稻米的密度與千粒重及粒型性狀的相關性研究

張琳劉藝張斯威楊川航郭慶欽鵬王玉平*黃廷友

（1四川農業大學，成都610000；2綿陽市農業科學研究院，四川綿陽621023；第一作者：1269329146＠qq．com；*通訊作者：wypscwj＠126．com）

水稻籽粒的質量（千粒重）的遺傳力高、受環境影響小，是產量構成的重要因子之一，也與稻米品質密切相關[1]。水稻的千粒重由體積和密度兩個因素共同決定，而水稻籽粒的密度是籽粒容積與粒重的一個綜合體現，所以水稻籽粒的密度與其粒型、粒重以及淀粉粒的類型和構成等可能相關。黃婧等[2]研究表明，通過提高籽粒密度，可在籽粒體積不變的前提下使千粒重提高1.493 g。唐如金等[3]研究發現，谷粒密度比重于早期世代進行選擇可能有效果。此外，唐如金等[4]利用5個F2雜交組合調查谷粒比重之變異，結果表明，比重遺傳率在50%～70%之間，且與直鏈淀粉含量顯著正相關，與粗蛋白含量則顯著負相關。

而在實際生產中，籽粒密度與體積等性狀可能存在此消彼長的矛盾統一關系[5]。目前，各種水稻材料的密度與粒型相關性研究尚無報道。千粒重與產量直接相關，粒型性狀與稻米品質相關，所以研究谷粒和糙米的密度對水稻育種具有重要意義。本研究利用161個不同類型的水稻材料，對水稻密度與粒重、粒型性狀的相關性進行分析，以研究稻米的密度與千粒重、粒型性狀間的關系，為進一步深入研究基于密度選擇高產優質的育種目標奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料共161份，其中，秈稻147份、粳稻13份、糯稻1份，均由四川農業大學水稻研究所收集和提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間試驗設計與材料種植

所有材料均于2016年正季種植于四川農業大學水稻研究所試驗田（溫江），采用完全隨機設計，每小區每個材料種4行，每行12株，栽插規格16.5 cm×26.4 cm，并根據材料的生育期調節播種期，使所有供試材料的抽穗期出現在7月下旬，成熟期在8月底至9月初。田間管理同大田生產。成熟時，每小區收取去邊行的中間6株，3株為1次重復，取回烘干脫粒后進行相關性狀的測定。

1.2.2 測定項目及方法

谷粒及糙米千粒重、長、寬、長寬比均通過SC－G型考種及千粒重自動分析儀進行測定；谷粒及糙米密度由MH－300密度計測得；谷粒及糙米百粒體積由千粒重與密度計所得的總體積和總質量計算而得（百粒體積=總體積×千粒重/總質量/10）；谷粒及糙米厚由游標卡尺測量得出。

1.3 數據處理

采用Excel和SPSS 20．0軟件進行數據處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 谷粒密度及粒型性狀變異度

表1 不同親本谷粒密度及粒型性狀變化范圍

表2 不同親本糙米密度及粒型性狀變化范圍

表3 水稻籽粒密度與各性狀之間的相關系數

從表1可見，供試材料的稻谷密度變化最小，變異系數為6.42%；千粒重的變化最大，變異系數為21.12%。其他性狀都有較大的變化，變異系數為10.47%～19.52%。表明谷粒的密度及粒型相關性狀的類型比較豐富。

從表2可見，供試材料的糙米密度變化最小，變異系數為3.09%；千粒重的變化最大，變異系數為18.38%。除糙米粒厚外，其他性狀亦都有較大的變化，變異系數為11.30%～18.31%。

綜合來看，谷粒和糙米的密度變異系數都是最小的，并且糙米密度變異系數小于谷粒密度變異系數；谷粒和糙米其他粒型性狀的變異系數由小到大的變化也是大體一致的，即粒厚＜粒寬＜粒長＜長寬比＜百粒體積＜千粒重；整體來看，糙米密度、千粒重、百粒體積的變異系數均較谷粒小，其中密度尤為突出，其他各項性狀變異系數相差不大，可能是由于不同品種材料灌漿程度的差異造成材料間穎殼差異較大，導致谷粒密度變異程度較糙米大；谷粒各性狀的變化范圍相對于糙米更大。由此可看出，基于谷粒各性狀對密度進行選擇的空間性更大。

2.2 密度與千粒重和粒型性狀之間的相關分析

從表3可見，谷粒密度與粒型性狀的相關性從大到小依次為千粒重、粒長、長寬比、百粒體積、粒寬和粒厚。谷粒的密度與谷粒長、千粒重、長寬比、百粒體積正相關，其中與谷粒長、千粒重的相關性達極顯著水平，與粒寬、粒厚的相關性不顯著。由此可看出，谷粒密度的增加可有效提高千粒重，要提高谷粒密度可通過增加谷粒的長、長寬比和百粒體積來實現。

從表3可見，不同材料間糙米密度與粒型性狀的相關性從大到小依次為千粒重、粒長、百粒體積、粒厚、粒寬和長寬比。糙米密度與千粒重、粒厚、粒長、百粒體積均呈極顯著正相關，與粒寬顯著正相關，而與長寬比的相關性不顯著。說明增加糙米密度可提高千粒重，增加粒長和粒厚有助于提高糙米的密度。

綜上所述，谷粒和糙米的密度與粒長、千粒重、百粒體積都達到顯著的相關性；除谷粒密度與粒寬呈不顯著負相關外，谷粒和糙米的密度與其余各性狀均呈正相關。說明提高水稻籽粒的密度可同時提高谷粒和糙米的千粒重，而粒長、粒厚、百粒體積的提高有助于水稻籽粒密度的提高。此外，籽粒密度與百粒體積呈顯著正相關，這與前人的研究結果不同，密度和體積不一定存在此消彼長的關系，說明可通過某些親本材料提高籽粒密度，從而實現籽粒千粒重的提高。

2.3 通徑分析

由于相關分析只是表示了籽粒密度與各變量之間的簡單相關性，并沒有呈現變量之間的相互影響，由于各性狀之間會相互影響，具有間接效應，所以對籽粒密度與各性狀間進行通徑分析可更直觀的分析變量間相互作用效應，并且通徑系數是一個無量綱的量，也消除了各性狀間變異幅度大小不一對密度造成的影響。

由表4可看出，除谷粒千粒重對谷粒密度的直接影響為正效應外，其余性狀對谷粒密度均表現為直接負向效應；其余性狀通過千粒重對密度的間接正效應作用＞通過百粒體積對密度的間接負效應作用。從表4和表6可看出，谷粒千粒重對谷粒密度的直接正效應最大，為1.970；百粒體積對密度的直接負效應最大，為-1.413。

表4 谷粒密度與各性狀間的通徑分析結果

表6 方差分析及模型摘要

由表5可看出，糙米粒長、粒厚和千粒重對糙米密度的直接作用為正效應，而糙米粒寬、長寬比和百粒體積對糙米密度的直接作用為負效應；其余性狀通過千粒重對密度的間接正效應作用與通過百粒體積對密度的間接負效應作用大致相當。從表5和表6可看出，糙米千粒重對密度的直接正效應最大，為3.048；百粒體積對密度的直接負效應最大，為-3.072。

綜合以上分析結果發現，谷粒粒長、粒厚與谷粒密度的相關性主要由間接作用形成的，而谷粒其余各性狀與谷粒密度的相關性是由直接作用和間接作用相互影響產生；糙米粒寬、粒厚與糙米密度的相關性主要由間接作用形成，而糙米其余各性狀與糙米密度的相關性是由直接作用和間接作用相互影響產生。此分析結果與相關分析結果存在差異，是由于各性狀間通過間接作用對稻米密度的影響較大。以上分析表明，各性狀對稻米密度的影響為綜合效應，稻米密度不僅與千粒重密切相關，也與粒型性狀等密切相關，在生產上應考慮多種因素的影響，尋求各因素最佳組合以運用于生產實踐。

2.4 多元線性回歸分析

由表4和表5可知，稻米各性狀對稻米密度的影響存在交互作用，比如百粒體積的變化會影響千粒重等的變化，進而影響稻米密度的變化，如若將所有性狀對稻米密度進行回歸，就會存在共線性問題，回歸系數將不可靠，回歸方程為偽回歸。因此，對161份水稻材料的谷粒和糙米的密度與各粒型性狀采用逐步回歸建立方程，可剔除對稻米密度影響不顯著的變量。各性狀對于稻米密度的多元線性回歸方程分別為：

由6和表7可看出，回歸方程的F檢驗和方程系數的t檢驗均達到了顯著水平，說明模型整體解釋變異量達到了顯著水平，即回歸系數不為零，預測變量達到了顯著水平，說明此模型有一定的合理性，回歸模型及系數都具有統計學意義。由表6可見，谷粒密度的決定系數僅為0.343，說明此回歸方程雖可靠，但是從結果來看還有影響谷粒密度的其他重要因子未考慮到，因此，為建立更加準確的谷粒密度的方程，以后研究還需進一步增加自變量，建立更優回歸模型。由表6可見，糙米密度的決定系數為0.702，糙米粒厚和百粒體積的影響對糙米密度的影響較大，說明糙米千粒重、百粒體積、粒厚3個自變量可共同解釋糙米密度因變量的70.2%。其中，糙米粒厚、千粒重對糙米密度為正效應作用，而百粒體積對糙米密度為負效應作用。

回歸分析中千粒重的回歸系數較小，百粒體積對稻米密度的貢獻為負值，這些與相關分析有所差異，原因是各性狀之間會相互影響，存在間接效應。因此，在研究糙米密度時應綜合考慮糙米千粒重、百粒體積、粒厚三者的相互協同與制約；上述谷粒密度回歸方程不太準確，有待于找到能更合理解釋谷粒密度變異的變異量。由于在糙米密度回歸方程中，粒厚貢獻顯著，不同于谷粒回歸方程，可推測，是否是由于籽粒充實度的差異造成谷粒粒厚對谷粒密度貢獻不顯著，還有待進一步研究。

表7 回歸模型及回歸系數檢驗

3 結論與討論

3.1 稻米密度與千粒重的相關性

劉建豐等[6]的研究表明，在其他農藝性狀穩定的前提下，水稻千粒重每提高1 g每hm2稻谷產量可增加400.1 kg。本研究表明，谷粒和糙米的密度與千粒重的相關性都達到了極顯著正相關，千粒重對密度的直接與間接作用都較大。由此可推測，籽粒密度的提高對于千粒重的提高存在著巨大的潛力，在育種過程中，在低世代下選擇密度較大的材料在一定程度上可提高千粒重。

3.2 稻米密度與稻米品質性狀的相關性

楊聯松等[7-8]研究表明，谷粒粒長、長寬比與稻米加工品質（糙米率、精米率、整精米率）極顯著負相關，與外觀品質呈正相關，與蒸煮品質為負相關；粒寬與加工品質呈顯著或極顯著負相關，與蒸煮品質正相關。本研究中籽粒密度與粒長、長寬比顯著相關，經過通徑分析也發現，粒長、粒寬、長寬比對籽粒密度直接作用較大，回歸分析中百粒體積對籽粒密度貢獻很大，而籽粒體積本就是由粒寬、粒長、粒厚來實現，因此，籽粒密度與粒型性狀密切相關。而已有研究表明，粒型性狀與米質密切相關，那么密度與米質間可能存在一定的相關性。以往的育種工作中，高產和優質往往難以兼顧，但本研究表明，稻米密度與產量構成因子之一的千粒重相關，也與粒型性狀相關，那么是否可將稻米密度作為聯系產量與米質的橋梁，實現高產與優質的兼顧，有待進一步研究。

3.3 稻米密度的研究潛力

在多元回歸分析中，建立的回歸方程能解釋稻米密度的擬合度R2均很小，剩余因子很大，說明與密度相關很大的因素還有待發現，需要進一步研究。黃婧等[2]的研究表明，籽粒密度與單株穗數、結實率呈負相關，與穗粒數呈正相關，這說明籽粒密度與水稻農藝性狀也可能具有某種相關性。但一直以來，對籽粒密度與產量及米質相關的研究報道很少。本研究發現，籽粒密度與千粒重及粒型性狀間存在著顯著相關性，可作為今后育種研究中的一個突破口，但與產量及米質直接相關的其他性狀與籽粒密度的關系還有待進一步研究。