干旱脅迫對夏玉米葉片光合特性及產量的影響

路振廣，邱新強，張明智,4，張玉順，秦海霞，和 剛

(1.河南省水利科學研究院，鄭州 450000；2.河南省節水灌溉工程技術研究中心，鄭州 450000；3.河南省灌溉試驗中心站，鄭州 450000；4.西安理工大學西北旱區生態水利工程國家重點實驗室，西安 710048)

干旱脅迫促使作物根系向深處生長[1, 2]，可提高作物深層土壤水分利用效率[3]。適度的水分脅迫有助于提高作物抵御干旱脅迫的能力[4, 5]。不同生育期的干旱脅迫，可改變光合產物在作物體內分配，使產物從營養器官向生殖器官轉移，實現作物節水增產；若干旱脅迫解除后，表現出“補償效應”或“超補償效應”[6-9]。研究表明隨干旱脅迫程度的增加，茼蒿、玉米、甜瓜產量呈先增加后減小趨勢[10-13]。冬小麥苗期、拔節期、抽穗期、灌漿期的適宜灌溉控制下限標準(占田持%)分別為45%、65%、70%、65%，且在生產中盡量避免出現長期連續干旱現象[14]。溫室番茄后期干旱脅迫程度的高低對于總灌水量的影響大于前期，且前期灌水控制下限對產量的影響比后期小[15]，與錢銀飛、任麗雯對水稻、春玉米研究結果基本一致[16, 17]。隨水分虧缺程度的增加，菘藍葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均降低[18, 19]。隨干旱脅迫程度的增加，黃瓜光合速率呈先增加后降低趨勢[20]。當干旱脅迫低至一定范圍內，復水后光合速率快速增加，表現出良好的補償效應[21]。干旱脅迫抑制植株莖稈的生長，同時加速葉片的枯萎，拔節到吐絲期玉米水分脅迫后復水其葉片光合能力的恢復能力低于三葉到拔節期干旱脅迫[22, 23]。

目前，國內外相關研究逐漸增多，可見此研究對于高效節水灌溉具有重要的理論價值。由于河南省水資源匱乏，水資源時空分布不均，灌溉水利用效率低等問題的存在[24, 25]，以及干旱脅迫對作物葉片光合特性與產量的影響受區域性影響較大[26-29]。為此，有必要針對河南豫中地區展開高效節水灌溉試驗研究，為該地區夏玉米節水高產提供數據支撐。本研究通過分析不同時期與相同時期不同干旱脅迫度對夏玉米光合特性與產量影響，旨在尋求適合該地區的干旱脅迫時期與脅迫程度，實現水資源高效利用。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于河南省節水灌溉工程技術研究中心(河南省灌溉試驗中心站)毛莊試驗基地(N34°16′；E112°42′)內的有底測坑(LWH=3.3 m×2 m×2 m)中進行。屬于北溫帶大陸性季風氣候，四季交替明顯，春季干旱少雨，夏季炎熱多雨，秋季晴朗日照長，冬季寒冷少雨，海拔85.0 m。年平均氣溫14.0～14.3 ℃，年平均降雨量640.9 mm，無霜期220 d，全年日照時間約2 400 h。試驗區土壤為中壤土，1 m土層的平均田間持水量為23%，容重為1.42 g/cm3。耕層有機質含量為5.62 g/kg，全磷為0.44 g/kg，全鉀為15.12 g/kg，全氮為0.37 g/kg，堿解氮為24.91 mg/kg，速效磷為23.89 mg/kg，速效鉀為75 mg/kg。

試驗材料為“鄭單538”，前茬作物為冬小麥。2012年生長季于6月12日播種，9月29日收獲；2013年生長季于6月8日播種，9月28日收獲。采用開溝點種的方式進行播種，每坑開4溝，每溝種10穴，每穴播2～3粒。播前溝施底肥，2012年每坑溝施玉米專用復合肥(N∶P∶K=22∶8∶11)0.5 kg，尿素0.3 kg，2013年溝施復合肥(N∶P∶K=22∶10∶10)3.33 kg，施肥深度15～20 cm。播后覆土并灌水，水量由自動流量計控制。其余農事管理(施肥、除草、防病蟲等)均保持一致。

1.2 試驗方案

本試驗研究干旱脅迫程度通過控制灌水下限來實現(土壤重量含水率占田間持水率的百分比)。在苗期、拔節期、抽雄期和灌漿期分別設置3個水平土壤水分脅迫程度(輕旱、中旱、重旱)，同時設置生育前期連續中旱(前期中旱)、生育中期連續中旱(中期中旱)、生育后期連續中旱(后期中旱)、全生育期中旱(全期中旱)、全生育期重旱(全期重旱)及全生育期適宜水分(適宜水分)處理，共計18種處理，各處理重復3次，共54個試驗小區，見表1。當土壤計劃濕潤層的土壤水分低于設置下限時進行灌溉，其中適宜水分、輕旱、中旱、重旱灌水定額分別為90、75、60、45 mm，受旱處理結束后，其灌水定額恢復至90 mm。

表1 試驗方案 %

注：表中數值為土壤重量含水率占田間持水率的百分數，為控制下限值。

1.3 試驗設備和觀測項目

1.3.1 試驗觀測項目

(1)光合生理指標。測定夏玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等指標。選擇晴好天氣在上午9∶30-12∶30用便攜式光合儀(Li-6400或Lci)測定葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度等指標，各處理選長勢一致的至少3株測定，夏玉米抽雄前測每株最上一片全展葉，抽雄后測穗位葉。

(2)產量及水分利用效率。產量：在收獲期分區收割，進行脫粒獲得所有籽粒，待風干后測其產量，單位為kg/hm2。

水分利用效率：指作物單位耗水量產出的籽粒產量，用下式計算：

WUE=Y/ETa

(1)

式中：WUE為作物水分利用效率，kg/(hm2·mm)；Y為作物籽粒產量，kg/hm2；ETa為作物生育期耗水量，mm。

(3)氣象數據。借助試驗站內自動氣象站，收集氣溫、相對濕度、風速、太陽輻射強度和降水量等氣象參數。

1.3.2 數據分析

采用Excel記錄，利用SPSS 22.0進行均值誤差分析，表中數據除特殊標注外均為所有重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對夏玉米的氣體交換參數變化

2.1.1 不同生育期干旱脅迫對夏玉米的氣體交換參數變化

不同生育階段水分虧缺對夏玉米根區土壤含水量造成不同程度的影響，葉片氣體交換能夠快速響應作物根系對土壤水分的虧缺響應，圖1為不同生育期干旱脅迫對夏玉米葉片光合特性的影響。

(1)苗期干旱脅迫程度對夏玉米氣體交換的影響。由圖1可知，苗期受旱期間(7月上中旬)各處理Pn較適宜水分處理普遍呈下降趨勢，其年度平均降幅分別約為12.63%(輕旱，CV≈245.62%)、44.25%(中旱，CV≈14.35%)和53.85%(重旱，CV≈12.62%)。拔節期復水后迅速收窄至11.77%、31.02%和38.12%，而后繼續收窄，觀測期末各受旱處理均恢復至正常水平。隨干旱脅迫程度的增加，苗期受旱期間各處理的Ci、Tr與Gs基本呈下降趨勢，其中重旱處理的降幅總是較大。復水后各受旱處理的Ci、Tr和Gs均明顯提升，其中苗期輕旱總能快速恢復至正常水平，且部分參數自復水后要優于適宜水分處理，表現出“超補償”效應。

圖1 苗期干旱脅迫對夏玉米的氣體交換參數的影響

(2)拔節期干旱脅迫程度對夏玉米氣體交換的影響。由圖2可知，2012年拔節期各受旱處理Pn、Tr和Ci間整體差異較小，其處理間極差分別約2.35 μmolCO2/(m2·s)、1.55 mmolH2O/(m2·s)、20.3 μmolCO2/mol，無顯著趨勢變化，可能是由于觀測期與上次灌水期間隔較短，部分處理干旱脅迫程度尚淺；2013年拔節期受旱期，各處理Pn和Tr隨干旱脅迫程度的增加，整體呈下降趨勢，其中輕旱最大降幅分別約11.87%和12.90%，可見拔節期受旱會對夏玉米的光合作用產生直接影響，進而對夏玉米光合同化產物的積累產生負效應。此外，拔節期隨干旱脅迫時間的推延，夏玉米葉片Pn呈現降低趨勢，Ci和Tr則呈現增加趨勢，表明此期干旱脅迫已對夏玉米葉片的光合作用產生生理脅迫效應，非氣孔因素成為夏玉米光合作用的主要限制因子。

(3)抽雄期干旱脅迫程度對夏玉米氣體交換的影響。由圖3可知，抽雄期夏玉米Pn隨干旱脅迫程度的加劇整體呈下降趨勢，處理間極差分別約為11.12 μmolCO2/(m2·s)(2012年)和6.59 μmolCO2/(m2·s)(2013年)，其中輕旱處理的Pn值較高。與Pn表現趨勢不同的是各受旱處理Tr、Ci整體呈增加趨勢，其中重旱較輕旱處理最大增幅分別達31.38%、59.38%。隨干旱脅迫程度的加劇，夏玉米Gs在觀測中前期整體呈下降變化，在觀測末期(2012年9月3日)則表現上升變化，出現這種情況可能與灌漿期復水后夏玉米葉片氣孔開閉功能恢復有關，有待進一步研究。

圖2 拔節期干旱脅迫條件下夏玉米的氣體交換參數變化

(4)灌漿期干旱脅迫程度對夏玉米氣體交換的影響。由圖4可知，灌漿期夏玉米葉片的各氣體交換參數整體隨干旱脅迫程度的加劇逐漸降低，其中重旱處理各參數值均較低，可見灌漿期受重旱不利于夏玉米葉片氣體交換，而此期恰處于夏玉米生殖生長旺盛的時期，過低的光合作用和蒸騰作用限制光合同化產物的積累和運移，夏玉米籽粒灌漿速率也受到較大影響，從而嚴重影響夏玉米產量。

圖3 抽雄期干旱脅迫條件下夏玉米的氣體交換參數變化

圖4 灌漿期干旱脅迫條件下夏玉米的氣體交換參數變化

2.1.2 生育期持續干旱脅迫對夏玉米的氣體交換參數的影響

由圖5可知，各連旱處理氣體交換參數在觀測期內總體呈波浪式變化，其中各氣體交換參數的變化呈現出明顯的一致性，但各處理極值呈現日期不完全一致。前期中旱的夏玉米葉片Pn、Ci和Gs較對照分別降低約43.15%(2012與2013年均值)、38.23%和55.19%，Tr降低約38.26%(2013年7月6日)，前期中旱后復水Pn、Tr和Ci均快速恢復至正常水平(適宜水分)約80%～90%；中期中旱的玉米葉片的Pn相對適宜水分低約53.98%，復水后一周內即恢復至正常水平的80%以上，其Ci值則同步保持在正常水平的90%～110%以內波動；后期中旱2012和2013年夏玉米Pn最大降幅約為18.99%和28.82%，集中出現在試驗觀測期的后段。可見，長期持續干旱時會極大限制夏玉米葉片的光合作用和蒸騰作用，隨生育期的推進，連續受旱后復水其光合作用也無法完全恢復至正常水平，生產中應盡量避免長期持續干旱，尤其后期的連續中旱。

圖5 連旱處理條件下夏玉米的氣體交換參數變化

2.1.3全生育期不同水分處理對夏玉米的氣體交換參數的影響

全生育期不同水分條件下(見圖6)，各氣體交換參數整體呈單峰變化，其峰值均在7月下旬至8月上旬期間。2012年全期中旱、全期重旱水分處理Pn年度均值分別為適宜水分處理的73.01%和43.49%，2013年分別為92.07%和63.23%。隨干旱脅迫程度的加劇而呈階梯式下降。其他氣體交換參數同樣有所體現，但并不完全一致，由于2012年度全生育期適宜水分處理Tr及Ci數值偏低。

2.1.4 干旱脅迫時間積累對夏玉米的氣體交換參數的影響

通過分析夏玉米適宜水分、苗期中旱、前期中旱、前期重旱、全期中旱與全期重旱處理的葉片氣體交換參數發現，隨干旱脅迫積累時間的增加，夏玉米葉片光合速率Pn、Tr、Ci和Gs基本均呈減小趨勢，說明長時期干旱不利于作物進行氣體交換，更不利于作物光合產物的形成。

2.2 干旱脅迫對夏玉米產量及水分利用率的影響

2.2.1 不同生育期干旱脅迫對夏玉米產量及水分利用率的影響

不同生育階段受旱條件下夏玉米WUE的表現也不盡相同。隨各生育期干旱脅迫程度的增加，產量、耗水量基本呈減小趨勢，WUE基本呈先增加后減小趨勢。苗期水分虧缺處理條件下，2012和2013年輕旱、中旱、重旱的WUE均高于全生育期適宜水分處理，中旱的WUE達峰值。其中苗期輕旱的產量與耗水量較全生育期適宜水分處理分別降低約6.04%與13.06%(2012與2013年均值)，其WUE提高約8.32%。相應地，苗期中旱產量和耗水量分別降低約10.95%與21.66%，WUE提高約14.01%，可見苗期適度虧水并不會對夏玉米的產量產生較大影響，由于耗水量顯著降低，導致WUE小幅提升。2012和2013年拔節期受旱各處理的產量、耗水量和WUE的表現與苗期相應水分處理的表現基本一致，拔節期中旱處理WUE最大，拔節期輕旱的WUE最小。不同的是拔節期中旱處理產量較全生育期適宜水分處理降低約15.21%，拔節期輕旱僅降低約6.31%，可見拔節期輕度虧水對減產的影響較小，而水分虧缺達中旱時會大幅降低產量。對于以獲取高產為主要目的玉米田而言，應保證拔節期的水分供給，優先避免中旱現象出現；而對于水分供給能力有限的地區，也應保證土壤水分在田持(重量含水率)的50%以上。抽雄期水分虧缺條件下，二季夏玉米耗水量、產量和WUE分別在267.6～382.1 mm、6 640～9 615 kg/hm2和22.29～25.16 kg/(hm2·mm)之間，輕旱耗水量和產量總是高于其他兩處理，WUE在23.85～25.16 kg/(hm2·mm)之間波動，低于其他兩處理，與適宜水分處理相比產量降低約8.12%，水分利用效率提高約7.28%。灌漿期水分虧缺條件下，隨干旱脅迫程度的增加，作物耗水量、產量呈顯著性降低，輕旱總耗水量總是最高，與適宜水分處理相比產量降低約3.65%，水分利用效率提高約4.41%。

圖6 不同水分條件下夏玉米的氣體交換參數變化

2.2.2 生育期持續干旱脅迫對夏玉米產量及水分利用率的影響

生育期連旱處理條件下， 2012年生育后期中旱產量、耗水量和WUE均保持較高水平，其產量總高于其他兩處理，2013年則表現最差，存在一定年季性差異；生育前期中旱在前兩季的表現整體偏弱，2013年則表現最優，在7 800 kg/hm2的產量水平下獲得高達30.27 kg/(hm2·mm)的WUE。對于以雨養高產為特色的河南豫中地區夏玉米生產而言，長期持續干旱現象屬于極端情況，在生產中應結合氣候及灌溉供水條件相機做出判斷，盡量減少干旱的持續期。此外，后期中旱的產量比前期中旱增加約5.08%；前期中旱的產量為適宜水分的77.30%，后期中旱產量為適宜水分處理的80.04%，且WUE是前期中旱的1.08倍，因此更有利于夏玉米節水保產。

2.2.3 全生育期干旱脅迫對夏玉米產量及水分利用率的影響

全生育期受旱條件下，夏玉米產量、耗水量均隨干旱脅迫程度的增加呈降低趨勢，年季WUE表現不一致，其中2012年全期中旱、全期重旱處理WUE均大于全生育期適宜水分處理，由于全期中旱夏玉米產量較適宜水分僅降低約625 kg/hm2，其耗水量降低170.40 mm，導致WUE顯著提高；2013年全期重旱處理的WUE表現最優，由于其耗水量降幅較大。

2.2.4 干旱脅迫時間積累對夏玉米產量及水分利用率的影響

通過分析夏玉米適宜水分、苗期中旱、前期中旱、前期重旱、全期中旱、全期重旱處理的產量、耗水量與水分利用效率發現，隨干旱脅迫時間的增加，夏玉米產量與耗水量基本均呈減小趨勢，水分利用效率則呈先增加后減小趨勢(見表2)。

2.3 夏玉米光合特性與產量關系

上述分析表明，隨干旱脅迫程度的增加，Pn與產量基本均呈降低趨勢，與李建明研究水肥耦合對番茄光合與產量關系基本一致[30]。在一定范圍內灌水下限對光合速率與產量存在正效應。在相同階段不同水分脅迫程度處理下，凈光合速率越高，產量則越高，二者基本呈同步變化。干旱脅迫對于光合速率大小的影響主要在水分脅迫階段，復水后光合基本恢復正常，處理間差異減小。然而，對于產量的影響，干旱脅迫時間段隨著生育期的推進，作物產量影響較大，與適宜水分產量相比降低幅度較大。

表2 2012-2013年夏玉米在不同水分虧缺處理條件下水分利用效率

3 討 論

作物生育期的某階段經受干旱脅迫促使其提高抗旱能力，可實現水-土-植物-環境關系的最佳調控，實現水資源高效率利用。干旱脅迫程度的增加，導致作物對土壤水肥吸收能力減弱，削弱葉片光合能力，不利于光合產物的轉移和積累，對產量等性狀表現出負效應[31]，本研究發現，無論夏玉米那個生育階段經受干旱脅迫時，隨干旱脅迫程度的增加，夏玉米葉片氣體交換能力、產量與耗水量基本均呈減小趨勢，與張仁和[32]、陳玉梁[33]研究基本一致。與適宜灌溉相比，張海燕[34]研究甘薯表明干旱脅迫均能降低作物產量，與本研究基本一致。苗期水分脅迫時，解除干旱后葉片光合特性能夠快速恢復，輕度的干旱脅迫可增加產量，苗期中旱、重旱脅迫對產量有一定程度的影響，但影響較小，與嚴美玲[35]對花生研究結果基本一致。拔節期與抽雄期輕度虧水對玉米減產影響有限，而水分虧缺達到中度時會促使產量大幅降低，此時應當加強灌溉[36]。本研究發現灌漿期干旱脅迫時，隨干旱脅迫程度的增加，作物耗水量、產量呈顯著性降低，可能是由于灌漿期干旱脅迫抑制片光系統I和片光系統II活性并破壞二者的協調性，導致Pn與籽粒產量顯著下降[37]，因此，應當加強灌漿期的抗旱管理。灌漿期復水后植株的補償生長是抵御短期干旱的一種適應，此階段復水后氣孔阻力及光合活性的恢復是雌穗補償生長的物質基礎[38]。隨作物干旱脅迫時間的增加，作物葉片氣體交換能力、產量與耗水量均呈減小趨勢，與謝小玉[39]對辣椒研究結果一致。說明干旱脅迫對玉米生長的影響同其他作物生長的影響基本具有一致性。

夏玉米苗期受干旱脅迫后，拔節期復水各受旱處理的Ci、Tr與Gs均呈顯著性增加，部分生育階段復水后的表現要優于全生育期適宜水分處理，體現出一定的“超補償”效應；與中旱、重旱相比，輕旱總是最早恢復至正常水平；然而，隨著生育期的推進，恢復能力逐漸減弱，以至于灌漿期的干旱造成夏玉米嚴重減產，可能由于灌漿期是作物產量形成的關鍵時期，干旱顯著降低籽粒產量，同時干旱加速灌漿期葉片衰老、導致光合能力難以恢復適宜水分水平[40]。由于本論文為兩年數據，部分測量指標變化規律不一致或不明顯，還有待于進一步試驗驗證。

4 結 論

(1)隨干旱脅迫程度的增加，Pn與產量基本均呈降低趨勢，凈光合速率越高，產量則越高。對于光合速率大小的影響主要在水分脅迫階段，復水后葉片光合基本恢復正常。干旱脅迫時間段隨著生育期的推進，作物產量影響較大，與適宜水分產量相比降低幅度也增加。

(2)苗期、灌漿期受旱期間各處理的Ci、Tr和Gs呈下降趨勢；拔節期、抽雄期Pn呈下降變化，Ci和Tr則呈增加趨勢。苗期適度虧水產量不顯著降低，耗水量呈顯著降低，水分利用效率顯著提高；與適宜水分相比，拔節期輕旱對減產的影響較小，中旱產量大幅降低約15.21%；抽雄與灌漿期輕旱夏玉米產量與適宜水分相比分別降低約8.12%、3.65%。

(3)長期持續受旱復水后其葉片氣體交換能力無法完全恢復至正常水平。生育后期中旱更有利于夏玉米節水保產。生育后期中旱的產量相比前期增加約5.08%，且WUE是前期中旱的1.08倍。

(4)全生育期干旱脅迫時，隨干旱脅迫程度與時間的增加，夏玉米葉片氣體交換能力、產量與耗水量均呈下降趨勢。需避免全生育期干旱脅迫，最低不得低于中旱處理，即各生育階段缺水時至少保證土壤水分在田持(重量含水率)的50%以上。