小型中上層海洋魚類資源評估研究進展

石永闖，陳新軍

(1.上海海洋大學海洋文化與法律學院，上海 201306； 2.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；3.農業部大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306； 4.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；5.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；6.農業部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306)

隨著商業開發規模的擴大以及捕撈技術的改進，傳統海洋漁業資源呈現出衰減趨勢。小型中上層海洋魚類具有種類多、資源量大、種群密度高、分布廣泛等特點，很大程度上彌補了傳統漁業資源量下降的影響[1]。全球主要的小型中上層海洋魚類包括秘魯鳀(Engraulisringens)、沙丁魚(Sardina)、日本鯖(Scomberjaponicus)、大西洋鯡(Clupeaharengus)、圓鲹(Decapterus)、秋刀魚(Coloabissaira)等[2]。據聯合國糧農組織(FAO)統計，2013年和2014年全球年捕撈產量超過50萬t的23個物種和屬之中，近三分之二是小型中上層物種，其產量占世界海洋捕撈產量的36.4%[3](圖1)。海洋小型中上層漁業已成為世界海洋漁業資源的重要組成部分，越來越受到世界各個海洋國家的重視。與此同時，由于捕撈、氣候變化、海洋環境等的影響，一些小型中上層魚類資源產生了波動，捕撈產量出現劇烈的年間變化，因此對小型中上層海洋魚類資源的養護和科學管理引起了全球漁業資源學者的廣泛關注[4]。

漁業資源評估基于魚類生活史信息、漁業監測、資源調查和漁業商業捕撈等綜合信息，利用數學模型獲得種群和漁業捕撈動態，同時，預測資源量在不同管理策略下的發展趨勢并對其進行風險評價分析[5-9]。開展有效、合理、準確的漁業資源評估是進行漁業資源科學管理的基礎。小型中上層海洋魚類因為其特殊的生物學特點比如生命周期短、高度聚集性、資源分布和資源量受環境因素影響大等，不能使用傳統的資源評估方法進行評估，從而增加了其資源評估研究的局限性和不確定性[10-13]。目前，許多國外學者對小型中上層海洋魚類開展了資源評估研究，并得到了較可靠的評估結果，但仍存在一定的問題[14-15]，例如漁業數據對評估模型的滿足程度不夠、缺乏長期系統的生物學研究等。而國內方面有關研究文獻數量較少，李綱等[16]基于貝葉斯剩余產量模型對我國東海、黃海日本鯖資源進行了評估研究，嚴利平等[10]應用實際種群分析法(VPA)估算了2007年東海西部日本鯖種群的資源量, 并分析了該資源的結構和利用程度。本文在小型中上層海洋魚類資源評估文獻計量分析的基礎上，對常用的資源評估模型的結構及優缺點、模型中重要的參數估計、不確定性來源等進行總結，并對下一步的研究方向進行了展望，以期為國內小型中上層海洋魚類資源評估的研究工作提供理論參考。

圖1 2014年全球主要小型中上層海洋魚類產量分布及其占全球海洋漁獲量的比例Fig.1 Catch of main small pelagic fish and proportion in global ocean catches in 2014

1 小型中上層海洋魚類資源評估文獻計量分析

本文以“web of science”數據庫為基礎，以“small pelagic fish”和“stock assessment”為主題詞進行文獻檢索，共檢索到與海洋小型中上層漁業資源評估研究相關度較高的文獻103篇，其中期刊類文獻98篇，會議類文獻5篇。

由圖2可知，在web of science數據庫中，有關海洋小型中上層漁業資源評估研究的文獻數量呈階段性增長，最早發表的文獻出現在1995年，在隨后的幾年里，發表文獻數量增幅較小，1995—2005年間平均每年發表文獻數不到2篇。2006年后相關研究發表的文獻數量有大幅增長，2006—2012年間，平均每年發表文獻篇數達到6篇。2014—2016年之間，年平均發表文獻數量均達到10篇以上，截至2018年4月，2018年有4篇相關文獻發表。

圖2 小型中上層海洋魚類資源評估研究歷年發表的文獻數量Fig. 2 Articles on fishery stock assessment of small pelagic fish in various years

研究較多的主要集中在歐美國家，其中排在前5位的分別為美國、西班牙、加拿大、法國、智利，5個國家的相關研究文獻總數達76篇，占總文獻數量的73.8%。文獻發表期刊相對較分散，前3位的分別為Fisheries Research、ICES Journal of Marine Science、Fish and Fisheries，發表相關研究文獻占總文獻數量的34.0%。

在統計的文獻中，每年被引用總次數同樣呈現逐漸增加的趨勢(圖3)，說明有關小型中上層海洋魚類資源評估和管理的研究越來越受到世界各國學者的關注。103篇相關文獻中，共有10篇文獻被引次數超過40次，其中，“Review of fish associative behaviour: Toward a generalisation of the meeting point hypothesis”被引次數高達133次。

圖3 小型中上層海洋魚類資源評估研究文獻歷年被引次數Fig. 3 Cited times of research literature on fishery stock assessment of small pelagic fish in various years

根據檢索出文獻的研究內容可以看出，其研究方向和海洋小型中上層漁業的發展息息相關，可將其分為3個階段。1)小型中上層漁業的發展初期，研究內容主要集中在魚類的基礎生物學、行為學以及資源的分布狀況等方面[3]。2)進入21世紀后，小型中上層魚類漁獲量隨著商業捕撈規模的擴大出現大幅的增長趨勢，人們開始關注該漁業資源調查方面的研究，資源豐度探討逐漸深入，資源量調查的主要方法為聲學調查、基因方法和利用標記數據估計，同時資源評估的研究開始逐漸增多，但使用的模型主要是剩余產量模型等簡單模型[4]。3)從2009年至今，由于捕撈強度的不斷增加，世界很多種小型中上層魚類漁獲量出現下降趨勢，研究者開始意識到想要使小型中上層漁業得到可持續發展，必須對該資源進行合理、有效的評估，并制定相應的管理方案加以管理[11-12]。隨著計算機技術的革新，資源評估的模型也趨于復雜化，將環境對群體補充量的影響等因素考慮在內，試圖使用更加完善精確的評估模型得到準確的評估結果，更好地為漁業管理服務。同時基于生態系統的評估模型和體長結構模型也開始被關注，將會發展成為研究熱點。

2 小型中上層海洋魚類生物學特點

小型中上層海洋魚類的生物學特點：1)生命周期短。這是小型中上層海洋魚類最重要的生物學特點，多數小型中上層種類的最大年齡不超過6齡，例如歐洲鳀(Engraulisencrasicolusencrasicolus)大部分群體的年齡為3～4齡，秋刀魚則在1～2齡之間；2)生長速度較快。小型中上層魚類個體生長迅速、成熟較早、世代更新快，補充群體往往比剩余群體大，同時資源的恢復能力較強，對資源處于衰退的種類進行適當的科學管理，資源會很快恢復；3)資源量和資源分布易受環境影響。生活在海洋中上層的魚類，其資源狀況對海表溫、葉綠素濃度、海表面高度等環境因素極為敏感，環境的細微變化都有可能導致小型中上層魚類資源產生大的波動；4)高度聚集性。小型中上層魚類大部分具有集群洄游習性，這種周期性的定向移動也使得其資源分布有明顯的月間變化；5)在營養(食物)鏈中占重要地位，其資源量的變動同時影響著它們的捕食者以及被捕食者(浮游植物)的資源數量[15-16]。小型中上層海洋魚類的生物學特點會對該種類資源評估的研究工作例如數據的獲取、模型的選擇、參數的估計以及敏感性分析等方面造成一定的影響，使得在其資源評估的發展中仍存在一些問題有待解決。

3 適用于小型中上層海洋魚類的資源評估模型

傳統資源評估模型主要包括單種群資源評估模型(剩余產量模型、消耗模型、延遲差分模型、年齡結構模型、體長結構模型)、多種群的實際種群分析，以及基于生態系統的評估模型[17-18]。20多年來，隨著小型中上層漁業的快速發展，許多資源評估研究工作者使用不同資源評估模型對其資源狀況進行了評估研究。目前，對于小型中上層海洋魚類資源評估的研究主要集中在鳀、沙丁魚、竹莢魚和大西洋鯡，其它種類研究較少仍處于起步階段。本文通過對文獻的閱讀，將適用于小型中上層海洋魚類的資源評估模型總結歸納為以下4類：剩余產量模型、延遲差分模型、消耗模型、年齡結構模型，其中應用最為廣泛的為年齡結構模型[19-20]。

3.1 剩余產量模型(surplus production model)

剩余產量模型，也稱為生物量動態模型，是一種簡單的資源評估方法，該模型僅需要一定時間序列的漁獲量數據和資源豐度數據[通常使用單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort， CPUE)][21-22]。剩余產量模型可以估算出環境承載力(K)、內稟增長率(r)、可捕系數(q)等重要參數和生物學參考點，從而達到漁業管理的目的[23]。剩余產量模型因為其苛刻的假設條件在80年代后被廣泛詬病，甚至逐漸被棄用。近年來，很多學者發現雖然剩余產量模型與其它復雜模型相比并沒有產生足夠穩定或精確的參數估計，但它們仍然能夠模擬出資源的總體趨勢，并為漁業管理建議提供近似的參數估計[24-25]。此外，剩余產量模型對數據的要求較低，因此被廣泛地應用于小型中上層魚類資源評估的研究中。

分段貝葉斯動態模型(two-stage Bayesian dynamic model)是對剩余產量模型的改進，考慮了生長、自然死亡以及資源補充對種群數量的影響[26-28]。該模型將種群動態模擬分為兩個不同年齡組的生物量來描述，分別為1齡和2齡或以上。模型假設補充和捕撈瞬間發生，而生長和自然死亡為連續發生，用以下公式表示：

dB(t)=-gB(t)dt

其中，B(t)為t年生物量，g為考慮了內稟增長率(G)和自然死亡率(M)的生物量減少的瞬時速率，用公式g=M-G表示。所需數據類型方面，該模型除了需要漁獲量數據，還需要由聲學調查的資源量估計數據以及由日產卵估計法估算的親體生物量數據[29]。小型中上層海洋魚類屬于短生命周期種類，這加強了種群數量對年度補充量的依賴，因此將資源分為兩個階段單獨建模可以充分說明整個種群的資源狀況和潛在變化[30]。2014年，GIANNOULAKI等[31]利用分段貝葉斯動態模型對地中海東部的鳀資源狀況進行了評估研究，并與實際種群分析結果進行比較，結果發現，該模型可以作為完全年齡結構模型的另一選擇應用到小型中上層魚類資源評估的研究中。

3.2 延遲差分模型(delay-difference models)

延遲差分模型是剩余產量模型的補充，模型中增加了生長、自然死亡、補充量等重要參數，同時考慮了生物過程的時間延遲，使該模型有了更完備的生物學解釋[32]。該模型明確了年齡結構動態以及產卵與補充之間的延遲，通過對生長、存活、繁殖力和選擇性進行簡化假設從而避免了傳統的年齡結構、體長結構模型的復雜性。延遲差分模型在1980年由DERISO[33]最先提出，隨后被KIMURA等[34-35]學者進行了發展與改進。延遲差分模型重要的假設為相同年齡魚的補充群體和產卵群體有著同樣的自然死亡率，并且假設種群資源是非常容易被捕撈的。因為不需要年齡結構和體長結構等精確度較高的數據，使其成為數據缺乏漁業中使用最為廣泛的一類模型。在小型中上層海洋魚類資源評估的應用方面，大西洋鯡的資源狀況評估一直是使用延遲差分模型[36-38]。

3.3 Delury模型

Delury模型是一種具有補充量指標的資源消耗模型，使用的數據為總漁獲量和CPUE數據，同時還考慮了補充量的年間變化[19]。模型假設種群的可捕系數、補充量以及自然死亡率均為恒定值，在假定漁場為封閉的情況下，漁場的遷入和遷出均可忽略不計。該模型不考慮年齡組成，對資源豐度進行年度總體估計，特別適合數據缺乏下的漁業資源評估[39-40]。模型在使用過程中存在的主要缺陷為無法計算出生物學參考點、對自然死亡率非常敏感、未考慮環境因素影響等。海洋小型中上層魚類資源空間分布和資源豐度極易受環境因素影響，因此在使用Delury模型中應考慮到這方面的誤差。

SANTOJANNI等[41]2003年利用Delury模型對亞得里亞海中部和東部的鳀資源量進行了評估。2006年，分別運用Delury模型和實際種群分析評估了亞得里亞海鳀的資源狀況，并分析了環境因素對資源補充量的影響，研究發現地表空氣溫度、地表大氣壓力、象限風應力、河川徑流和北大西洋濤動指數對鳀幼魚生物量影響顯著[42]。

3.4 年齡結構模型(age-structured model)

3.4.1 實際種群分析(virtual population analysis，VPA)

實際種群分析是另一種估算資源數量和捕撈死亡率的方法，是相對簡單的年齡結構模型。模型假定某魚類資源的年齡組成情況可以直接從漁獲物中取樣得到，并能表示該魚類資源整個生活史中各世代的數量特點，同時在任何一個年齡組內，世代數量與時間呈指數函數關系[43]。將輔助信息如資源調查指數或CPUE等引入VPA并利用最大似然法或最小二乘法估計最后一年各年齡組的資源量或捕撈死亡系數，這種方法被稱為ADAPT(adaptive framework)方法[44-45]。使用VPA進行資源評估如果捕撈死亡系數特別大時，該類模型具有較好的評估效果。VPA模型的缺點是沒有考慮資源豐度指數和漁獲量數據的誤差，忽略了不同年齡的捕撈系數q值之間的相關性，且該模型不是基于正式的統計模型，所以其評估結果經常受到質疑[46-47]。此外，小型中上層魚類生命周期較短，使用VPA這類完全年齡結構模型進行資源評估研究顯然也是存在一定問題的。SANTOJANNI等[42]和PIERA等[43]分別于2006年和2015年基于VPA對亞得里亞海鳀資源進行了評估研究。

3.4.2 統計年齡結構模型(statistical catch-at-age models)

統計年齡結構模型是指將漁獲年齡組成等數據作為具有觀測誤差的觀測變量, 利用統計方法估計有關參數的漁業資源評估模型[48]。模型假設將捕撈死亡系數(Fa,t，其中a為年齡，t為年份)分解為捕撈死亡系數年效應(Ft)與漁具選擇系數(Sa)之積，從而使模型所需估計的參數大量減少。目前資源評估中使用最多的是ASAP(age structured assessment program)模型，ASAP模型通過假設初始年份資源量、各年資源補充量等參數，采用順推方式演繹種群動態過程，將漁獲量、資源指數、丟棄量等數據作為具有觀測誤差的觀測變量，并通過觀測模型獲得其預測值以建立目標函數，從而利用最大似然法估計上述假設參數[49-50]。同時，該模型引入時間塊(time block)概念和隨機漫步模型(random walk model)以允許部分參數如捕撈系數、漁具選擇系數等具有時變特性。該模型的缺點為需要對自然死亡系數進行假設，體長組數據以及標志放流等數據在該模型中不能使用。ASAP模型在大西洋鯡的資源評估中被廣泛使用[51]。

3.4.3 綜合年齡結構模型(integrated catch-at-age analysis, ICA)

綜合年齡結構模型(ICA)是一種基于可分離的實際種群分析(VPA)和加權調整指數的評估方法，是目前在小型中上層海洋魚類資源評估中使用最多的模型之一[52]。ICA是一種完全年齡結構模型，考慮了年齡漁獲量獲取的誤差，假設捕撈死亡率可分為年齡和年度影響，年齡結構和產卵資源生物量指數作為調整指數[31]。ICA模型需要的數據為年度的漁獲量、年齡漁獲量數據、漁獲量以及資源量的年齡平均體重、年齡成熟度和自然死亡率，此外該模型會考慮丟棄漁獲量。模型的最優參數是通過最小二乘法對目標函數進行求解所得[43]。ICA模型經常被應用于評估小型中上層魚類的資源狀況。DASKALOV等[17]利用ICA模型對里海的鳀資源進行了評估研究并分析了導致資源崩潰的原因。ANTONAKAKIS等[31]基于ICA模型評估了北愛琴海沙丁魚資源狀況。然而，IBAIBARRIAGA等[53]認為利用完全年齡結構模型評估短生命周期種類尤其是當某些年份或高齡年齡組有數據缺失時可能會存在問題。短時間序列的數據可能會增加模型擬合的附加困難并產生較差的收斂性。2015年，PIERA等[43]基于ICA模型對亞得里亞海域的鳀資源進行了評估研究，并且與VPA模型的評估結果進行了比較，發現ICA具有足夠的靈活性結合所有有效數據，與VPA方法相比不會增加太多的復雜性，并且在產卵資源生物量/補充關系的診斷方面表現更好。各模型優缺點、所需數據類型以及應用實例見表1。

表1 各種模型的數據要求和優、缺點Tab.1 Advantages, disadvantages and data requirements of models

4 重要參數的估算與不確定性來源

參數估計是資源評估研究中的重要環節，在小型中上層海洋魚類的應用中，例如自然死亡率、年齡與體質量之間關系等均需要根據經驗公式或基礎研究預先假設，這樣不僅可以使模型參數減少，還可以降低模型的復雜程度[54]。再例如，環境容納量、內稟增長率、捕撈死亡系數等則往往不采用預先假設的方式，這些參數的估計一般采用最大似然法、最小二乘法、貝葉斯方法等估計。

小型中上層魚類屬于短生命周期種類，其獨特的生物學特點也會給資源狀況的評估帶來困難，在使用VPA和ICA這類完全年齡結構模型時需要對最大年齡組的捕撈死亡系數和資源量進行估計，短時間序列的數據會增加模型參數估計難度，因此，從目前應用于小型中上層魚類資源評估的模型來看存在著不可避免的問題[43]。產量數據和資源豐度數據的假設，不同模型之間的處理方式不同，VPA模型假設產量數據和資源豐度數據精準無誤，其它模型則假設其數據分布符合正態分布或對數正態分布[55-56]。在漁業中，豐度指數與種群生物量呈線性相關，但可捕率通常是隨著捕撈努力量變化而變化的參數，可捕率可以依靠時間序列等[57]數據進行假設，它會導致豐度指數與種群生物量呈線性相關的關系不成立。資源豐度指數數據是最能反應資源量的指標，大部分模型是使用CPUE數據，該數據為標準化以后的CPUE數據，常用的CPUE標準化方法有GLM模型、GAM模型、貝葉斯方法等[45,47]。

隨著人們對漁業資源變動規律認識的不斷深入，資源評估模型中的不確定性被應用到漁業資源評估研究中[58]。在漁業中，測量誤差、過程誤差、模型誤差和操作誤差[59]都可能會引起決策中的不確定性;在小型中上層海洋魚類資源的評估應用中，主要不確定性來源有以下幾個方面：1)漁獲量的誤報和丟棄漁獲物的誤報或未報告會導致錯誤的資源豐度估計;2)小型中上層魚類具有高聚集性行為，這將導致資源豐度指數數據可靠性不高;3)生命周期短，資源量和資源分布受環境因素影響較大；4)資源量對上一年的補充量依賴性高。

為了解決這一問題，許多學者采用貝葉斯法、頻率法和似然法等方法解決[60]。貝葉斯方法充分考慮了模型和參數值存在的不確定性，根據以往的研究或者專家的經驗對模型參數設定先驗分布，通過先驗分布和觀察數據得出參數后驗分布，貝葉斯方法中參數的后驗分布集合了其它參數的所有可能值，因此能夠提高模型評估結果的可信度[61-62]。頻率法假設模型中的參數估算精準，置信區間來自于對數據分布的多重分析。該方法并不提供結合先驗信息的內聚方法，但是提供非參數技術并因此放寬了有關誤差的假設。似然法是在給定數據的情況下，描述了可選模型參數的概率，參數的概率分布取決于其它參數的最大似然值。如果該參數不是正式的模型參數(如方差)，隨著參數的增加，似然法會變得復雜，這往往會限制似然法在簡單漁業模型中的使用[60,63]。模型使用中不確定性是無法避免的，這就需要研究者采用科學準確的方法降低不確定性，得到更為準確、有效的模型結果。

5 總結與展望

綜上所述，隨著海洋小型中上層魚類漁業的迅速發展，在全球海洋漁業中的地位不斷提升，其資源開發狀況引起了許多學者的關注，目前已開展了廣泛的資源評估研究，取得了一定的研究成果,但對該漁業的資源評估依然存在一系列的問題。小型中上層魚類因為其獨特的生物學特性，導致對其資源評估模型的使用方面有一定的局限性，在數據調查、模型選擇、參數估計等方面均存在一些尚未解決的問題[31,43,45]。全球針對小型中上層魚類獨立的漁業資源調查開展較少，大部分漁獲數據來自于商業捕撈，例如我國秋刀魚漁業幾乎沒有獨立資源調查數據，而商業捕撈數據有較高的誤差，不利于模型的擬合。模型的選擇方面，小型中上層海洋魚類生命周期短，在選擇模型時并非模型越復雜越好，充分利用好小型中上層魚類的生物學信息，選擇合適的模型可以得到更加合理準確的結果。模型參數的估算過程同樣存在著誤差，例如自然死亡率、陡度等數據不易獲得，故將這些數據進行外部設置，大多數情況下將其設置為定值。再比如，模型的假設對參數的估計也會造成影響，當模型假設和數據不匹配時同樣會使模型結果不可靠。因此在小型中上層海洋魚類資源評估的研究中，以上幾點問題需要進一步研究。

要進一步提高模型精度，加強模型適應性。從基礎漁業數據入手，針對不同種類的研究現狀采取不同的調查方式，采用更加科學準確的方式對商業捕撈數據進行采集和記錄，比如規范漁撈日志的記錄流程、選派專業人員隨船記錄等，盡可能減少數據本身的誤差和不確定性。同時開展長期系統的資源調查，對目標魚種的資源分布、洄游、生長、繁育、漁場形成等方面有更加全面和深入的了解，系統掌握小型中上層魚類的生活史特點有利于在模型參數估計中提供更加準確的先驗信息，降低擬合的難度，提高擬合結果的準確度[64]。漁業數據往往不是直接作為輸入數據運用到模型中的，例如CPUE數據，一般需要進行標準化處理后才可以使用，改進優化CPUE標準化方法也是提高模型精度的最要環節。此外，充分利用日益更新的計算機應用技術，將統計學運用到模型中，不僅可以降低模型估算的不確定性，還可以使模型進行建立、診斷、對比等過程變得更加高效。

開展漁場環境研究，掌握環境影響機制，加入環境因素指標。小型中上層魚類的資源量和分布易受環境因素的影響，環境對其生物量的影響主要體現在對種群自然死亡率的影響，細微的海表溫的變化可能會很大程度地降低魚卵的成活率，因此小型中上層海洋魚類資源量對上一年的親體補充量有極大的依賴。除了海表溫以外，海表面鹽度、海表面高度以及葉綠素濃度等環境因素均有可能影響其生物量。在以后的研究中，將以上環境因子指標加入到模型中，同時結合物理海洋學、生態系統動力學等學科，開展更為合理、準確、有效的資源評估研究。

開發新模型，降低模型選擇的局限性。小型中上層海洋魚類的年齡結構數據時間序列較短，無法使用傳統的完全年齡結構模型，另外年齡鑒定所需時間長、成本高也增加了年齡結構模型在小型中上層魚類資源評估中應用的困難。與年齡結構數據相比，體長結構數據具有數量大、易獲取等優點，很多學者在海洋甲殼類生物如龍蝦、對蝦、南極磷蝦的資源評估研究工作中均使用了體長結構模型，并取得了一定的研究成果[65-67]。體長結構模型可以充分利用體長結構數據并可以整合多種數據源，導出管理所需的結果。體長結構模型的一個優點是所有的過程均可基于體長數據，并且這些過程可以優化年齡體長數據的分布。因此，充分利用好小型中上層魚類資源的體長結構數據，開發體長結構模型是未來資源評估研究的方向。此外，海洋生態系統是各個物種和環境相互作用的整體，因此開發基于生態系統的評估模型同樣值得關注，使得資源評估的研究者可以根據數據類型選擇合適的評估模型，提高評估結果的精度，為制定科學合理的漁業管理策略提供參考。