國家二級珍稀瀕危植物鹽樺研究進展

雷春英，王 雷，吉小敏，姜 黎

（1.新疆林科院造林治沙研究所，新疆烏魯木齊 830063；2.新疆精河荒漠生態系統國家定位觀測研究站，新疆精河 833300；3.中國科學院新疆生態與地理研究所荒漠與綠洲生態國家重點實驗室，新疆烏魯木齊 830011）

1 鹽樺研究現狀

鹽樺（Betula halophila）為樺木科樺木屬植物，是一種罕見的木本鹽生植物。1956年9月1日，由我國著名植物分類學家秦仁昌教授，在新疆阿勒泰縣的巴里巴蓋野外考察時，發現了樺木屬中的一新種，該植物的生境特征土壤含鹽度極高，其生物形態特征，特別是果苞的性狀，與新疆分布的其他幾種樺木屬植物有明顯的區別，根據其生境為鹽沼澤，故把這種植物定名為鹽樺（Belula halophila）。后有研究表明鹽樺克隆苗具有很高的耐鹽性，其耐鹽閾值可達1.8%含鹽量；并對比分類上與鹽樺極為相似的小葉樺的抗鹽性研究，小葉樺的耐鹽閾值僅在約0.5%含鹽量，鹽樺耐鹽性顯著高于小葉樺［1］，采用高通量測序技術分析鹽樺葉綠體基因組測序，并與其近緣種進行對比，結果表明，鹽樺與親緣關系最近歐洲矮樺也有區別［2］。

1999年新疆林業科學院科研人員曾到鹽樺生境中引種保育，鹽樺數量約為100株，僅僅3年后，再次調查，發現其數量僅有26株，分布區面積不足100 m2［3］。因種群數量小，處于極度瀕危狀態，急需搶救，1999年被列為國家重點保護野生植物（二級）［4］。因此，對鹽樺進行研究保護具有重要意義，充分開發與利用這筆寶貴的財富，已是刻不容緩的國家重大課題。在這種情況下，更應該加強瀕危鹽樺資源的保護與栽培技術的研究，使資源植物長期可持續利用。然而直到21世紀初，鹽樺資源才引起了重視，并展開一些相關研究工作［5-10］。

鹽樺（Belula halophila）屬樺木科樺木屬植物，僅存于我國新疆阿勒泰地區，后在新疆艾比湖地區存有。鹽樺為多年生喬木，一般高2～3 m，小枝被絨毛及腺點，葉長2～4.5 cm，寬2～4.5 cm，側脈4～5對，先端漸尖或銳尖，葉基部近圓形至寬楔形，葉柄長5～10 cm，果穗長2～3 cm，果苞長0.5～0.77 cm，側裂片長圓形，向兩側伸展下彎；果翅為果寬的2倍。鹽樺原分布區的氣候環境特征：氣候較干旱，光熱豐富，降水稀少，土壤含鹽量高；冬季十分寒冷，年平均降水量180 mm，年平均蒸發量1 900 mm，年平均溫度為4℃，極端最低溫-50℃，極端最高溫37.6℃，氣象災害種類繁多，如低溫凍害、霜凍等［11］。

2 鹽樺適應鹽堿環境的機制

鹽樺為新疆特有的瀕危種，僅存于新疆阿勒泰地區，是一種抗鹽能力極強的鹽生植物，研究表明1年生鹽樺幼苗的耐鹽閾值約為1.8%，但其種子萌發時期耐鹽閾值僅為0.2%［12］。鹽漬環境下種子萌發是鹽生植物生長的關鍵及敏感階段，其萌發能力和耐鹽能力往往影響著植物種群的分布范圍。因此，當鹽樺原生地的生態環境遭到破壞時，相對較低的種子耐鹽閾值可能是最終導致其瀕臨滅絕的重要原因。

幼苗階段則是植物抗逆性最脆弱的時期。鹽分脅迫對植物的生理毒害可歸結與滲透脅迫與離子脅迫的雙重毒害。有研究表明1年生鹽樺幼苗的耐鹽閾值約為1.8%，這是區別于其他樺木科植物的重要指標。研究不同含鹽量的土壤對1年生鹽樺幼苗生長生理的影響，與對照相比，1%土壤含鹽量使得葉綠素含量顯著增加，但高于1%土壤含鹽量使得葉綠素含量顯著下降；相關抗性生理指標如相對電導率（Rc）、脯氨酸（Pro）含量、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖（SS）含量均在土壤含鹽量為1.0%～1.8%為上升趨勢，但在土壤含鹽量1.8%～2.2%為下降趨勢，因此，鹽樺幼苗在土壤含鹽量為1.8%時能夠正常生長，可推斷鹽樺幼苗的耐鹽閾值約為1.8%［13-14］。

通常植物通過不同的耐鹽機制來抗拒鹽脅迫，主要包括生理生化機制和分子機制，而生理生化機制表現在滲透調節、膜脂調節和離子分布。鹽脅迫對鹽樺生理與解剖結構影響的研究結果表明，隨著鹽脅迫濃度的增大，脯氨酸（Pro）含量逐漸增加；葉片丙二醛（MDA）含量和過氧化氫酶（CAT）活性大小存在相關性，50～200 mmol/L鹽脅迫下，植物的CAT活性是遞增的，200 mmol/L NaCl處理時達到最高，同時葉片MDA含量在50～200 mmol/L鹽處理時變化不明顯；CAT活性在300 mmol/LNaCl處理時突然降低，此時葉片MDA含量大；離子分布方面主要表現為：植物葉片和根的離子含量測定表明，在鹽脅迫下K+/Na+比值逐漸降低，葉片中K+含量始終高于Na+含量；石蠟切片和掃描電鏡發現鹽樺莖、葉中有晶體狀物質存在，通過X-ray分析表明這種晶體含有C、O、Ca元素，相關的細胞成分化學實驗進一步確定其結晶體的成分。在鹽樺中發現可能是草酸鈣的晶體，推測與野生鹽樺的生境有關，在鹽樺生長的環境中，Ca鹽的含量遠遠超出了植物生長的需要，因而，植物進化出形成鈣鹽結晶的途徑來降低Ca2+在植物體內的含量［13，15-16］。與鹽樺耐鹽的分子機制相關研究工作甚少，有研究表明了鹽樺耐鹽的分子機制，通過BhNHX的高度表達可以提高其耐鹽性［17］。

3 鹽樺生物多樣性的保護地位

鹽樺為樺木科（Betulaceae）樺木屬（Betula）植物，落葉小喬木，為新疆特有的瀕危種［18］，鹽樺屬于國家二級珍稀瀕危植物，列入《極小種群野生植物拯救保護工程規劃（2011—2015）》名錄［19-20］。針對中國50種荒漠植物進行珍稀瀕危程度的綜合定量評價，通過分布區、分類學地位、生物學特性和利用價值4個指標進行評估其綜合價值，結果表明鹽樺珍稀瀕危程度排名僅次于四合木（Tetraena mongolica），為第2位［4］。

4 瀕危原因與機制

鹽樺生長速度緩慢、自身繁殖能力差、種子的耐鹽閾值較低，受氣候變化和過度人為干擾較大，天然更新十分困難，因此，鹽樺保護面臨嚴峻的考驗，已將鹽樺列為珍稀瀕危植物。了解和掌握瀕危植物的瀕危機制與原因被視為研究瀕危植物資源保護的前提。導致鹽樺瀕危的原因包括3個主要因素：首先，該物種生長緩慢、種群小，種子萌發時期抗逆性差；其次，是鹽樺應對急劇環境變化的能力差；再次，當前人類過度破壞其生境使鹽樺的有效群體下降，導致野生鹽樺群體內近交概率增加和近交衰退，最終使其適用性和生活力下降。前兩者歸結于鹽樺自身內在因素，后者主要體現的是外在因素，如氣候變化和人類活動過度干擾，最終致使鹽樺成為瀕危植物。要探索鹽樺生境中的生態環境因子（如光照、水分、鹽分等），以便選擇合理的甚至創造適宜的生境，實現更有效的保護；同時加強探討鹽樺繁殖、栽培、資源保存及病蟲害防治的新方法；特別調查其詳細的生態因子變化，分析與生態因子相對應的種群結構和種群動態變化；開展鹽樺種子萌發生物學研究，分析其種子萌發過程抗逆性提高的措施；開展鹽樺生殖生物學研究，分析其生殖過程各環節中是否存在生殖障礙；開展鹽樺遺傳多樣性分析，分析其遺傳結構；開展鹽樺分子系統地理學研究，重現其進化歷史，揭示其進化潛能。因此，從種群-個體-分子水平上，綜合分析其致瀕原因，揭示鹽樺瀕危機制，為后續資源保護和合理開發研究奠定理論基礎和提供技術支持。

5 鹽樺保育對策與繁殖技術

鹽樺1984年被列為國家二級珍稀瀕危植物，15年后又被列為國家二級重點保護野生植物。鹽樺為新疆特有的瀕危種，野生數量極少，目前我國鹽樺自然種群數量低于60株，該種群處于瀕危狀態，屬于極小種群［3］。由于整個生態環境日趨惡化和人為過度砍伐利用，鹽樺資源遭受了相當程度的破壞，其資源量急劇減少，因此，如何保護瀕危植物鹽樺資源是當務之急。可以通過以下幾方面來解決這一問題，實現鹽樺保護與開發利用并舉。

5.1 鹽樺資源的保育對策與技術研究

5.1.1 加強就地保護和遷地保護 保護珍稀瀕危植物是一項長期的、具有戰略意義的工作，應加大投入，常抓不懈。一方面、要加強對野生鹽樺資源的就地保護研究，努力提高野生鹽樺資源管理保護與生態恢復技術，促進其可持續利用能力，主要通過建立自然保護區，對野生鹽樺資源進行就地保護，加強管理措施，對該樹種分布集中的區域進行重點專類保護；重視規劃，在保護區的旅游線路、服務設施等的建設中，提前做好規劃，避免對自然生境的破壞；加強撫育管理，改善該樹種的群落結構，增強其自然更新能力［21］；另一方面、重點加強對野生鹽樺資源的遷地保護研究，開展鹽樺種源繁殖與生產技術研究，建立鹽樺繁種基地，發揮遷地保護在保護珍稀樹種過程中的重要作用；遷地保護的主要方法包括活體栽培、種子庫、離體保存和DNA庫等，有計劃地建設鹽樺馴化、繁育基地，如張毓濤等對鹽樺進行遷地保護和組培試驗就取得了較好的效果［22］。因此，當前鹽樺保育對策應該以遷地保育為主、以就地保育為輔。

5.1.2 引種馴化與新品種培育研究 加強對鹽樺的引種馴化與新品種培育研究，廣泛收集不同類型野生鹽樺資源，并進行整理、鑒定、編目和原生境與異生境（入圃）保存；可通過芽接、枝插、埋根和根蘗等無性繁殖技術選育新品種，既可保留原品種適應性廣和抗逆性強的特點，又具有穩定性、一致性及生長勢良好等特點［23］。

5.1.3 加強科普宣傳、提供保護意識 通過博物館、電視、廣播、媒體等方式，教育廣大群眾尤其是鹽樺樹分布區內的居民，提高對具有重要意義的鹽樺物源的保護認識。同時要讓群眾了解相關法律法規，認識到破壞鹽樺資源的法律后果。有必要在林場、公園、藥用植物園甚至校園等公共場所引種栽植珍稀瀕危植物鹽樺，并利用這些園地，掛牌介紹展覽，宣傳教育公眾參與物種的保護工作。

5.2 鹽樺人工繁殖與引種技術研究

鹽樺為濕地的指示灌木，由于種源稀少，扦插成活率低，不能大量育苗，因此，運用組培技術進行快繁育苗，對于保護、擴繁和進一步研究鹽樺這一瀕危物種具有重要意義。目前鹽樺組織培養方面的研究主要以莖段為外植體，但鹽樺當年生枝條上密布許多短而密的白色柔毛及黃色的樹脂腺體，常規消毒滅菌方法很難獲得無菌材料。鹽樺繁殖方式主要包括有性繁殖和無性繁殖，其中無性繁殖可分為：叢生芽生根培養和組培育苗繁殖，一些相關研究工作如表1所示［24-31］，因此，可通過這些繁殖方式實現其資源不斷更新和擴大。

表1 鹽樺繁殖研究技術要點

6 鹽樺應用與開發措施和前景

鹽樺為我國特有，具有很大應用價值，可應用于園林中培育新品種，不僅增加了城市園林綠地系統的植物物種多樣性，提高生態效益和觀賞效益，而且對其遷地保存，以及普及植物學知識，提高人們的環保意識等方面，都有重要意義。

6.1 科學價值

鹽樺僅存于我國新疆阿勒泰地區，為新疆特有的瀕危種，現已很難見到，一旦滅絕，將在我國乃至世界植物名錄上永遠消失。近年來根據形態學、生理學和分子生物學證據，很多研究者認為鹽樺是較為獨特的樺樹科植物；鹽樺因其獨特的地理分布和耐鹽特征明顯區別于樺木科其他植物，具有重要的植物系統學與區系地理學研究和經濟開發價值［32］。因此，有必要對鹽樺這一鹽生喬木植物進行譜系地理學研究，不但可以揭示樺木屬植物的遷移和進化歷史，而且對于了解干旱區植物多樣性和特有性的形成機制都有十分重要的意義。

6.2 生態價值

鹽樺具有極強的耐鹽能力，對促進干旱、半干旱地區鹽堿地造林、鹽堿地綠化等［33］具有很高的生態和經濟價值。鹽樺樹干聳直，樹形卵圓形，嫩葉蒼翠欲滴，葉片疏密得當，果序懸垂，如一串鈴鐺隨風飄蕩，甚為美觀，具有很高的觀賞價值，適合用于庭院綠化和行道樹。有一定耐陰能力，可構建地帶性人工植物群落，又可在城市生態公益林與其他闊葉樹種混交種植。鑒于鹽樺為國家二級保護植物，具有科研和教育意義的內涵，在校園綠化和公園栽植尤為適宜。因此，鹽樺可望成為新疆鹽堿地、內陸鹽堿荒地和海岸鹽堿灘涂造林和綠化的優良樹種。

7 展望

7.1 鹽樺——一種新型耐鹽木本模式植物

植物通常有以下2種機制適應鹽脅迫：一是將Na+排出質膜；二是將Na+隔離在細胞內大葉，植物可以通過Na+/H+反向運輸體將Na+隔離于液泡。鹽樺液泡膜中Na+/H+反向運輸體基因BhNHX的表達和鈣調蛋白基因CaM能被鹽脅迫、干旱脅迫、低溫誘導，BhNHX的表達可以提高其耐鹽性［34］。CaM是一種植物普遍存在的鈣結合蛋白，它可以調節多種靶蛋白，激活細胞中脅迫誘導轉錄因子DREB/CBF的表達。鹽樺BhNHX的啟動子可能含有DRE/CRT元件［5，17］。鹽樺之所以區別于其他樺木屬植物，因具有很高的耐鹽性，鹽樺作為具有觀賞性的喬木植物，可作為一種新型耐鹽木本模式植物［35］。到目前為止，從分子或基因層面研究鹽樺耐鹽機制的報道較少，應該加強其耐鹽機制研究。

7.2 鹽樺——一種新型觀賞景觀樹

人工繁殖是拯救保護和合理利用瀕危植物的有效途徑之一，同時發展鹽樺人工種植是開展野生鹽樺植物保育對策的重要方向［36-37］。許多研究都在鹽堿地開展瀕危植物鹽樺保育對策的探索，為干旱區植被多樣性保護提供合理的保育策略，特別是為瀕危鹽樺的遷地保育提供合理有效的技術服務，也可以帶動當地觀賞景觀樹產業，幫助當地農牧民脫貧致富。綜上所述，利用鹽堿地，大力加強與開展干旱區鹽樺資源栽培技術與保育對策的研究，大力發展鹽樺產業具有廣闊的前景。