昆蟲的起源和進(jìn)化長(zhǎng)歌

摘要：近年來(lái)有關(guān)無(wú)脊椎動(dòng)物生物化石研究，尤其是中國(guó)云南澄江化石和加拿大布爾吉斯頁(yè)巖的寒武紀(jì)古生物研究，多有成果陸續(xù)發(fā)表，加上分子系統(tǒng)學(xué)、分子發(fā)育生物學(xué)等方面的有力佐證，勾勒了昆蟲綱起源和進(jìn)化的基本輪廓，然而，目前的專業(yè)教材中尚缺乏相關(guān)內(nèi)容。根據(jù)文獻(xiàn)，本文對(duì)相關(guān)的結(jié)論進(jìn)行了概括：昆蟲起源于泥盆紀(jì)早期，至少于石炭紀(jì)早期演化出了翅，石炭紀(jì)晚期出現(xiàn)了能折疊的新翅，二疊紀(jì)進(jìn)化出了完全變態(tài)類群，白堊紀(jì)隨著顯花植物的出現(xiàn)逐漸繁盛，昆蟲綱與泛甲殼類的Xenocarida類群親緣關(guān)系最近。并用長(zhǎng)詩(shī)的形式進(jìn)行了生動(dòng)敘述。

關(guān)鍵詞：昆蟲學(xué)；教學(xué)，進(jìn)化；詩(shī)歌

中圖分類號(hào)：G642.0 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1674-9324（2019）07-0255-03

一、前言

昆蟲是動(dòng)物界最繁盛的類群，迄今約知100萬(wàn)種，占動(dòng)物總種數(shù)的四分之三，以其眾多的物種和龐大的數(shù)量支撐著整個(gè)生物圈的生態(tài)和發(fā)展，與人類生活休戚相關(guān)。不少人對(duì)昆蟲起源和進(jìn)化問(wèn)題存在著濃厚的興趣，然而，目前的昆蟲學(xué)教材里涉及該方面的內(nèi)容卻十分欠缺。上世紀(jì)80年代初，尚玉昌根據(jù)當(dāng)時(shí)的零星的化石資料大致描述了昆蟲的起源和進(jìn)化[1，2]。時(shí)隔近40年，隨著古生物研究的突破，尤其是寒武紀(jì)大爆發(fā)時(shí)期的化石大發(fā)現(xiàn)，不少觀點(diǎn)和證據(jù)亟待更新和補(bǔ)充。雖然由于化石年代杳渺，證據(jù)缺乏，一些結(jié)論還存在著很大程度的推測(cè)，但近年來(lái)發(fā)展的分子系統(tǒng)學(xué)和分子發(fā)育生物學(xué)的研究又提供了不少有力的證據(jù)[6]，業(yè)已勾勒了昆蟲的起源和昆蟲進(jìn)化的大致藍(lán)本。作為一名昆蟲系統(tǒng)學(xué)研究者，作者長(zhǎng)期從事昆蟲學(xué)的教學(xué)和研究[3-5]，特地整理了國(guó)內(nèi)外近年來(lái)的相關(guān)研究和觀點(diǎn)，總結(jié)了昆蟲起源以及進(jìn)化中的三次重要飛躍，并用詩(shī)歌的形式將知識(shí)串起，在課堂講授中做到了深入淺出，便于學(xué)生理解和掌握。

二、寒武大爆發(fā)——節(jié)肢動(dòng)物的海洋

大約66億年前，銀河系內(nèi)發(fā)生過(guò)一次大爆炸，46億年前形成地球，38億年前出現(xiàn)原始地殼。在澳大利亞西部瓦拉伍那化石群中，35億年前的微生物是目前地球上最早的生命證據(jù)。生命長(zhǎng)期以藻類和菌類的簡(jiǎn)單形式存在于海洋里，在距今5.4億年前的寒武紀(jì)，大量后生動(dòng)物突然在海洋里出現(xiàn)。1909，研究者Charles Walcott偶然發(fā)現(xiàn)了座落在加拿大落基山脈翡翠湖畔的布爾吉斯頁(yè)巖Burgess化石，打開了通往5億500萬(wàn)年前的寒武紀(jì)生態(tài)系統(tǒng)的窗戶。其中發(fā)現(xiàn)最多的是三葉蟲化石，另一發(fā)現(xiàn)是葉足動(dòng)物門的怪誕蟲Hallucigenia，但由于化石本身的缺憾導(dǎo)致了錯(cuò)誤認(rèn)識(shí)。

1984年7月，我國(guó)學(xué)者侯先光在云南澄江縣帽天山采集，化石錘一落，敲開了寒武紀(jì)古生物化石寶庫(kù)的大門，這是20世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一，比Burgess向前推進(jìn)了約1500萬(wàn)年。研究組糾正了國(guó)外關(guān)于“怪誕蟲”的錯(cuò)誤認(rèn)識(shí)；還發(fā)表了化石種——奇蝦Anomalocaris，體長(zhǎng)2米，口呈放射狀，掠食，堪稱當(dāng)時(shí)海洋的霸主；加拿大蟲Canadaspis canadaspis Hou，背殼雙瓣，附肢無(wú)特化；撫仙湖蟲Fuxianhuia Hou（e.g.Fuxianhuia protensa）是我國(guó)澄江生物群中特有的化石，體長(zhǎng)10厘米，分為頭、胸、腹三部分，31個(gè)體節(jié)，無(wú)螯肢，消化道充滿泥沙，口器附肢基節(jié)端部像耙齒，特征與泥盆紀(jì)直蝦類化石類似，間接表明撫仙湖蟲是昆蟲的遠(yuǎn)祖。

2017年，加拿大科學(xué)家在哥倫比亞庫(kù)特奈（Kootenay）國(guó)家公園大理石峽谷附近的沉積巖發(fā)現(xiàn)了化石種抓都昆蟲Tokummia katalepsis，揭示了有顎亞門生物群的起源[7]。都昆蟲Tokummia是寒武紀(jì)生命大爆發(fā)時(shí)期的掠食者之一，體長(zhǎng)超過(guò)10厘米，50多節(jié)，背殼雙瓣，具下顎和大型鉗爪，這是現(xiàn)代有顎亞門生物的典型特征。

寒武紀(jì)——節(jié)肢動(dòng)物的海洋

地球年齡太古老，四六億年光陰渺。瓦拉伍那在西澳，生命證據(jù)它最早。

三五化石藍(lán)綠藻，細(xì)菌原生單細(xì)胞。五點(diǎn)四二到寒武，生物爆發(fā)真奇妙。

所有現(xiàn)生祖先聚，中外考古樂(lè)滔滔。歷史發(fā)現(xiàn)有偶然，沃科特游落基山。

布爾吉斯看頁(yè)巖，5億500萬(wàn)年前。馬失前蹄倒地處，卻有驚天大發(fā)現(xiàn)。

頭生兩角體分節(jié)，蟲名馬爾三葉形。還有生物怪誕蟲，葉足背刺迷惑人。

節(jié)肢動(dòng)物是姊妹，溯遠(yuǎn)昆蟲一祖宗。體表環(huán)紋頭生角，無(wú)骨軟足端有爪。

櫛蠶水熊真?zhèn)鞒校ハx進(jìn)化需陸生。侯氏先光走云南，澄江石破又驚天。

節(jié)肢動(dòng)物化石繁，中國(guó)后起獨(dú)占先。霸主奇蝦威名傳，射口體軟節(jié)無(wú)聯(lián)。

三葉蟲多尋常見，二疊絕滅留遺憾。化石蟲名加拿大，無(wú)螯蝦子殼雙瓣。

撫仙湖蟲蟲遠(yuǎn)祖，三一體節(jié)頭胸腹，發(fā)現(xiàn)中腸充泥巴，口器附肢基齒耙。

不是殘忍捕食者，尚未特化為刀叉。落基山脈庫(kù)特奈，抓都昆蟲新發(fā)現(xiàn)。

初分下顎和鉗爪，有顎亞門它起源。十余厘米五十節(jié)，背殼雙瓣把食掠。

進(jìn)化雖然緊向前，仍依海洋為家園。

三、昆蟲從陸上起源

地殼運(yùn)動(dòng)使大片海洋上升為陸地，促使更多的生物不得不從水生向陸生轉(zhuǎn)化。植物進(jìn)化出維管束，解決了水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的上下供應(yīng)問(wèn)題，大約在4.75億年的奧陶紀(jì)，陸生植物起源；幾乎同時(shí)，動(dòng)物也開始登陸，在4.43—4.17億年的志留紀(jì)，陸生植物——裸蕨進(jìn)一步繁育，大約在志留紀(jì)早期，最早陸生節(jié)肢動(dòng)登陸；據(jù)分子遺傳學(xué)分析顯示，六足動(dòng)物偏離其姐妹群——甲殼類無(wú)甲目Anostraca，在志留紀(jì)開始時(shí)期4.4億年前——正好與維管植物登陸一致。志留紀(jì)晚期出現(xiàn)了昆蟲的祖先，之后昆蟲開始逐漸出現(xiàn)。

距今約4億年前的泥盆紀(jì)萊尼蟲（或稱草顎蟲）Rhyniognatha hirsti化石被認(rèn)為是最早的昆蟲，靠咀嚼蕨類植物為生，美國(guó)學(xué)者發(fā)現(xiàn)該蟲上顎雙關(guān)節(jié)，據(jù)此推斷可能已經(jīng)有了翅，照此說(shuō)法，昆蟲已經(jīng)在陸地上至少展翅飛舞了4億年[8]。然而，最近，有學(xué)者認(rèn)為，它還只是多足類動(dòng)物[9]。昆蟲進(jìn)化出翅的時(shí)間依舊存有爭(zhēng)議。

那么，多足類（如：蜈蚣）和甲殼類（如：蝦）動(dòng)物之間誰(shuí)與昆蟲綱的親緣關(guān)系近？這一直是進(jìn)化生物學(xué)者爭(zhēng)論的話題。近年來(lái)關(guān)于巖洞泛甲殼類動(dòng)物漿足蟲的發(fā)現(xiàn)以及節(jié)肢動(dòng)物門的分子系統(tǒng)學(xué)研究為昆蟲的起源提供了有力證據(jù)，研究認(rèn)為：所有節(jié)肢動(dòng)物起源于一個(gè)共同祖先，在漫長(zhǎng)演化過(guò)程中，先分化出了螯肢類（包括蜘蛛、海蜘蛛、鱟等）和有顎類，后者又進(jìn)一步分化成多足類和泛甲殼類。多足類現(xiàn)存有蜈蚣、馬陸等。泛甲殼類又多次分化，其中一支在奧陶紀(jì)到志留紀(jì)期間演化出六足類Hexpoda，即廣義的昆蟲綱（包括原尾綱Protura、彈尾綱Collembola、雙尾綱Diplura和狹義昆蟲綱Insecta），從視覺(jué)神經(jīng)交叉、完整的血腦屏障、卵殼內(nèi)漿膜的形成等多項(xiàng)研究結(jié)果支持，現(xiàn)生昆蟲與泛甲殼類的Xenocarida（包括槳足綱Remipedia和頭蝦綱Cephalocarida）的親緣關(guān)系最近[10]。

昆蟲的起源

四億七五奧陶紀(jì)，陸生植物始起源。泥盆直蝦上了岸，倒推遠(yuǎn)祖到撫仙。

昆蟲親緣有爭(zhēng)辯，多足甲殼不一般。多項(xiàng)研究證據(jù)顯，巖洞漿足明奇緣。

視覺(jué)神經(jīng)有交叉，血腦屏障也完全。海洋生物要登陸，先過(guò)保水第一關(guān)。

植物如蕨生維管，昆蟲卵殼漿膜連。志留早晚有證據(jù)，無(wú)翅陸上開新篇。

萊尼蟲兒咬蕨桿，有翅無(wú)翅確認(rèn)難。上顎雙髁應(yīng)會(huì)飛，也疑多足爬泥潭。

四、昆蟲進(jìn)化的三次飛躍

昆蟲何時(shí)進(jìn)化出翅，盡管仍有爭(zhēng)議，但在石炭紀(jì)（距今3.6—2.9億年前）發(fā)現(xiàn)了有翅昆蟲化石，如巨脈蜻蜓Meganeura monyi，體型巨大，翅展達(dá)70cm，那時(shí)地面植物高達(dá)40米，昆蟲為適應(yīng)樹上生存，并逃避天敵蜘蛛、蝎子以及兩棲類動(dòng)物的追捕，逐漸演化出了翅。最初的翅不能折疊（如蜻蜓、蜉蝣），稱為古翅類。翅的產(chǎn)生是昆蟲進(jìn)化史上最重要的事件，從此天高地闊，為昆蟲的繁榮發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

石炭紀(jì)陸生植物茂盛，巨大的古翅的飛行因無(wú)法折疊，受限因素多，到石炭紀(jì)中期，能折疊的新翅類昆蟲即蜚蠊（蟑螂）開始出現(xiàn)，這樣的翅能夠利用狹小的空間，更適應(yīng)環(huán)境，覓食和躲避天敵的能力顯著增強(qiáng)。

二疊紀(jì)時(shí)期，干旱導(dǎo)致了大片森林枯萎，大量生物滅絕，如曾經(jīng)興盛的三葉蟲都滅絕了。鳥類的祖先開始出現(xiàn)，在惡劣的環(huán)境脅迫和鳥類的追捕下，昆蟲進(jìn)化出了完全變態(tài)類群，有效提高了生存能力。

從無(wú)翅到有翅，再到新翅，到完全變態(tài)，是昆蟲進(jìn)化的三次重要的歷史性飛躍。白堊紀(jì)時(shí)，出現(xiàn)了顯花植物，花蜜和種子為昆蟲提供了日益豐富的食物來(lái)源，昆蟲作為重要的傳粉媒介，二者相互依存，協(xié)同進(jìn)化，昆蟲的種類多樣性逐漸豐富起來(lái)，成了動(dòng)物界最繁盛的類群。

昆蟲進(jìn)化中的三次飛躍

石炭古翅沖上天，展翅飛舞四億年。晚期新翅能折疊，躲避天敵更自然。

二疊遇災(zāi)變態(tài)全，不良環(huán)境能生還。白堊顯花生態(tài)好，蜂醉蝶狂舞翩躚。

恐龍稱霸億萬(wàn)年，行星一撞成遺憾。二百萬(wàn)年屈指算，人類開辟新紀(jì)元。

誰(shuí)是最終統(tǒng)治者，還需深慮思長(zhǎng)遠(yuǎn)。

五、小結(jié)與展望

昆蟲在地球上進(jìn)化了4億年以上，是動(dòng)物界最繁盛的類群，是地球生態(tài)系統(tǒng)的重要基礎(chǔ)。我們?nèi)祟悘脑橙怂闫穑嘟癫艃H有200多萬(wàn)年。然而，人類對(duì)自然的掌控能力最強(qiáng)、破壞潛力也最大，恐龍?jiān)?jīng)稱霸地球，但最終卻因環(huán)境惡化而滅絕，生物多樣性保護(hù)的重要性和迫切性需要人們?nèi)ゼ?xì)細(xì)思量。

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