冠和根系發現, 根系提取中提取的物質化感抑制作用最強, 活性物質存在于薄紙層析的紫外光譜下, 但未做具體物質的分析。也有學者針對連作障礙中的主要作用因子病原菌和自毒物質的協作與否進行了研究[33–34], 實驗表明提取物可能給病原菌生長提供了養分, 使病原菌大量增殖引起植株發病。Miller等[32]研究證實蘆筍根系提取物中檢測到的咖啡酸可增加尖孢鐮刀菌的活性。也有研究蘆筍中自毒物質的存在使植株對土壤中養分吸收受阻而表現出生長勢下降[23]。

5 品種間自毒作用差異

對于蔬菜品種間化感作用的差異性研究較多, 尤其集中在抗病與感病的品種或者野生與栽培品種的比較上[35]。不同苜蓿品種對自毒物質的耐受力也不盡相同。而對于蘆筍品種間存在自毒作用差異報道甚少。研究發現來自歐洲的Gijnlim蘆筍品種在連作方面較美國來源的品種UC157表現出顯著的耐連作性。通過第二、三次連作后根系與幼苗長勢均呈現下降的趨勢, 但對Gijnlim抑制率要顯著低于出對UC157蘆筍品種[19, 36]。

6 自毒作用的緩解途徑

自毒物質是作物連作障礙的主要原因之一, 針對連作障礙其他因子的克服或緩解途徑也同樣對自毒作用有一定的緩解。主要包括輪作或間作、土壤改良、土壤有益微生物利用、土壤有機養分和生物炭吸附等, 其中增施菌肥是被普遍采用的農藝措施[37]。還有研究通過接入外源物質(如抗壞血酸)來緩解作物的自毒作用, 提高植株的抗逆能力[38]。

6.1 輪作

輪作是避免和減少連作障礙發生的一種傳統簡單且有效的農業種植模式, 有利于提高農業生態系統的生產力, 科學地進行輪作, 對于改善土壤理化性狀和微生物環境具有十分重要的意義[39]。化感物質對植物的作用有一定的范圍, 在合理的輪作中上茬作物產生的化感物質不會對下茬作物產生危害或危害較小, 并且土壤中的化感物質在長時間下會被土壤微生物降解, 最終其濃度會降低到危害水平之下[40]。輪作花生、甘薯1和2年后再重新種植蘆筍, 與連作相比, 其產量分別增產89.4%—97.1% 和 109.7%—47.1%[41]。水旱輪作是克服連作障礙的更為有效的手段, 蘆筍與空心菜和水稻輪作后, 再種植蘆筍, 測定其根際微生物多樣性水平, 發現兩處理均提高了蘆筍根際微生物多樣性。

6.2 生物炭

生物炭是有機材料在高溫低氧條件下裂解形成的, 具有較大的表面積、較高的pH值和較大電荷密度與表面負電荷等特點。同時, 具有較強的吸附能力[42]。學者曾提出運用生物炭固定降解菌能夠增強土壤中多環芳烴的生物降解效率, 從而達到修復土壤生態環境[43]。美國日本等發達國家在農業生產中(包括蔬菜種植等)對活性炭等已經有了廣泛應用, 并取得了較好的結果[44]。活性炭減少自毒作用的同時增加了植物生長量和產量[45]。應用在蘆筍研究上發現。活性炭緩解連作對蘆筍干物質的抑制率, 活性炭處理降低了20%左右的抑制率[46]。

6.3 自毒物質降解菌的應用

有研究表明, 降解菌能夠有效降解環境土壤中的自毒活性物質, 從而減緩其對植物造成的傷害。近幾年, 從自毒物質降解菌入手, 研究其對自毒作用的緩解效果。分離出黃瓜自毒物質苯丙烯酸和苯甲酸的降解菌, 且對黃瓜的自毒作用緩解顯著[47]。黃孢原毛平革菌對黃瓜自毒物質香草酸、阿魏酸和對羥基苯甲酸均具有較好的降解能力[48]。從土壤中可以篩選到能分解番茄自毒物質苯甲酸的菌株, 其以苯甲酸為唯一碳源, 苯甲酸具有較強的降解作用(番茄自毒)。王曉輝[49]篩選出對西瓜自毒物質阿魏酸具有降解活性的放線菌株, 能有效緩解阿魏酸對西瓜幼苗生長的毒害作用。生產上, 種過蘆筍的土壤采用拌生物菌劑的方式, 可以緩解自毒作用, 增強土壤肥力, 緩解連作障礙。

6.4 其他緩解自毒作用的措施

首先, 春季多溝施有機肥料, 有機肥對消除或降低土壤中的自毒物質有一定的效果, 因其在分解過程中微生物大量繁殖會分解部分自毒物質, 而有機質具有很強的吸附能力, 可減少自毒物質的危害; 其次, 采筍及割母莖后的田間清園工作要徹底, 將殘枝等帶出園中, 可防止自毒物質的溶出; 再者, 蘆筍田園排灌水通暢, 不在田間積水, 有利于對自毒物質的淋溶等。

7 結論與展望

很多研究已經證實蘆筍根系中存在自毒物質, 為酚酸類或氨基酸類。根系是蘆筍釋放自毒物質的主要來源。近幾年, 研究發現蘆筍根系分泌物中存在有機酸類物質, 具有自毒效應, 并在栽培基質中檢測到該類物質。蘆筍自毒物質的研究文獻大部分集中在上個世紀, 當時檢測手段相對落后, 對蘆筍自毒物質定量定性的分析方面略顯薄弱。今后應考慮結合傳統的檢測手段分析蘆筍自毒物質, 利用精密的檢測儀器進一步挖掘蘆筍自毒物質, 并進行定性與定量分析。在對蘆筍營養物質檢測中已采用無靶向檢測手段, 可對連作條件下蘆筍根系及土壤中物質進行廣譜性物質檢測, 分析連作與非連作中物質在種類和含量上的差異性, 進一步發掘蘆筍自毒物質的種類。而無靶向檢測會檢測到大量物質, 這些物質相對含量僅用豐度百分比衡量。在大量的物質中如何找到真正對蘆筍起自毒作用的物質, 相關鑒定方法還需進一步完善。化感物質一般不是單一物質起作用, 而是多種物質協同呈現出他感或自毒作用的。在蘆筍自毒物質的自毒作用研究中, 不同自毒物質協同、拮抗和加合的相互作用方面還缺乏相關研究。

田間管理是蘆筍長期高產穩產且延長蘆筍生命周期的重要方面。蘆筍屬于前期投入較多的農業項目, 農民為了追求產量, 快出筍, 常常忽視植物生長能量平衡的定律。大量使用化肥, 加速了蘆筍園的老化進程。蘆筍的自毒物質多為水溶性, 但在田間生產情況下, 土壤中殘根很難清除干凈, 根系釋放自毒物質是一個緩慢的過程, 會長期對蘆筍產生毒害, 而采用雨水或灌水淋溶會加速消除自毒物質, 但也至少要5年的時間[50]。眾所周知, 輪作是解決連作問題最常用的, 也是最有效的方法。但輪作作物的選擇問題也是值得研究的, 要始終將化感作用原理及作用效果考慮到輪作作物種類的選擇上, 如芝麻和棉花存在著相互抑制的化感效應。通過培養皿種子萌發實驗研究蘆筍根系腐解物對不同種類作物種子萌發和胚根伸長的影響, 發現蘆筍根系腐解提取物對其他作物普遍存在化感抑制作用, 但強弱有所差異, 對豇豆、生菜、花生和大豆的抑制作用較弱[51]。而田間土壤環境更為復雜, 是否出現與同樣結果還缺乏相關研究。因此, 有的放矢地篩選作物種類緩解蘆筍自毒作用, 是進一步研究輪作克服蘆筍連作障礙的重要內容。生產上, 會采用微生物菌劑拌土發酵消除蘆筍的連作障礙問題。但缺乏相關的基礎性研究, 微生物是否是以蘆筍自毒物質為碳源, 進而達到降解自毒物質的目的, 土壤環境中能否篩選到更為有效的降解自毒物質的微生物菌群都是值得進一步探索的科學問題。

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Review on autotoxicity of asparagus (L.) in continuous cropping system

YIN Yuling, ZHOU Jinsong, TANG Yongping, LUO Shaochun*

Institute of Vegetable and Flower, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China

The autotoxicity of asparagus(L.)is one of the main factors causing continuous cropping problem. The researches on the autotoxicity of asparagus in continuous cropping barrier, including the interpretation of the autotoxicity of asparagus, the sources of the autotoxicity of asparagus, the types of the autotoxicity of asparagus, and the differences of asparagus cultivars in allelopathic autotoxicity were reviewed in order to provide references for the research on the allelopathic autotoxicity of asparagus. The ways to alleviate the autotoxic effect, including rotation, biochar, degradation bacteria and other ways, were summarized, so as to provide new ideas for solving the autotoxicity of continuous cropping of asparagus.

asparagus; continuous cropping problem; autotoxins; autotoxicity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.027

S6

A

1008-8873(2019)05-204-06

2018-10-22;

2019-01-07

國家自然科學基金項目(31460514;31560557); 江西省自然科學基金青年科學基金計劃(20142BAB214015); 江西省農業科學院創新基金博士啟動項目(2013CBS003); 江西現代農業科研協同創新專項項目(JXXTCXQN201908); 人保部留學回國人員擇優項目(201509).

尹玉玲 (1980—), 女, 遼寧沈陽人, 博士, 助理研究員, 主要從事蔬菜連作障礙影響因子的研究, E-mail:yuling_0_2000@163.com

羅紹春, 男, 學士, 研究員, 主要從事蘆筍遺傳育種與生物技術研究, E-mail:lsc200406@163.com

尹玉玲, 周勁松, 湯泳萍, 等. 蘆筍連作障礙中的自毒物質研究進展[J]. 生態科學, 2019, 38(5): 204-209.

YIN Yuling, ZHOU Jinsong, TANG Yongping, et al. Review on autotoxicity of asparagus (L.) in continuous cropping system[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 204-209.