氮磷富集對森林土壤碳截存的影響研究進展*

方華軍 耿 靜 程淑蘭 徐 夢 盧明珠 于光夏 曹子鋮

（1 中國科學院地理科學與資源研究所，生態系統觀測與模擬重點實驗室，北京 100101)

（2 中國科學院大學資源與環境學院，北京 100049）

大氣氮沉降是陸地生態系統重要的氮輸入過程，對維持生態系統氮平衡和生產力至關重要。然而，人類活動加速了氮的輸入過程，顯著改變陸地生態系統的過程和功能。據估計，過去145年（1860—2005），全球氮沉降增加了近3倍，預計到2050年將達到200 Tg·a-1［1］。由于大多數陸地生態系統普遍受到氮的限制，大氣氮沉降增加會顯著促進植物生長和生態系統碳固定，是正確解釋“失蹤碳匯”（missing carbon sink）的重要途徑。目前有關氮沉降驅動陸地生態系統固碳效率的研究結果存在很大的不確定性，不同學者估計的“氮促碳匯”范圍為每千克沉降氮固碳16～470 kg［2-3］。相似地，氮素富集條件下土壤碳儲量的演變方向也存在分歧，包括增加、降低和不變等三種結論，施氮引起土壤碳匯增量變化范圍為每千克沉降氮固碳0～70 kg［4-5］，同樣存在著很大的不確定性。

陸地生態系統凈初級生產力（NPP）除了受氮限制外，還會受磷限制或氮磷共同限制。大氣氮沉降會改變生態系統磷的賦存形態和生態化學計量平衡，進而影響生態系統碳的轉化和累積過程。研究表明，氮沉降增加促使植物根系和土壤微生物合成更多的胞外磷酸酶，加速土壤有機質（SOM）的礦化和磷酸鹽的釋放［6］；而且，氮沉降增加也會導致土壤酸化和Fe3+、Al3+濃度升高，增強土壤有效磷的吸附，從而降低土壤磷的可利用性［7］。此外，全球大氣氮磷沉降的摩爾比（46.5）遠高于陸地植物最佳生長的N/P摩爾比（16～22），不利于植物的生長和生物量積累［8］。中國區域濕沉降的N/P比更大（77±40），與土壤N/P比負相關［9］。因此，氮沉降的持續增加會促使生態系統由氮限制轉變為磷限制，隨著土壤N/P比持續升高，磷對生態系統碳循環的限制作用逐漸增強。目前關于氮沉降增加以及不同形態氮添加對陸地生態系統碳過程和碳平衡的研究較多，在響應格局和驅動機制方面已取得一系列普遍的共識。遺憾的是，有關外源性磷輸入以及氮磷交互作用對陸地生態系統碳循環的影響研究還十分薄弱，導致陸地生態系統固碳潛力估算存在很大的不確定性。

全球人工林面積約1.4×109hm2，總碳儲量約為11.8 Pg C，每年增匯0.18 Pg C，在陸地生態系統碳固定中具有舉足輕重的地位［10］。我國人工林面積高達0.62億hm2，約占世界人工林總面積的1/3，居世界之首；中國森林碳匯的80%來源于人工林碳固定［11］。南方亞熱帶常綠針葉林分布于全國氮沉降最高的地區（＞30 kg·hm-2·a-1），其面積占全國人工森林面積的54%［12］。此外，80%的亞熱帶常綠針葉林為幼齡純林，群落結構單一，系統穩定性差，對外源性氮磷輸入響應敏感。過去30年，國際上有關氮沉降和氮磷交互作用的影響研究主要集中于地帶性的自然林，對人工林尤其是亞熱帶常綠針葉林關注較少，基礎性研究數據十分缺乏，無法準確評估大氣氮磷沉降對亞熱帶人工林碳匯變化的貢獻；此外，有關氮磷富集情景下土壤有機碳（SOC）累積過程與功能微生物群落演變的研究相對獨立，有必要將兩者耦合起來。

圖1 氮磷富集對森林生態系統地下碳循環過程的影響Fig. 1 Effects of nitrogen and phosphorus enrichment on underground carbon recycling processes in forest ecosystems

大氣氮磷沉降輸入一方面增加土壤養分的可利用性，刺激植物的光合、植物生長和碳分配，改變葉凋落物和根系的數量和質量，進而影響底物的可利用性（圖1）；同時，底物的數量和質量的改變又會影響土壤微生物和動物群落的組成和功能，直接影響土壤有機質轉化速率、CO2和溶解性碳（DOC和DIC）的交換通量以及土壤有機質（SOM）的化學組成與儲量（圖1）。本文從森林土壤碳轉化的主要路徑出發，圍繞“森林土壤碳循環對氮磷交互的非線性響應及機制”這一前沿命題，從生物地球化學和分子生物學角度，分別綜述氮磷富集對森林（尤其是人工林）土壤碳通量、原有SOC的激發效應、SOM的穩定性以及功能微生物群落組成的影響及其潛在機理，并指出各個研究領域的薄弱環節，明確未來可能的研究重點。

1 氮磷富集對土壤CO2排放和DOC流失的影響

土壤CO2排放是陸地生態系統碳循環的重要環節，主要由三個生物過程（土壤微生物呼吸、根系呼吸和土壤動物呼吸）和一個非生物過程（含碳物質的化學氧化）組成?；趩握军c和全球增氮控制試驗數據的整合（Meta）分析，森林土壤CO2排放對外源性氮輸入的響應有促進、抑制和無顯著影響等三種結論，與森林生態系統類型、初始有效氮狀態、施氮類型與劑量以及持續時間等因素有關，取決于森林生態系統“氮飽和”階段。在時間序列上，森林土壤CO2排放對增氮的響應呈現非線性，包括促進→不變→抑制三個演變階段。施氮初期，植物地下碳分配增加刺激了土壤微生物活性，凋落物C/N比的下降提高了其易分解性［13］。隨著土壤無機氮的累積，植物根系自養呼吸仍被促進，而土壤微生物異養呼吸則被抑制，兩者之間的消長導致土壤CO2排放對增氮響應不顯著［14］。施氮后期，氮素富集降低根系生物量、地下碳分配以及植物根/冠比，同時抑制有機質降解的胞外酶活性，從而降低凋落物和SOM的分解［15］。同樣，磷添加對森林土壤CO2通量的影響也有促進、抑制和不變等三種結論，氮磷交互效應更加多元化。例如，Zeng和Wang［16］發現單獨添加磷不改變塞罕壩樟子松林土壤呼吸（Rs）及其組分，但是氮磷配施會顯著促進樟子松林土壤的碳排放。相反，Kang等［17］研究表明，氮磷添加降低13種北方硬木林土壤呼吸，細根生物量或根際碳通量決定了土壤呼吸對養分添加的響應。Wang等［18］研究也發現氮磷添加顯著降低亞熱帶杉木林土壤呼吸及其組分（自養呼吸Ra和異養呼吸Rh），并且施磷提高了Rh對土壤呼吸下降的貢獻率。可見，土壤呼吸不同組分對氮磷添加差異性響應可能是導致土壤呼吸多樣性響應的根源，下一步應該通過同位素技術等方法分離出呼吸組分，進一步進行機理性解析。

溶解性有機質（DOM）是SOC循環和氮、磷、硫等養分運移的重要媒介。據估計，每天由土壤呼吸損失的碳量相當于溶解性有機碳（DOC）庫的70%，占總土壤碳庫的0.06%［19］。森林土壤DOC主要來源于根際沉積和枯枝落葉的降解，其損耗主要通過生物降解和物理淋溶。氮沉降/施氮能夠增加、降低和不改變土壤DOC含量和流失通量。氮素輸入傾向于增加森林流域DOC流失量，與植被生產力增加和pH變化有關［20］。少數案例研究結果剛好相反。例如，Lu等［21］研究發現，施氮7年顯著降低亞熱帶常綠闊葉林土壤溶液中DOC的含量和主根區土壤DOC的年流失通量，溶液酸化改變土壤吸附能力是導致亞熱帶老齡林土壤持續固碳的一個新機制。施氮促進或抑制土壤DOC流失的潛在機制是：礦質氮抑制木質素降解的白腐菌活性，增加水溶性產物的釋放［22］；相反，微生物同化氮刺激了對碳的需求，以及土壤礦物的物理吸附，兩者均會降低森林土壤DOC的流失通量［21］。除了改變土壤DOC的數量，外源性氮輸入還會改變土壤DOM的組成和化學結構。施氮傾向于增加DOM的腐殖化系數，增加生物的可降解性［23］。施磷對森林土壤DOC的影響研究較少。Cleveland等［24］報道，雖然施磷未改變熱帶森林凋落物的質量損失，但是刺激了微生物固持凋落物分解釋放的磷，降低DOM的C/P比，進而促進DOM的微生物礦化。相反，Mori等［25］發現施磷顯著增加泰國熱帶森林土壤DOC含量和CO2排放量，認為熱帶森林土壤受磷限制，外源性磷添加會改變土壤微生物群落。由于大多數研究觀測時間較短（＜3年），只能觀測到土壤碳通量對增氮的線性響應特征。與非線性方程相比，土壤碳通量與氮添加劑量之間的線性方程在不同的氮飽和階段會低估或高估土壤碳通量的平衡［26］。綜上所述，氮、磷輸入對森林土壤碳通量及其組分的影響迥異，導致這種差異性響應的原因和潛在機制尚不清楚。目前未能構建亞熱帶常綠針葉林土壤CO2排放和DOC流失通量對氮磷輸入的非線性響應函數，引起森林土壤碳損失急劇轉變的氮沉降臨界負荷也尚未確定。

2 氮磷富集對原有SOC激發效應的影響

激發是指有機質輸入促使SOC周轉發生的變化，方向可正可負，導致SOC礦化增加或降低［27］。正負激發的平衡非常復雜，在時間和空間上可以相互轉化。全球尺度上，根系分泌物、凋落物和動物殘體輸入能夠導致SOM礦化增加380%（正激發）或降低50%（負激發)［28］，顯著影響陸地生態系統和土壤的碳平衡。與微生物活性相關的激發機制包括：（1）共代謝（co-metabolism）和活化理論：添加易降解的能源物質刺激了微生物活性，增加微生物礦化SOM的能力［27］；（2）刺激/抑制作用：添加的底物改變了土壤環境（如pH），提高或降低微生物活性［28］；（3）底物優先利用：添加的底物更容易被微生物作為能源利用，導致SOM分解下降［29］；（4）穩定機制：添加的底物與SOM相互作用或被SOM吸附，降低微生物的可利用性［28］；（5）微生物挖掘（microbial mining）：在氮受限制而活性碳充足時，微生物利用碳和能源來獲取難分解有機質中的氮、磷養分［30］。本質上，負激發是微生物從利用SOM轉變為固持活性有機質，在微生物活性受碳限制時發生［31］。普遍認為，負激發是底物優先利用的結果，而活化理論與微生物挖掘常被用來解釋SOM礦化的正激發效應［32］。

激發效應的發生還會受到土壤養分可利用性的制約。氮添加對SOM降解具有負激發、正激發和零激發等三種效應。當土壤養分缺乏時，微生物可“投資”1%～5%的同化產物用于產生胞外酶，通過解聚作用來分解部分難以利用的有機質，獲取其所需的養分［33］。在氮磷富集條件下，微生物偏好利用易分解的有機質，而無需通過分解難以利用的SOM來獲取養分，從而減少對胞外酶的投資。同時，較高的可利用性氮磷會減少植物向地下碳的分配［34］，降低土壤微生物數量和活性，發生負激發效應，抑制SOM的礦化［35］。最近，Nottingham等［36］構建添加13C標記的葡萄糖培養實驗，研究發現磷添加促進巴拿馬熱帶森林土壤中活性碳（葡萄糖）的礦化，而氮添加抑制了SOC的礦化，氮磷同時添加對活性碳礦化的促進作用和對SOC礦化的抑制效應最大。同樣，基于13C標記凋落物的培養實驗，Wang等［18］發現氮磷單獨或聯合添加均抑制華南亞熱帶馬尾松林土壤呼吸，促進土壤碳截存。相反，Poeplau等［37］發現施磷導致氮限制土壤有機碳庫耗竭，其潛在的機制為：施磷降低了植物根/莖比和叢枝菌根真菌的豐度，導致更高的根源碳輸入到土壤中，刺激了土壤異養呼吸；此外，磷輸入增加了氮的輸出，導致微生物氮的挖掘作用和有機質礦化增加?？梢?，過去有關激發效應的研究幾乎全部集中于碳，鮮有研究關注氮磷等其他養分的影響。雖然已認識到養分可利用性會影響激發效應的強度和方向，但是對影響的程度和潛在的機制知之甚少，限制了對森林土壤碳氮循環驅動力的預測。

圖2 土壤激發效應的時間演變及其主控機理Fig. 2 Temporal evolution of soil priming effect and its major control mechanisms

3 氮磷富集對SOM組成與穩定性的影響

SOM庫由不同分解階段的有機物組成，包括完全分解的腐殖質、半分解有機殘體、微生物及其排泄物。在操作上，按照密度可將SOM分為游離態輕組（free light fraction）、包裹態輕組（intraaggregate light fraction）和重組（heavy fraction）［38］等組分。按照SOM在土壤結構中的分布，可分為溶解性有機質（DOM）、游離態顆粒有機質（free POM）、閉蓄態顆粒有機質（occluded POM）和礦質結合態有機質（MAOM）［39］。SOC不同組分對外源性氮輸入的響應并不一致，取決于生態系統類型、施氮劑量與類型以及持續時間。例如，Hagedorn等［40］發現氮沉降顯著促進瑞士亞高山森林土壤輕組碳分解，卻使重組碳變得更加穩定。Zhong等［41］研究指出，施氮降低亞熱帶馬尾松林土壤微生物活性，阻礙SOC分解，導致團聚體中DOC、熱水提取有機碳（HWOC）含量增加，暗示團聚體的物理保護作用會促進土壤碳的積累。此外，受氮限制的森林和草地生態系統SOC對施氮劑量的響應似乎存在一個臨界閾值。基于加拿大草地27年的施氮實驗，Malhi等［42］研究表明，低劑量氮輸入增加SOC和輕組碳含量，施氮水平為N336和224 kg·hm-2·a-1時，表層和亞表層SOC和輕組碳含量分別達到最高值，隨著施氮劑量的持續增加，SOC和輕組碳反而下降。相似地，低劑量氮添加顯著增加大興安嶺北方森林和青藏高原高寒草甸SOC和顆粒態有機碳（POC）含量，而中、高劑量氮添加卻導致土壤碳的耗竭，SOC由截存轉變為損耗的大氣氮沉降臨界負荷為20 kg·hm-2·a-1，并且銨態氮肥對SOC的損耗高于硝態氮肥［43-44］。

SOC的截存與穩定是一個物理、化學和生物共同作用的過程。SOM的穩定機制分為三類：（1）土壤團聚體的物理保護。（2）金屬氧化物、無機氮離子和黏土礦物/有機碳的結合。例如，和能夠結合到SOM骨架中，生成微生物難以降解的化合物（如雜環氮化合物）［45］，或通過氮鍵生成酚聚合物［46］，進而促進SOC的積累。（3）SOM的化學穩定性。SOM由多種復雜的有機分子單體和化合物組成，不同組分化學結構的差異導致SOM化學穩定性千差萬別。新增的SOC能否在土壤中穩定持留很大程度上取決于SOM的化學結構。利用1H-NMR波譜和PLFA技術，Feng等［47］研究發現施氮降低美國杜克森林礦質層土壤真菌/細菌比和革蘭氏陰性/陽性細菌（G-/G+）比，增加木質素酚中的酸/醛比，提高礦質層土壤木質素的降解；同時，施氮促進木質素、脂肪類有機質的微生物降解，導致植物源難分解結構（如烷基碳）在土壤中富集。同樣，Pisani等［48］也發現氮素富集增加北美哈佛森林凋落物層植物源碳輸入，提高了木質素的氧化程度，導致礦質層土壤植物源烷基碳和微生物源有機質富集。有效氮不同的森林對增氮響應差異很大。Cusack等［49］研究指出施氮增加低海拔熱帶森林土壤革蘭氏陰性細菌豐度，導致活性的烷氧基碳顯著下降；相反，施氮增加高海拔熱帶森林真菌生物量，進而降低了烷基碳的含量，胞外酶活性提供了微生物群落結構與SOM化學結構在功能上的聯系。相似地，Xu等［50］研究發現培養前期氮硫添加促進亞熱帶馬尾松葉凋落物分解，土壤CO2排放增加與烷氧基碳的損失有關；培養后期土壤CO2排放減少，伴隨著甲氧基碳含量的增加；凋落物烷基碳、芳香碳與土壤緩性碳庫的半衰期正相關，暗示長期氮硫沉降會增加凋落物殘體的耐分解性和植物殘體碳積累。然而，關于磷添加對SOM化學結構的影響結果極少。Guo等［51］研究表明，氮磷添加顯著降低高寒草甸土壤微生物活性，增加有機底物的芳香度和脂肪度，且Q10值與SOM的復雜度呈正相關，長期氮磷添加會增加青藏高原變暖情景下土壤凈碳損失預測的不確定性。就有機質化學結構測定方法而言，CP MAS13C-NMR技術擅長表達復雜大分子化學結構的總體特征，而熱裂解-色譜-質譜（Py-GC/MS）技術通過將大分子化合物降解為小分子的化合物，能夠更加精確地表征有機質的分子結構。綜上所述，物理分組能夠認識有機-礦物顆粒空間排列對SOC動態的影響，而化學分析可以從分子水平上理解不同有機單體和化合物之間的聯系。因此，在SOM物理分組的基礎上，結合化學分析技術（13C NMR和Py-GC/MS），能夠進一步闡明氮磷交互作用對SOM組成和化學穩定性的影響機制。

4 氮磷富集對土壤微生物群落組成和功能的影響

通俗而言，土壤微生物群落組成就是誰發生了變化，變化了多少？微生物功能即是它們正在干什么？SOM的積累通常與真菌系統發育多樣性、木質纖維素水解胞外酶活性呈正相關，而細菌多樣性和功能基因組成通常受土壤pH支配［52］。氮沉降增加導致森林土壤無機氮富集，理論上會產生以下三種效應：（1）施氮抑制腐生真菌分泌木質纖維素水解酶，降低腐生微生物群落獲取碳源（如纖維素、半纖維素）的能力。根據密歇根糖楓林近20年的模擬氮沉降控制試驗結果，長期沉降顯著抑制了白腐擔子菌酚氧化酶的產生［22］，降低擔子菌漆酶基因lcc豐度和基因表達［53］。除了降低真菌的生物量和群落組成外，施氮還會影響真菌的進化軌跡，氮富集會顯著降低真菌的降解速率［54］。（2）施氮改變微生物群落之間的交互作用和組裝（assemble）方式，從而改變分解微生物群落的組成［55］。長期施氮改變了密歇根糖楓林土壤真菌群落組成（擔子菌OTUs/子囊菌OTUs增加），并且隨著施氮時間的延長其抑制效應更加顯著［56］。Eisenlord 等［57］利用GeoChip4.0基因芯片分析土壤放線菌和真菌群落功能基因，發現施氮顯著改變放線菌和真菌功能基因組成，降低淀粉、半纖維素、纖維素、幾丁質、木質素解聚功能基因豐富度和多樣性，在一定程度上解釋了凋落物分解下降和SOM積累。細菌類漆酶-多銅氧化酶基因（LMCOs）能夠氧化木質素中酚類化合物的β-O-4鏈接二聚體，產生DOC。Freedman和Zak［58］研究發現，模擬氮沉降增加細菌LMCO酶活性，有利于產生LMCO酶的細菌生存，解釋了氮素富集條件下DOC流失增加的微生物學機理。（3）降低凋落物分解速率和程度，增加類木質素化合物的氧化程度和穩定性，進而促進SOM的積累［59］。相反，也有研究認為施氮只改變植物源烷基化合物的比例，提高或不影響木質素的氧化程度［60］。

土壤有效磷動態也會強烈影響微生物群落組成。無機磷含量較低的溫帶森林土壤，微生物通過增加磷酸酶活性獲得有機磷，克服生物地球化學磷的限制。相對于氮素輸入而言，土壤微生物群落組成對磷添加的研究案例不多，研究結果也不夠系統深入。例如，Huang等［61］研究發現，施磷2年增加了亞高山云杉林土壤微生物生物量，主要歸因于土壤有效碳含量和pH增加的間接影響。Jing等［62］基于2年的氮磷添加實驗，得出施氮未顯著改變青藏高原高寒草甸土壤微生物生物量、土壤呼吸和胞外酶活性，但是施磷顯著抑制了0～10 cm土層碳循環相關的胞外酶活性。叢枝菌根真菌（AMF）豐度對氮磷沉降的響應取決于養分的可利用性。通過分析根系長度、菌根浸染和AMF生物量，Camenzind等［63］發現，施磷顯著增加而施氮則降低不同海拔熱帶低地森林土壤AMF豐度。然而，上述研究結果是建立在全體微生物群落基礎上的認識，未區分活性微生物群落的代謝作用。通過基于RNA的宏基因組學分析，Freedman等［64］研究發現，施氮不影響溫帶森林凋落物層真菌群落的組成、多樣性和豐富度，但是其多樣性降低8%，改變了活性真菌群落的組成；相反，施氮不改變全體和活性細菌的群落組成。宏轉錄組學方法可整體評估真核微生物和細菌的基因表達，適合于活性真核生物和細菌相互作用的研究。Freedman等［65］利用胞外酶活性和宏基因組鳥槍測序方法評價施氮對密歇根糖楓林土壤微生物群落功能的影響，發現施氮顯著降低降解植物細胞壁的胞外酶活性，伴隨著碳水化合物、芳香族化合物的代謝過程以及微生物呼吸等宏基因組功能基因表達路徑的變化，與腐生細菌功能基因相對豐度增加有關；相反，施氮不影響降解凋落物的真菌功能基因的相對豐度和組成，說明未來氮沉降增加將提升腐生細菌的降解功能，而腐生真菌的代謝潛力對氮富集的響應具有一定的彈性和恢復力?？傮w上，土壤無機氮富集抑制真菌功能基因表達和氧化酶活性、改變群落組成等方面已初步形成共識，但是細菌群落組成的變化如何代謝有機底物的機制仍然不清楚，土壤活性微生物群落組成、SOM化學結構的變化與SOC積累之間的耦聯關系尚不清晰。

5 問題與展望

考慮到氮磷富集條件下森林土壤碳轉化過程研究的不確定性，未來的研究重點和研究思路如下：（1）亞熱帶人工林土壤碳排放與流失通量對氮磷添加的非線性響應特征?；谝巴獾滋砑娱L期控制試驗和室內培養實驗平臺，利用靜態箱—氣相色譜、大型自由排水采集器分別測定土壤碳排放和流失通量以及相關環境因子，研究土壤碳通量對氮磷添加的非線性響應特征及主要驅動因子。（2）氮磷交互作用對亞熱帶人工林土壤有機碳儲量、組成和穩定性的影響。利用SOM物理分組以及13C-NMR和Py-GC/MS方法測定不同SOM組分的碳含量、單體有機化合物和主要官能團比例，研究氮磷富集對SOC組成、來源、降解程度和化學穩定性的影響。（3）氮磷交互作用對亞熱帶人工林土壤分解微生物群落組成和功能的影響。利用rtqPCR、高通量測序和群落譜系分析等方法測定土壤真菌、細菌以及SOM降解功能基因豐度和群落組成，探討氮磷富集對介導土壤碳循環微生物豐度、群落組成及碳降解功能的影響；（4）氮磷富集條件下凋落物輸入對亞熱帶人工林原有SOC的激發作用。構建13C標記凋落物的室內培養實驗，測定底物和土壤CO2的碳濃度及其δ13C，計算底物添加引起的激發效應強度和微生物底物利用效率，分析氮磷富集條件下微生物激發效應的方向及其對SOC動態的影響。內容（1）和（2）共同闡明氮磷富集條件下土壤碳轉化與SOM穩定性的演變特征，內容（3）和（4）共同闡明主要分解菌豐度和群落組成與土壤碳轉化之間的耦聯關系，最終揭示氮磷交互作用影響亞熱帶人工林土壤碳積累與損耗的微生物學機制。

6 結 論

外源性氮磷輸入通過改變微生物群落組成和功能直接影響森林土壤碳轉化過程和凈碳交換通量，同時通過改變底物化學組成和有效性，進而影響土壤碳固定，取決于生態系統類型、氮磷添加形態、劑量和持續時間。總體而言，有關氮輸入對森林土壤碳通量、SOM激發效應、SOM穩定性和功能微生物群落的影響研究相對較為深入，有關磷富集以及氮磷交互作用的研究尚未形成一致的研究結論。而且，過去相關研究主要集中在自然森林生態系統中，對固碳效應更加顯著的人工林關注不足。針對這些研究的薄弱環節，今后的研究應該從生物地球化學和分子生物學角度出發，重點探討氮磷添加對亞熱帶人工林土壤碳排放與流失通量、SOC激發效應、SOM組成與穩定性、功能微生物群落組成的影響及其潛在的機制。研究結果有助于完善陸地生態系統碳-氮-磷耦合循環模型，控制森林土壤碳損失，有效降低陸地“氮促碳匯”評估的不確定性，并可為亞熱帶人工林生態系統應對全球變化提供科學依據。