江蘇南部潮間帶大型底棲動物功能群研究

袁健美，張 虎,湯曉鴻,于雯雯,賁成愷,劉培廷,高繼先,胡海生,肖悅悅,楊 波

(1. 江蘇省海洋水產研究所，江蘇南通 226007；2. 國家海洋局南通海洋環境監測中心站，江蘇南通 226002)

潮間帶是海陸生態系統相互交界的過渡地帶，是濕地的重要類型。本文所研究的區域為江蘇南部潮間帶，典型的粉砂淤泥質的海岸灘涂，包含了呂四漁場、輻射沙脊群、長江口等多種生境類型[1-3]。大型底棲動物是潮間帶生物群落的重要組成部分，關系著灘涂的物質循環和能量流動，且能作為灘涂環境的指示生物，應用于評價生態系統的健康程度[4-5]。

功能群是指具有相同生態功能的物種組合，分析底棲動物功能群，可以簡化群落內物種的內部關系[6-7]，了解底棲動物時空穩定性，利于綜合把握底棲動物群落的結構和功能[8]。20世紀90年代開始，國外學者已開展了大型底棲動物功能群的相關研究[9-12]，以往國內對于大型底棲動物的研究主要集中在群落、區系、多樣性、生態位等方面[13-16]，21世紀初期開始，國內學者陸續在長江口[17-18]、靈昆島[19]、膠州灣[20]等潮灘開展了大型底棲動物的功能群研究。目前，關于江蘇近岸海域潮間帶大型底棲動物的研究集中在群落結構、時空分布、多樣性等方面[21-22]，功能群的研究還未見報道。本研究根據2014～2015年4個季節江蘇南部潮間帶大型底棲動物的調查數據，探索其功能群的時空變化規律，為江蘇近岸海域潮間帶資源的可持續利用及海洋生態環境保護提供依據。

1 研究方法

1.1 研究地點

本研究在江蘇南部潮間帶共設定5個斷面(圖1)。從北往南依次為：A:東臺梁垛河、B:南通光榮、C:南通新港、D:啟東東元、E:啟東連興港，每個斷面分高、中、低3個潮區，共計15個站點對潮間帶大型底棲動物進行調查采樣。

圖1 江蘇南部潮間帶采樣斷面Fig.1 Sampling sections in southern Jiangsu Province注：A：東臺梁垛河；B：南通光榮；C：南通新港；D：啟東東元；E：啟東連興港Note： A：Dongtai Liangduo River；B：Nantong Guangrong；C：Nantong Xingang；D：Qidong Dongyuan；E：Qidong Lianxing port

1.2 樣本處理

潮間帶大型底棲動物調查多選在大潮退潮時進行，采樣時用GPS定位，每次調查分別在斷面的高、中、低潮區利用 0.25 m× 0.25 m× 0.30 m的定量框采集，每個點采集 4 個平行樣，采用1.0 mm網目的過篩器淘洗泥樣，將全部生物裝入編號的樣品瓶中，加入5 %甲醛固定液，多毛類另行存放于編號的樣品瓶，用 70%酒精固定后帶回實驗室，進行種類鑒定、計數、稱重，操作均按照《海洋監測規范(GB17378.7-2007)》要求，并對所獲得數據進行統計分析。每個季度采樣一次，具體取樣時間別為：2014年5月、8月、10月及2015年3月，分別對應春季、夏季、秋季、冬季。

1.3 數據處理

根據潮間帶大型底棲動物群落的特點及取樣數據，進行數據及結果分析，數據處理應用Shannon-wiener指數(H′)，Margalef豐富度指數(d)[23]，Pielou均勻度指數(J)[24]等參數。

各參數的計算公式如下：Shannon-wiener多樣性指數H′：

豐富度指數d：d=(S-1)/log2N

均勻度指數J：J=H′/log2S

式中：Pi為第i種的數量，S為種類數，N為采泥樣品中所有種類的總個體數。

大型底棲動物時空分布差異性分析采用單因素方差分析(ANOVA)。

底棲動物功能群是指具有相同生態功能的底棲動物組合[18,25]，本文根據潮間帶大型底棲動物食性類型將其劃分為5個功能群[17,19]：浮游生物食者(planktophagous group, Pl)、植食者(phytophagous group, Ph)、肉食者(carnivourous group, C)、雜食者(omnivorous group, O)和碎屑食者(detritivorous group, D)。

2 結果與分析

2.1 大型底棲動物種類組成

本次調查四個季節共獲得潮間帶大型底棲動物 64 種(表1)，主要以環節動物、軟體動物和甲殼動物為主。物種數最多的是春季的中潮區(圖2)，最少的是冬季的低潮區。單因素方差分析表明，大型底棲動物物種數在潮區間差異不顯著(P>0.05)，季節間差異也不顯著(P>0.05)。

表1 大型底棲動物的物種組成及功能群Tab.1 Species composition and functional groups of macrobenthos

·續表1·

注： Mol.：軟體動物；Ann.：環節動物；Art.：甲殼動物；Ech.：棘皮動物；Coe.：腔腸動物；Nem.：紐形動物；Bra.：腕足動物;“+”：表示物種個體生物量< 總生物量的1%；“++”：占總生物量的1%～10%；“+++”： >總生物量的10%. H：高潮區；M：中潮區；L：低潮區

Note： Mol.：Mollusca；Ann.：Annelida；Art.：Arthropoda；Ech.：Echinodermata；Coe.：Coelenterata；Nem.：Nemertea；Bra.：Brachiopoda;“+”：Means that the biomass of individual species is less than 1% of total biomass；“++”：Means that the biomass of individual species is from 1% to 10% of total biomass；“+++”：Means the biomass of individual species is more than 10% of total biomass; H: High tide zone; M: Middle tide zone; L: Low tide zone

圖2 潮間帶大型底棲動物物種數時空變化Fig.2 Spatiotemporal changes in speciesnumber of macrobenthos 注：H：高潮區；M：中潮區；L：低潮區H：High tide zone；M：Middle tide zone；L：Low tide zone

2.2 大型底棲動物功能群組成與時空分布

對大型底棲動物功能攝食類群進行分類分析(圖3)，結果表明，肉食者最多，為25種；其次是雜食者和浮游生物食者，均為12種；碎屑食者9種；植食者最少，為6種。功能群種數的時空變化顯示，夏季的肉食者最多，占總種數的47%，碎屑食者最少，占總種數的6%；中潮區的肉食者種類最多，占總種數的51%，植食者最少，占總種數的3%；斷面E的肉食者種類最多，占總種數的56%，斷面D的碎屑食者和斷面B的植食者最少，各占總種數的3%。

圖3 潮間帶大型底棲動物各功能攝食類群物種數時空動態Fig.3 Changes in species number of macrobenthos functional feeding groups in different tide zones,sections and seasons 注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：雜食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group

2.3 大型底棲動物功能群生物密度組成

大型底棲動物功能群生物密度(圖4)，浮游生物食者最高，為36 尾·m-2，占總生物密度的52.14 %；其次是肉食者，平均生物密度為16 尾·m-2；雜食者平均生物密度為13 尾·m-2；碎屑食者和植食者平均生物密度均為2 尾·m-2。大型底棲動物平均密度在季節間的差異不顯著(P>0.05)；在潮區間的差異顯著(P<0.01)；在斷面間的差異不顯著(P>0.05)。

圖4 潮間帶大型底棲動物各功能攝食類群平均生物密度時空動態Fig.4 Changes in density of macrobenthos functional feeding groups in southern Jiangsu Province注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：雜食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group

2.4 大型底棲動物功能群生物量組成

浮游生物食者平均生物量明顯高于其它功能攝食類群(圖5)，為55.23 g·m-2，占總生物量的83.41 %；其次是雜食者，平均生物量為4.34

g·m-2；碎屑食者最低，平均生物量為0.20 g·m-2。大型底棲動物平均生物量在季節間的差異不顯著(P>0.05)；在潮區間的差異顯著(P<0.01)；在斷面間的差異不顯著(P>0.05)。

圖5 潮間帶大型底棲動物各功能攝食類群相對生物量和平均生物量時空動態Fig.5 Changes in biomass ratios of macrobenthos functional feeding groups in southern Jiangsu Province注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：雜食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group.

2.5 大型底棲動物功能群生物多樣性

江蘇南部潮間帶大型底棲動物功能攝食類群多樣性指數(表2)，其中肉食者的Shannon-Wiener(H′)指數、Pielou均勻度指數(J)、Margalef豐富度指數(d)均最高，其次為浮游生物食者。雜食者、植食者、碎屑食者的多樣性指數較低，除了個別季節和個別潮區，其它季節和潮區的多樣性指數均小于0.01。

表2 潮間帶大型底棲動物功能群的物種多樣性Tab.2 Diversity, evenness and abundance index of macrobenthos functional feeding groups

注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：雜食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者.

Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group.

3 討論

本次調查共采集潮間帶大型底棲動物64種，相比2013年該區域的物種數(63種)保持平穩[22]，高于長江口潮灘(55種)[17]、長江口九段沙潮間帶(38種)[26]和靈昆島東灘潮間帶(21種)[19]，接近于膠州灣西北部潮灘(71種)[20]和浙江西門島(78種)[27]，這可能與采樣頻次及樣品數量有直接關系。各攝食功能群群落結構顯示，浮游生物食者和肉食者是組成該區域大型底棲動物的主要功能群。對比國內外其它研究發現，近海及河口研究區域功能群主要由食底泥者、肉食者和濾食者組成[28-30]；長江口九段沙潮間帶和靈昆島東灘潮間帶優勢功能群分別為肉食者、植食者和浮游生物食者[19,26]。本研究與膠州灣西北部潮灘功能群代表種一致[20]。主要功能群中，浮游生物食者彩虹明櫻蛤(Moerellairidescens)、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)、托氏蟲昌螺(Umboniumtomasi)、文蛤(Meretrixmeretrix)，肉食者多鰓齒吻沙蠶(Nephtyspolybranchia)、紐蟲( Nemertea)、異足索沙蠶(Lumbricomereisheeropoda)和中銳吻沙蠶(Glycerarouxii)，在5個斷面3個潮區均有出現，功能群種類組成上與其它潮灘有所區別，長江口九段沙潮間帶[26]優勢肉食者和浮游生物食者的代表種分別為麂眼螺(Rissoinasp.)和河蜆(Corbiculafluminea)；靈昆島東灘潮間帶[19]為日本刺沙蠶(Neanthesjaponica)、彩虹明櫻蛤(Moerellairidescens)和焦河藍蛤(Potamocorbulaustulata)。各個區域潮灘底棲動物功能群的組成有所差異，說明底質類型、沉積物特征、潮區等因子是組成功能群差異的綜合因子[17]。除了高潮區的碎屑食者種類最少，中潮區和低潮區均是植食者種類數最少，研究區域為典型的淤泥質岸灘[1]，中、低潮區鹽沼植被覆蓋率較低，海流、沉積環境及長江沖淡水等均可能會影響潮間帶的初級生產力[18]，導致植食者的棲息條件受限，因此種類數也相對較少甚至有的斷面未發現，這與靈昆島東灘潮間帶的研究結果一致[19]。斷面A、斷面E的物種數較少，分析其原因，斷面A位于輻射沙脊群，隨著沿海灘涂開發，輻射沙脊群濕地生境面臨的污染壓力日益增大[3]，從而影響底棲動物的棲息環境；斷面E位于長江口，主要受長江沖淡水的影響，該結果與河口底棲動物的分布趨勢類似[17]。

大型底棲動物功能群生物量的差異主要出現在各潮區間，功能群在中潮區的生物量遠高于高、低潮區，同一潮區的大型底棲動物在各季節和各斷面間的差異不顯著，與靈昆島灘涂潮間帶的大型底棲動物變化類似[19]。尤仲杰等[31]認為，季節和潮區是影響潮間帶大型底棲動物功能群時空變化主要因素，大部分研究結果認為大型底棲動物功能群時空變化主要受潮區的影響比較顯著[18-19,26]，造成該現象的原因很可能與各潮區生境狀況有關，也可能是潮間帶空間異質性決定的[32]。各功能群中浮游生物食者的生物量占比遠高于其它幾個功能群，四角蛤蜊和文蛤平均生物量超過總生物量10%，分別為17%和55%，這兩個種類是經濟價值較高的貝類，是本研究區域特有的物種。江蘇南部潮間帶是典型的粉砂淤泥質岸灘，兼具亞熱帶和溫帶的某些特性[1]，利于文蛤、四角蛤蜊等雙殼類的生長，雙殼類大都是浮游生物食者；同時，該區域眾多雙殼類的底播養殖活動，對海域的底質和水質都會產生一定的影響，比如水質富營養化、浮游生物增多等，雖然有些研究表明，雙殼類與浮游植物有著相生相成的作用，對富營養化水質也有一定的緩解作用[33]，但如果有密集的養殖活動，對于潮間帶大型底棲動物功能群是否有影響目前還未有定論[34]。斷面分布中，斷面E生物量最低，斷面E位于長江口，海淡水交界處，長江河口復雜的生境狀況及人為干擾的影響是影響底棲動物棲息的原因。已有研究證明，潮間帶生境及環境因子是影響底棲動物功能群的關鍵因子[35]。

大型底棲動物功能群多樣性指數結果顯示，肉食者的Shannon-Wiener(H′)指數最高出現在冬季的中潮區和秋季的中潮區，分別為1.27和1.25，肉食者的均勻度指數、豐富度指數最高也出現在中潮區的冬季，分別為0.96和0.84；浮游生物食者的Shannon-Wiener(H′)指數、Pielou均勻度指數(J)最高均出現在冬季的中潮區，分別為1.03和0.70，Margalef豐富度指數(d)最高出現在夏季的中潮區，為0.53。由此可見，肉食者和浮游生物食者多樣性的峰值均出現在中潮區，類似于長江口島嶼濕地的多樣性情況[36]，究其原因可能中潮區是潮間帶演替的高級階段[32]，中潮區海水交匯后營養物質更為充分，利于該區域的初級生產力的產生，浮游生物食者的群體相對豐富，肉食者的比例也相對提高，而潮間帶大型底棲動物的多樣性也會影響該區域食物網的結構和功能[37]。此外，大型底棲動物功能群的多樣性受環境梯度、營養物質、食物結構、生境狀況等多種因素的綜合影響[35,38]。要深入了解各影響因子的作用，需要進一步開展大型底棲動物的群落功能研究。同時，在沿海開發過程中，制定科學的規劃、合理的保護潮間帶底棲動物變得尤為重要。