短期增溫對亞高山草甸生物量和土壤呼吸速率的影響

歐陽青,任 健，代微然，尹 俊，單貴蓮，袁福錦，吳文榮

(1.云南省草地動物科學研究院，云南 昆明 650212； 2.云南農業大學 草業科學系，云南 昆明 650201；3.云南省草原監督管理站，云南 昆明 650224)

由于人類活動的影響，大氣中CO2的濃度已由工業革命前的280 μmol/mol增加到20世紀90年代初期的350 μmol/mol，再加上CH4等溫室氣體大量排放，全球氣候出現變暖[1]。據模型估計，全球氣溫將升高1.5～4.5℃[2]，在高緯度和高海拔地區溫度增高幅度會更大，青藏高原的變暖趨勢尤其突出[3-4]。陸地及其生態系統對氣溫增加的響應已成為植物生態學的研究熱點之一。氣候變暖的環境下，植物生長季內的降水格局、生長季長度和土壤溫度、濕度等均會發生改變。

研究表明，溫度升高對植物的物候期、群落和物種組成等方面有著顯著的影響[5-6]，尤其是高海拔、高緯度地區生長的植物[7]，增溫提高了高緯度凍原地區植物的生物量[8]，改變了群落結構，促進了灌木的生長[9]。增溫提高了海北矮嵩草草甸群落中禾草的生物量，減少了雜草的生物量[10]。Guan等[11]的研究表明，增溫對青藏高原高山草甸0～20 cm土壤有機碳沒有顯著影響，未來增溫可能會抑制高寒草甸生態系統在干旱生長季的碳排放[12]，而且高山草甸年際間土壤呼吸的變化主要受控于降水量，而生長季節的土壤呼吸與土壤溫度正相關，與土壤濕度呈負相關[13]。相反，有研究報道，土壤呼吸在氣候變暖(溫度平均升高0.3～0.6 ℃)情況下平均增加20%[14]；在溫帶森林土壤中，發現土壤升溫的第1，2和3年土壤呼吸速率分別增加了40%，14%和20%[15]，這可能是溫度升高影響了微生物或根系的代謝活性[16-17]。有研究發現，隨著溫度的進一步升高或較高溫度持續時間的延長，土壤呼吸作用對溫度升高響應的敏感性將逐漸降低，產生溫度適應現象(Acclimation)，從而減緩土壤呼吸隨溫度升高而增加[18-19]。

亞高山草甸是青藏高原東緣的主要植被類型，由于長期處于低溫環境，降水量少，限制了土壤呼吸速率，積累了大量的有機碳，在全球升溫的背景下，高寒地區積累的碳可能會大量釋放出來，從而影響氣候變化。但現階段有關增溫對亞高山草甸的植物群落、土壤呼吸等的研究較少。為此，選取滇西北亞高山草甸進行短期模擬增溫試驗，研究短期增溫作用下不同季節的土壤呼吸速率及土壤溫度、土壤含水量的變化，探究溫度升高對亞高山草甸土壤呼吸作用的影響，以期為管理滇西北亞高山草甸生態系統，應對未來全球氣候變化提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區域概況

試驗區域位于云南省香格里拉市小中甸鎮和平村的知特小組冬季牧場，選取地勢平坦，植被分布相對均一，面積為100 m×50 m的亞高山草甸作為試驗樣地，地理位置N 27°20′～27°43′，E 99°36′～99°59′，海拔為3 200～3 220 m，年平均氣溫5.8℃，年均降水量849.8 mm，無霜期120 d，土壤類型為亞高山草甸土壤，草地類型為禾草-雜類草，屬高原寒溫濕潤性氣候，主要種類有苔草(Carexsp.)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)、藨草(Scirpustriqueter)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、橢圓葉花錨(Haleniaelliptica)等，生長旺季為6～9月。

1.2 樣地設置

2012年3月在試驗地四周建立圍欄，試驗地中隨機設置增溫和對照處理，每個處理重復4次。試驗利用開頂式生長室(OTC)進行增溫，開頂式生長室為六邊形，由6塊透明有機玻璃纖維板拼接而成，底部面積為2.25 m2，頂部開口面積為1.2 m×1.2 m，考慮到滇西北亞高山草甸植物矮小，高度設置為0.6 m，參照Molau等[20]的方法，對照(CK)為OTC底面積大小、無有機玻璃纖維板的正六邊形區域。其增溫原理，在有機玻璃纖維板的阻擋作用下，生長室內風速降低，空氣流動減弱，使熱量不易散失；另一方面，太陽輻射中的紅外線對有機玻璃纖維的穿透能力較好，使得內部溫度升高，該設計對植物生長環境的影響降到最小。每個處理在每個對照和增溫處理的地表中放置溫度采集器(Microlite，FOURTEC，Israel)采集數據，設置每30 min自動記錄1次。于2013年夏季、冬季，即處理第二年，進行植物群落生物量及土壤呼吸速率的測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 地上生物量和地下生物量 2013年7月在植被生長旺盛的季節，從增溫處理和對照的4個重復中隨機選3個樣區，并在處理區內隨機取25 cm×25 cm的樣方，地上部分采用齊地刈割法，將樣方內的植物齊地剪刈，帶回實驗室于60℃烘箱中烘48 h至恒重后稱重；地下生物量采用鉆土塊法，用直徑3 cm土鉆取樣，按照距離地表0～10、10～20、20～30、30～40 cm分層取樣，每個重復由3個樣點的土樣混合而成，將土樣帶回實驗室過篩清洗，將根系挑出后于烘箱中60℃烘干48 h至恒重后稱質量。

1.3.2 土壤呼吸速率，土壤溫度及含水量 2013年夏季(7月)、冬季(10月)選擇天氣晴朗的日子，采用便攜式土壤通量測量系統LI-8100 (LI-COR，Lincoln，USA)測量土壤呼吸速率。在增溫處理和對照的4個重復中隨機選3個小區，分別埋入PVC土壤呼吸環(內徑20 cm，高12 cm)，每個環需埋入地下7 cm，以便在整個觀測過程中起到固定位置。測量前一天在盡量不擾動PVC土壤呼吸環中土壤的情況下，小心地沿地面剪去土壤呼吸環中所有植株的地上部分，以消除測定過程中植物自養呼吸的影響，24 h平衡后開始測定土壤呼吸速率。測定時間為8∶00～20∶00，每2 h測定1次。在測定土壤呼吸速率的同時，利用儀器自帶溫度探針和水分含量探頭同步測量記錄土壤7 cm深處的溫度及土壤含水量。土壤地表溫度用溫度采集器(Microlite，FOURTEC，Israel)收集，在對照和增溫處理的土壤表面放置溫度采集器，每30 min自動記錄1次溫度數據。溫度采集器自試驗開始時放置，試驗中僅采集2013年7月至2014年1月(即試驗開展的夏季至冬季)的數據進行分析。

1.4 數據處理

利用統計學軟件(SPSS 19.0)進行單因素方差分析(ANOVA)，采用Duncan檢驗進行顯著性比較，結果用Mean±SE表示，Excel 2003制作相關圖表。

2 結果與分析

2.1 模擬增溫對土壤地表及地下溫度的影響

試驗期間增溫處理土壤地表平均溫度為8.25℃，對照為6.69℃，較對照高出1.56℃，因而開頂式生長室改變了亞高山草甸的溫度環境。從溫度的動態變化分析，2013年7～9月增溫處理高于對照0.46～0.58℃，即夏季的增溫作用較小。進入冬季以后，增溫處理的月平均地表溫度比對照高1.24～3.6℃，增溫效果更為明顯(圖1)，原因是亞高山草甸夏季濕度大，相比于冬季土壤較為干燥，溫度上升較快，且說明了氣候溫度較低的時候，模擬增溫作用對土壤溫度增加影響更為明顯。

從地下7 cm土壤溫度日變化分析，夏季和冬季土壤溫度日變化均呈現“單峰”。夏季12∶00～16∶00，增溫后的土壤溫度明顯高于對照，14∶00時達到最大，為26.02℃，比對照高2.11℃，隨后呈現下降趨勢。而冬季增溫處理的土壤溫度10∶00～14∶00明顯高于對照，12∶00時相差1.78℃，同時14∶00達到最大，為16.18℃，隨后急劇下降(圖2)。地下7 cm的土壤溫度，不論是夏季還是冬季，增溫處理和對照的差異并不明顯，說明在試驗中短期增溫并沒有顯著提高地下7 cm的土壤溫度。

圖1 增溫對亞高山草甸地表月平均溫度的影響(2013.7～2014.1)Fig.1 Monthly average soil surface temperature of subalpine meadows under warming treatment

圖2 增溫作用下亞高山草甸夏季和冬季土壤的溫度Fig.2 Warming effects on daily variation of soil temperature of subalpine meadows in summer and winter

2.2 模擬增溫對土壤含水量的影響

從土壤含水量的日變化分析，夏季與冬季變化趨勢不同，但是增溫處理和對照區在夏季和冬季的變化曲線一致。夏季增溫處理與對照之間差異不明顯，在10∶00～12∶00，土壤含水量呈現最低，隨后土壤含水量呈逐漸上升，而冬季到14∶00時，增溫和對照的土壤含水量達到最低，與對照相比，增溫使土壤水分降低了11.5%，隨著時間推移，呈現先上升后降低的趨勢，且對照高于增溫處理(圖3)。受日照影響，中午12∶00～14∶00為一天中溫度最高的時間段，由于地表蒸發作用，土壤含水量也在該階段達到最低，而夏季雨水較多，因而土壤水分相較于冬季變化較為舒緩，對比夏、冬季的土壤含水量變化，不難看出溫度較低時，模擬增溫作用對土壤含水量的影響更為明顯，此趨勢與土壤溫度對模擬增溫的響應一致。

2.3 模擬增溫對地上和地下生物量影響

在增溫作用下，夏季亞高山草甸植物群落的地上生物量比對照高148.76 g/m2，兩者之間的差異顯著(P<0.05)(圖4)。0～40 cm地下生物量，增溫作用使其在土層中的分布發生了改變，增溫處理根系集中分布在0～10和10～20 cm土層，而對照則主要集中在0～10 cm。因而，0～20 cm的土層增溫提高了地下生物量。增溫作用促進了根系的發育，使得根系蔓延到10～20 cm土層。根系的垂直分布總體上都呈現從上到下的地下生物量分布減少的規律。這與土壤養分狀況及高海拔地區的土壤特性有關，土壤表層儲存有大部分的土壤養分和有機質，能夠給予根系發育更多的養分。

圖3 增溫作用下亞高山草甸夏季和冬季土壤的含水量Fig.3 Daily soil water content of subalpine meadows in summer and winter under warming treatment

圖4 增溫作用下亞高山草甸的地上和地下生物量Fig.4 Warming effect on aboveground and underground biomass of subalpine meadow注：不同小寫字母表示處理與對照間差異顯著(P<0.05)

2.4 模擬增溫對土壤呼吸速率的影響

增溫處理和對照夏季和冬季日動態(8∶00～20∶00)的土壤呼吸速率均呈現“單峰”曲線，先升高后降低，冬季的土壤呼吸速率明顯低于夏季，且波動更大(圖5)。從增溫處理分析，土壤呼吸速率在夏季的最高值為5.66 μmol/(m2·s)，而在冬季僅為2.79 μmol/(m2·s)，相差較大。說明增溫處理提高了土壤呼吸速率。

在夏季，從早晨8∶00開始，增溫處理的土壤呼吸速率明顯大于對照，隨著時間的推移，二者的土壤呼吸速率均呈上升趨勢，14∶00時土壤呼吸速率達到最高，且差距最小，隨后，土壤呼吸速率呈現下降趨勢，對照下降的更快，18∶00時差值達到1.19 μmol/(m2·s)。到冬季，增溫和對照的土壤呼吸速率最高值也出現在14∶00，分別為2.79和3.25 μmol/(m2·s)；14∶00后，對照組的土壤呼吸速率急劇下降。與對照0.53～3.52 μmol/(m2·s)的變幅相比，增溫處理下的土壤呼吸速率日變化波動較小。

2.5 土壤呼吸速率日變化與溫度、土壤水分的關系

相關性分析表明，增溫處理和對照組的土壤呼吸速率和土壤溫度呈正相關(表1)，但相關性不顯著；而土壤呼吸速率和土壤含水量呈現負相關，但相關性同樣不顯著。土壤溫度和土壤含水量，在短期增溫和對照組中，兩者均呈極顯著負相關(P<0.01)。

在冬季，相關性分析表明(表2)，不管是增溫處理還是對照區，土壤呼吸速率和土壤溫度均呈極顯著的正相關(P<0.01)，土壤呼吸速率和土壤含水量呈現顯著的負相關(P<0.05)，土壤溫度和土壤含水量呈極顯著負相關(P<0.01)。

圖5 增溫作用下亞高山草甸夏季和冬季土壤的呼吸速率Fig.5 Warming effect on soil respiration rate of subalpine meadows in summer and winter

指標土壤呼吸速率土壤溫度土壤含水量土壤呼吸速率10.534-0.531土壤溫度0.3411-0.982??土壤含水量-0.175-0.966??1

注：**表示在0.01水平上顯著相關，下同

表2 土壤呼吸速率和土壤溫度、土壤水分的相關性(冬季)

3 討論

試驗中使用的增溫設施——開頂式生長室(OTC)與其他增溫方法相比，不僅可以有效提高土壤的溫度，而且具有方便易行、對生長環境的影響較小的特點，因而廣泛地用于模擬增溫的控制試驗之中[21]。在OTC的作用下，試驗中增溫處理的平均地表溫度為8.25℃，對照為6.69℃，處理較對照高出1.56℃，增溫效果符合IPCC(2007)報告中預測的全球溫度增加范圍[2]。說明開頂式生長室能有效地提高土壤表面溫度，其增溫原理是在有機玻璃纖維板的阻擋作用下，生長室內風速降低，空氣流動減弱，使熱量不易散失；另一方面，太陽輻射中的紅外線對有機玻璃纖維的穿透能力較好，使得內部溫度升高[22]。

從地表溫度的動態變化分析，OTC在冬季的增溫效果高于夏季，原因是冬季增溫處理與對照之間土壤濕度差別大有一定的關系，試驗中測定7 cm土壤水分含量在冬季14∶00時，增溫和對照的土壤含水量相差11.5%，而夏季相差不大。土壤溫度的日變化呈現單峰曲線，尤其在冬季比較明顯，表明氣候溫度較低的時候，模擬增溫作用對冬季土壤溫度的影響更明顯，類似的結果在北美大平原草原(Northern Great Plains grassland)增溫試驗中上也有發現，Flanagan等[23]分析認為這與降雨的季節性有很大的關系。土壤含水量的日變化，夏季與冬季變化趨勢不同，夏季變化較為舒緩，夏季增溫處理與對照之間差別不明顯，其原因是因為亞高山草甸夏季降雨較多，土壤水分處于飽和狀態，使得增溫對土壤水分的影響不大。而冬季不論是增溫處理還是對照，土壤含水量均在14∶00時呈現一個低谷值，增溫使土壤水分降低了11.5%。這與土壤溫度對增溫的響應一致，在氣候溫度較低時，模擬增溫作用對土壤含水量的影響更大。冬季模擬增溫引起的土壤含水量的降低與增溫試驗增強了土壤蒸騰作用有關[24]，OTC使得土壤溫度升高，進而增加了土壤水分的蒸發，這與Carey等[25]和Li等[26]的研究結果相一致。

研究報道，增溫作用使土壤含水量明顯降低[25-26]，相反地上生物量顯著增加[26]。這與試驗結果一致，在試驗中，模擬增溫作用下，亞高山草甸在夏季的地上和地下生物量均高于對照，類似的增溫效應在我國的海北矮嵩草草甸、北美大草原也有發現[10,23]，且增溫作用下的地上生物量顯著高于對照組。盡管增溫對草地植物有促進生長作用，但分析時不能一概而論，因為草地存在很大的異質性，降水等因素同樣影響植物生長，例如，在北美大草原的試驗中，第年降水變化導致增溫的效應不明顯。另外，在草地上根系的分解大概需要5～7年的時間[27]，因而有必要開展更長的增溫試驗來確認地下生物量的變化。

研究發現，模擬增溫下，土壤呼吸速率均高于對照，溫度增加亞高山草甸將釋放出更多碳，這進一步證明了Liu等[28]研究結果。從土壤呼吸速率日變化的分析，夏、冬季的趨勢基本相同，均呈現出了單峰曲線，在14∶00出現峰值。且冬季的土壤呼吸速率的單峰曲線更加明顯。這與土壤溫度的日變化曲線有著相似之處，且土壤呼吸速率隨著土壤溫度的下降而下降。這說明土壤呼吸和土壤溫度相互影響，且變化趨勢相同。一晝夜內的溫度變化相對較大，水分變化相對較小，所以土壤呼吸作用的日動態主要受溫度控制[29]。不過，土壤的呼吸作用同時受降雨的影響。在典型草原土壤呼吸特征的研究中，王庚辰等[30]發現，豐水年土壤呼吸與土壤溫度有較強的關系，而在干旱年份，土壤呼吸與土壤溫度的關系明顯減弱，可見土壤含水量在土壤呼吸與溫度之間的相關性方面有著重要的制約作用。Wu等[31]認為增溫將使得土壤呼吸速率平均提高12%、生態系統的呼吸作用提高27%。有兩方面的原因導致增溫促進土壤呼吸作用，其一是溫度增加直接提高了呼吸速率；其二溫度增加使得更多的碳能分配給根系、土壤中的菌類以及分泌物，從而間接地提高了呼吸作用[32]。

影響土壤呼吸的因子眾多，不同研究條件下得出的土壤呼吸速率與土壤溫度(不同深度)、土壤含水量、氣溫等的相關性不同，且影響土壤呼吸速率的相關因子之間并不是相互孤立，它們之間也是相互影響。除了溫度、土壤水分含量外，土壤呼吸速率還與氣候變化、植被狀況、凋落物分解等多種因素密切相關，特別是在水分成為限制因子的干旱半干旱地區，水分與土壤溫度共同影響土壤的呼吸作用[33]。從土壤呼吸速率、溫度、水分的相關性分析，試驗中，無論增溫處理還是對照，冬季亞高山草甸的土壤呼吸速率、土壤溫度和土壤含水量兩兩之間均呈現顯著相關性，尤其是土壤呼吸速率與溫度之間呈現出極顯著的正相關性，土壤溫度和土壤含水量兩者之間則呈現出了極顯著的負相關性，而夏季增溫處理和對照的土壤溫度和土壤含水量也呈現出了極顯著的負相關性。這與Lin等[34]的研究發現一致。據Joo等[35]的研究結果，土壤含水量低于20%時，土壤呼吸速率與水分呈正相關，高于20%則呈現負相關。試驗中土壤呼吸速率的最高值出現溫度較高的12∶00～14∶00，表明了土壤呼吸受到水、熱等因子的共同作用，出現日變化單峰曲線，最高值出現在水熱單配較好的時期。

4 結論

短期增溫顯著提高了滇西北亞高山草甸的地上生物量，并促進了根系向10～20 cm土層擴展。短期增溫對滇西北草地含水量的影響與季節有關，在氣候寒冷時，增溫對土壤溫度和土壤含水量的影響更為明顯。短期增溫提高了土壤呼吸速率，且夏季的土壤呼吸速率顯著高于冬季。相關性分析發現，土壤呼吸速率與土壤溫度呈現出顯著的正相關性，而土壤溫度和土壤含水量兩者之間則呈現出了顯著的負相關性。