雜交中稻結實率與開花期氣候條件關系及其耐高溫組合的庫源特征

徐富賢 周興兵 張林 蔣鵬 熊洪 郭曉藝 朱永川 劉茂

（四川省農業科學院水稻高粱研究所/農業部西南水稻生物學與遺傳育種重點實驗室，四川德陽618000）

隨著全球工業化進程的加速，地球平均氣溫升高，極端高溫出現頻率增加，高溫已成為許多地區影響作物生長的重要因素之一[1]。四川盆地東南部高溫伏旱區，現有稻田150萬hm2左右，其中90%以上為雜交中稻。由于規律性的7月下旬至8月中下旬的自然高溫伏旱天氣，輕則造成籽粒在灌漿結實期高溫逼熟，千粒重下降，稻米堊白粒率和堊白度增加，整精米率降低[2]；重則影響開花授精，空秕粒增加，造成大幅度減產甚至絕收[3-4]。如2006年，四川、重慶出現50多年來最嚴重的高溫伏旱天氣，四川盆地大部分地區的日最高氣溫35℃以上的日數普遍在20 d以上，遂寧、廣安、南充、達州、巴中、自貢、宜賓、瀘州、資陽、內江等市甚至超過30 d，其中武勝縣的高溫日數達45 d，局部地區最高氣溫甚至超過40℃，當年四川省水稻平均單產比上年減少645 kg/hm2，其中重災區減產30%以上。因此，開展水稻抽穗期耐高溫雜交中稻組合選育及其高產栽培技術研究具有十分重要的意義。

關于水稻抽穗期耐高溫品種的特性已有較多研究，但多從親本遺傳[5-6]及生理、生化[7-11]的角度出發。由于水稻育種及品種鑒定主要在大田栽培條件下進行，先期研究獲得的耐高溫生理生化指標必須通過實驗室才能完成，可操作性較差，在時間上滯后，效率極低。因此，本文以30個近年大面積推廣的雜交中稻組合為材料，在分期播種條件下，研究了雜交中稻結實率與開花期氣候條件的關系及耐高低溫組合的庫源性狀，以期為抽穗期耐高溫雜交組合的選育提供田間鑒定的科學依據。

1 材料與方法

試驗于2016年在四川省農科院水稻高粱所瀘縣實驗基地的冬水田進行，稻田土質均勻，肥力中上。

1.1 試驗設計

以近年通過審定的30個雜交中稻品種為材料，設5 個播種期（表 1）：T1，3 月 5 日；T2，4 月 10 日；T3，4月 20日；T4，6月 1日；T5，6月 25日。地膜濕潤育秧，5葉期移栽，按30 cm×20 cm規格栽插，每叢2株。本田施純N 8 kg/667 m2（底肥∶蘗肥∶穗肥=5∶3∶2），磷鉀肥按N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.8 的比例，作底肥一次性施入。每期移栽120叢，重復3次，裂區設計。

1.2 考查項目

調查各組合分蘗動態，于齊穗期按小區平均有效莖數取樣3叢，采用干物重法[12]考查葉面積指數、穎花量（萬朵/m2）和粒葉比（取樣植株稻穗的總穎花數/取樣植株綠葉總面積，朵/cm2）。成熟期所有小區按其平均有效穗數取樣5叢，在室內考查穗部性狀，并按公式“耐熱系數=高溫期結實率÷常溫期結實率×100”計算耐熱系數。抽穗期氣象資料來源于距試驗田1.2 km、海拔10 m的瀘縣氣象臺觀測值。

表1 30個品種在5個播期下的結實率表現

1.3 統計分析

在對各組合結實率方差分析基礎上，利用各性狀3次重復的平均值，進行結實率和耐高溫系數與抽穗期氣候因素及雜交組合庫源性狀的回歸與相關分析。所有計算由DPS數據處理系統和Excel操作系統完成。

2 結果與分析

2.1 各播種期的結實率表現

朱興明等[3]研究結果表明，抽穗期日最高氣溫高于35℃或日平均氣溫高于32℃是高溫對水稻開花受精造成明顯傷害的溫度指標。從表1可見，在5個播期中，3月5日、4月10日、4月20日3個播種期的30個雜交組合抽穗期日平均最高氣溫低于35℃，日平均氣溫低于32℃。表明這3個播期下抽穗期沒有受到高溫危害[3]；6月1日播種的處理日平均最高氣溫高達36.10℃，高溫對開花受精造成了明顯傷害；而6月25日播種的處理日平均最低氣溫僅20.69℃，開花授精受到了低溫傷害。從表2可見，參試的30個組合平均結實率隨著播期的推遲而下降，3月5日播種的處理最高，但與4月10日和4月20日播種的處理差異不顯著，這3個播期處理均比6月1日和6月25日播種的處理極顯著提高；雜交組合間結實率存在極顯著差異，以內香8156最高。

表2 各播期處理及雜交組合間結實率比較

2.2 結實率與抽穗期氣候因素及雜交組合庫源性狀的關系

雜交組合結實率既受抽穗期的氣候條件（日均溫X1、日最高溫 X2、日最低溫 X3、日最低相對濕度 X4、日降雨量X5、日照時數X6）影響，也受雜交組合庫源性狀（最高苗數 X7、有效穗數 X8、著粒數 X9、結實率 X10、千粒重 X11、總穎花量 X12、LAI X13、粒葉比 X14）的影響。

從表3可見，30個雜交組合的結實率主要受抽穗期的日最低氣溫、日最低相對濕度、日降雨量、日照時數及齊穗期時最高苗數、LAI和粒葉比共同作用，決定程度達76.12%。表明該時段內的日最低氣溫、最低相對濕度、降雨量、日照時數相對較低和最高苗數少、LAI和粒葉比較高是導致參試雜交組合結實率下降的主要原因。但各播期處理間有差異，3月5日、4月10日、4月20日這3個播期處理，不利于水稻開花結實的氣候條件少，結實率主受要齊穗期庫源性狀影響；6月1日和6月25日播期處理結實率則主要受氣候條件制約（表1）。其中，6月1日播種的受高溫危害嚴重，30個雜交組合中有26個組合抽穗期日最高溫超過35℃，3個接近35℃（表4）。6月25日播種的品種抽穗期日均溫有較大差異，多數品種抽穗期日均溫在臨界值22℃以上（表 5）。

從表2可以看出，3月5日、4月10日和4月20日播種的處理結實率差異不顯著，6月1日播種的處理結實率比前3期播種的處理極顯著下降，但主要受降雨量（X5）少的影響而并非高溫，但日降雨量少導致日最高氣溫較高；各組合自身性狀主要受穗粒數的作用（表3）。

2.3 耐熱系數與植株庫源性狀的關系

利用6月1日播種（抽穗期遇高溫）與3月5日播種（抽穗期氣溫正常）這2個播期處理的結實率（表1）來計算耐熱系數，與3月5日播期處理各參試品種庫源性狀（表6）的相關分析表明，耐熱系數與最高苗數、有效穗數呈顯著正相關，與穗粒數和粒葉比呈顯著負相關。表明分蘗力強的穗數型組合抽穗期耐高溫能力較強。究其原因，分蘗力強的組合有效穗數多，穗粒數下降，但單位穎花的葉面積占有量高，光合物質充足，有利于籽粒灌漿結實。因此，在高溫下結實率受影響的程度相對較小，以致耐熱系數高。根據表6結果，耐熱系數達90%左右的抗熱品種有川香858、泰優99、香綠優727、綿5優5240、內香2550、川谷優202，這些組合均為中小穗型雜交組合，可作為高溫伏旱區的推薦品種。

3 討論

篩選抽穗期耐高溫品種是水稻抵御高溫危害的重要措施之一。因此，探索耐高溫品種的植株特性尤為重要。符冠富等[5]根據高溫脅迫指數，把水稻品種分為熱鈍感型、耐熱型、不耐熱型和熱敏感型等4種類型。胡聲博等[6]研究認為，母本對雜交水稻的耐熱性起主導作用。曹云英等[7]指出，在高溫脅迫下較低的葉片溫度，較強的根系活力和抗氧化保護系統能力及較高的籽粒ATP酶活性是耐熱品種的重要生理特征。陳秀晨等[8]研究表明，葉綠素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二

醛（MDA）以及內源多胺含量可以作為水稻幼穗分化期到抽穗開花期耐熱性鑒定的生化指標。雷東陽等[9]則認為，耐熱性較強的組合在高溫脅迫下累積可溶性糖的能力較強，而MDA和類胡蘿卜素（Car）含量的變幅相對較小，這3個指標可以作為水稻耐熱性鑒定的生理指標。

表3 結實率與抽穗期氣候因素及雜交組合庫源性狀的回歸分析

表4 6月1日播種處理抽穗期氣候條件

表5 6月25日播種處理抽穗期的氣候條件

根據以上研究結果，可見母本抽穗期耐高溫能力強的雜交組合具有較好的耐熱性；從生理分析上，葉綠素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛以及內源多胺含量等與水稻耐熱性有關，但須在實驗室條件下方可測試，在田間應用選種的可操作性差。本研究結果表明，抽穗期間的日最低氣溫、最低相對濕度、降雨量、日照時數相對較低和最高苗數少、LAI和粒葉比較高是導致結實率下降的重要原因。抽穗期耐熱系數分別與最高苗數、有效穗數呈顯著正相關，與穗粒數和粒葉比呈顯著負相關。表明分蘗力強的穗數型組合抽穗期耐高溫能力較強。因此，川東南高溫伏旱區，選擇穗數型雜交組合有利于提高其抽穗期耐高溫能力，川香858、泰優99、香綠優727、綿5優 5240、內香2550、川谷優202可作為高溫伏旱區的推薦品種。在肥水管理上，在抽穗期保持田間有一定水層、葉面噴施0.2%的磷酸二氫鉀和0.05%的硫酸鋅溶液，能改善水稻生理功能，增加對高溫的抗性，有提高結實率和千粒重的效果[1]。從本研究結果看，由于分蘗力強的組合，形成的有效穗數多，穗粒數下降，但單位穎花的葉面積占有量高，光合物質充足，有利于籽粒灌漿結實，在高溫下結實率受影響的程度相對較小，以致耐熱系數高。因此，在栽培上適當密植并施用穗肥，可降低雜交組合抽穗期的粒葉比，提高葉綠素含量，增加光合物質供應量而緩解高溫對結實率的影響程度[13]。

表6 耐熱系數與抽穗期正常氣候條件下的組合間庫源性狀