雜交粳稻新恢復系產量相關性狀和外觀品質性狀的配合力分析

牛付安，程 燦，周繼華，儲黃偉，曹黎明，羅忠永

(上海市農業科學院作物育種栽培研究所，上海201403)

水稻是我國主要的糧食作物，雜交水稻的推廣與應用為我國乃至世界的糧食生產做出了巨大貢獻。目前我國雜交水稻的種植面積占到了稻作總面積的53%[1]，但是雜交粳稻種植面積僅占粳稻種植面積的3%—5%，與雜交秈稻相比，雜交粳稻發展緩慢。產量優勢不突出、稻米品質有待提高、制種產量和純度較低等是雜交粳稻育種存在的主要問題[2]。近年來經過育種攻關，通過粳稻優勢群及配組模式的研究以及提高柱頭外露率、柱頭活力等措施，粳稻雜種優勢利用取得了一定突破[3]。雜交粳稻作為我國糧食生產的新增長點，具有極大的發展潛力和空間。

選育和鑒定高配合力親本是雜種優勢利用的一個關鍵技術環節。在選育一般配合力優良親本的基礎上，配組特殊配合力優良的組合，已經成為我國雜交水稻育種的必由之路[4]。大量研究通過配合力分析對雜交水稻親本的利用價值進行了評價，為優異雜交水稻新組合的選配做出了重要貢獻。然而，目前對于雜交水稻配合力的研究主要集中于產量及其相關農藝性狀上[5-11]，對品質性狀配合力的研究報道較少[12-14]，同時進行水稻產量和品質性狀的配合力研究更為少見。隨著人們生活水平的提高，對優質稻米的需求越來越高，高產不優質和優質不高產的雜交水稻組合均不符合市場需求。篩選優質強優勢雜交粳稻親本是培育優質強優勢雜交粳稻新組合的前提和基礎。本研究以9個雜交粳稻新恢復系和4個BT型粳稻不育系為親本，采用不完全雙列雜交(NCⅡ)設計配制36個組合，對產量相關性狀和外觀品質性狀進行配合力和遺傳力分析，并對恢復系的利用價值進行綜合評價，以期為選育優質強優勢雜交粳稻親本及組合提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料包括9個新選育的粳稻恢復系、4個BT型粳稻不育系及按NCⅡ遺傳交配設計配制的36個雜交組合，均由上海市農業科學院作物育種栽培研究所提供。9個恢復系為：申恢26、申恢415、申繁30、申繁36、申繁39、申繁40、申繁C1、申繁C7和申繁C8；4個不育系為：申武1A、申01A、申9A和紫祥A。

1.2 田間種植和性狀考察

2015年冬季在海南選用9個粳稻恢復系和4個BT型粳稻不育系為親本，采用不完全雙列雜交(NCⅡ)設計配制36個雜交組合。2016年正季將雜交組合種植在上海市農業科學院莊行綜合試驗站試驗田，每小區種植14行，每行17株，株行距13.3 cm×20.0 cm，小區面積5.45 m2，四周設有保護行，隨機區組排列，3次重復。5月20日播種，6月17日移栽，常規栽培管理。抽穗時隔日觀察記載始穗期，計算播始歷期。成熟后在小區中隨機選取5個典型植株，風干考查株高、每穗總粒數、結實率、千粒重、單株穗數等性狀，并對小區進行測產。采用百分制形式對堊白面積、堊白粒率、透明度、碎米率和黃米率等大米外觀品質指標進行人工綜合評定，以雜交粳稻組合‘花優14’為對照，‘花優14’大米外觀品質得分計為90分，取5個人評分的平均值作為各組合大米的外觀品質得分。

1.3 統計方法

按照莫惠棟[15-16]介紹的方法進行配合力、遺傳力分析以及親本育種利用價值評價，試驗數據經Excel 2007 整理后，利用軟件IBM SPSS Statistics 21進行統計分析。結實率經平方根反正弦轉換。

2 結果與分析

2.1 組合間方差及配合力方差分析

從表1可以看出，36個雜交粳稻新組合8個性狀組合間的方差和配合力方差差異均達極顯著水平，說明組合間存在真實的遺傳差異，可進一步進行配合力分析。組合間方差是由父母本一般配合力方差和各組合特殊配合力方差分量組成，以組合平均值為單位，對一般配合力和特殊配合力進行方差分析發現，對于單株穗數，母本一般配合力方差未達顯著差異水平，父本一般配合力方差和組合特殊配合力方差均達極顯著差異水平。對于其他7個性狀，父母本一般配合力方差以及組合特殊配合力方差均達極顯著差異水平，說明所研究性狀在一定程度上受基因加性和非加性效應的共同影響。除株高外，其余性狀父本一般配合力方差均大于母本一般配合力方差，說明多數性狀受父本的影響大于母本。

表1 36個組合8個性狀的方差及配合力方差分析(均方值)

*表示在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異顯著

2.2 恢復系一般配合力效應和特殊配合力方差分析

表2 9個恢復系親本8個性狀的一般配合力(GCA)效應和特殊配合力方差(VSCA)

每穗總粒數、結實率、千粒重和單株穗數是重要的產量構成要素。對于每穗總粒數，一般配合力效應變幅為-19.58—20.66，其中，申繁C7不僅一般配合力效應最大，而且特殊配合力方差也非常高(367.28)，因此利用申繁C7最易配制出突出的大穗型組合。對于結實率，一般配合力效應變幅為-2.49—2.43，申繁C1的一般配合力效應最大且特殊配合力方差較高(12.77)，利用申繁C1最易配制出突出的高結實率組合。對于千粒重，一般配合力效應變幅為-2.52—2.36，申繁36的一般配合力效應最高，申繁40的一般配合力效應較高且特殊配合力方差較大，由申繁36和申繁40作為父本較易配制出千粒重高的組合。對于單株穗數，申恢415、申繁30、申繁C1和申繁C7的一般配合力效應高且特殊配合力方差大，作為父本較易配制出突出的多穗型組合。

總體上，申恢26、申恢415、申繁C7和申繁C8是較優的雜交粳稻新恢復系，由其作為父本較易配制出高產優質雜交粳稻新組合。其中申恢26易配制出高產、優質、早熟、矮稈、高結實率、多穗型雜交粳稻新組合；申恢415易配制出高產、優質、早熟、高結實率、高千粒重、多穗型雜交粳稻新組合，但需與矮稈不育系進行配組；申繁C7易配制出高產、優質、矮稈、大穗、多穗型雜交粳稻新組合，但需與早熟不育系進行配組；申繁C8易配制出高產、優質、多穗型雜交粳稻新組合，但需與早熟、矮稈不育系進行配組。

表3 36個組合8個性狀的特殊配合力效應

2.3 組合特殊配合力效應分析

特殊配合力效應反映雜交組合非加性效應的大小，一個雜交粳稻組合的優劣不僅取決于雙親的一般配合力效應，也取決于雜交組合的特殊配合力效應。由表3可見，36個雜交粳稻組合小區產量的特殊配合力效應變幅為-0.95—0.72，其中表現正向效應的組合有16個，表現負向效應的組合有20個，特殊配合力效應最小的是組合紫祥A/申繁C1，最大的是組合紫祥A/申繁40。外觀品質的特殊配合力效應變幅為-0.51—1.32，其中表現正向效應的組合有18個，表現負向效應的組合有18個，特殊配合力效應最小的是組合申武1A/申恢26，最大的是組合紫祥A/申繁39。可見，雖然恢復系申繁40的小區產量一般配合力效應較低，但是配制的組合紫祥A/申繁40小區產量特殊配合力效應卻最大。此外，恢復系申繁39的外觀品質一般配合力效應偏低，但是由其配制的組合紫祥A/申繁39外觀品質特殊配合力效應卻最高；恢復系申繁C8的株高一般配合力效應較高，但是由其配制的組合紫祥A/申繁C8株高特殊配合力效應卻最小；說明組合的特殊配合力效應與父本的一般配合力效應沒有對應關系。組合紫祥A/申繁C8的株高和播始歷期具有較小的特殊配合力效應，其他6個性狀具有較高的特殊配合力效應，是性狀結合最佳的組合。組合申9A/申恢26、申武1A/申恢415和申武1A/申繁C1也是在多個性狀上結合較好的組合。

2.4 雜交組合產量相關性狀及外觀品質性狀的遺傳力分析

根據隨機模型估算各性狀一般配合力基因型方差和特殊配合力基因型方差，進而計算出8個性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力。由表4可見，株高、播始歷期、每穗總粒數、結實率、千粒重和單株穗數的廣義遺傳力較高，均在70%以上，說明這6個性狀遺傳方差在總方差中占比較高，受環境影響較小，容易通過選擇來改良育種材料的遺傳組成。小區產量和外觀品質的廣義遺傳力稍低，加性和非加性遺傳作用相當，在選配高產優質雜交粳稻新組合時，不僅要考慮親本的加性效應，還應重視雙親的互作效應。播始歷期和千粒重的狹義遺傳力相對較高，分別為71.90%和67.95%，說明這2個性狀的加性遺傳作用更大，對育種材料進行遺傳改良時，在低世代選擇可取得較好的效果。每穗總粒數、結實率、單株穗數的廣義遺傳力和狹義遺傳力相差較大，說明這些性狀的非加性遺傳作用更為突出，適宜在高世代進行選擇。

表4 8個性狀的群體遺傳力分析

3 討論

本研究發現，水稻雜交組合特殊配合力效應與父本一般配合力效應之間沒有對應關系，父本一般配合力效應高，雜交組合特殊配合力效應不一定高，在雜交粳稻組合選育時，要同時考慮親本一般配合力和組合特殊配合力，這與劉金波等[6]研究結果一致。本研究還發現，對于產量及其相關性狀，父本一般配合力方差多數大于母本一般配合力方差，說明多數性狀受父本的影響要大于母本，與程燦等[17]、趙慶勇等[18]和周軍等[19]研究結果一致，與吳天華等[20]研究結論不同，可能與試驗材料不同有關。相關研究表明，雜交粳稻的直鏈淀粉含量、膠稠度等指標已經與常規粳稻持平或非常接近，外觀品質的改良是雜交粳稻育種工作的重中之重[21]。本研究對36個雜交粳稻組合的外觀品質進行配合力分析發現，外觀品質性狀受父本的影響要大于母本，在優質雜交水稻配組工作中，應重視對恢復系的選擇，與張亞東等[22]研究結果一致。可見，優質強優勢恢復系的選育仍然是今后進一步提高雜交粳稻優勢的前提和基礎。

前人較多根據一般配合力的表現對雜交水稻親本進行評價，本研究參考莫惠棟[15-16]的方法，在對9個雜交粳稻新恢復系的利用價值進行評價時，綜合考慮了一般配合力效應和特殊配合力方差。按照莫惠棟親本利用價值的分類方法，可以將親本劃分成4種類型：第I類，一般配合力效應高，特殊配合力方差大，這是最理想的親本；第II類，一般配合力效應高，特殊配合力方差小，也是較好的親本；第III類，一般配合力效應低，特殊配合力方差大，這類親本只能利用其特殊配合力，有一定利用價值；第Ⅳ類，一般配合力效應低，特殊配合力方差小，這類親本幾乎沒有利用價值。基于這一原則，本研究先根據小區產量和外觀品質這兩個最重要的育種目標對育種親本的優劣進行評價，再兼顧株高和播始歷期等其他育種目標進行綜合評價。研究發現，申恢415、申恢26、申繁C8和申繁C7是較優的的雜交粳稻新恢復系，由它們作為父本較易配制出高產優質雜交粳稻新組合。其中，申恢26和申恢415與申9A配制的雜交粳稻新組合申9A/申恢26和申9A/申恢415于2017年通過了上海市品種審定，分別命名為‘申優26’和‘申優415’，經過農業部稻米及制品質量監督檢驗測試中心檢測，兩者米質均達到了國標2級優質米標準。‘申優26’和‘申優415’表現出優質、高產、綜合農藝性狀優良的特點，在長三角地區具有重要的推廣應用價值。此外，本研究還發現，恢復系申繁40的小區產量和外觀品質雖然一般配合力效應表現不突出，但是特殊配合力方差大，也有可能配制出高產優質雜交粳稻新組合，具有一定的利用價值。可見，結合特殊配合力方差對親本利用價值進行評價，可以發掘出一般配合力效應低，但特殊配合力方差大的優異親本。