程天靈,溫輝芹,裴自友,李 雪,張立生,朱 玫,王宏兵
(山西省農業科學院作物科學研究所/農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室,山西太原 030031)
由小麥白粉菌(Blumeria graminis f.sp.tritici)引起的小麥白粉病是一種流行性病害,是我國小麥生產上的主要病害之一。據農業農村部全國農業技術推廣服務中心統計,2015年全國小麥白粉病發生面積達842.1萬hm2。小麥白粉病在苗期和成株期均可發生并產生危害,小麥白粉病侵害小麥植株地上部各器官,以葉片為主,發病嚴重時還可危害莖稈和穗部,在流行年份可造成5%~34%的產量損失[1]。小麥是山西省第二大糧食作物,常年播種面積66.7萬hm2,山西省小麥的主要病害有條銹病、葉銹病、白粉病、紋枯病和赤霉病,其中白粉病常年發生面積最大,2011—2018年年均發生20.2萬hm2,約占小麥播種面積的30%,其中2016年偏重發生,發病面積為28.0萬hm2。小麥白粉病已成為影響山西省小麥高產、穩產的主要病害之一[2]。
大量的研究表明,培育和種植抗病品種是防治小麥白粉病最經濟、有效和安全可靠的途徑,而品種的抗病性鑒定和抗源的篩選是品種推廣和抗白粉病研究的基礎[3]。研究人員先后開展了對山東[4]、貴州[5]、新疆[6]、河南[7]、陜西[8]、甘肅[9]等地的小麥推廣品種、區域試驗品種和小麥品系的白粉病抗性鑒定[10-11],并進行了白粉病抗性基因推導[12-13]、分子標記檢測[14-15]和抗病新基因的挖掘與利用[16]。在山西,原宗英等鑒定表明,參加2014—2015年山西省小麥區域試驗的品種全部感白粉病,迫切需要培育抗病品種[17]。
山西省小麥種植區劃分南部中熟冬麥區(屬黃淮北片冬麥區)和中部晚熟冬麥區(屬北部冬麥區),進一步按水旱地劃分,山西省冬小麥品種區域試驗對應設有南部中熟冬麥區水地組(南部水地)、南部中熟冬麥區旱地組(南部旱地)、中部晚熟冬麥區水地組(中部水地)和中部晚熟冬麥區旱地組(中部旱地)4個區組。本研究通過對上述4個生態區組山西省主栽小麥品種、小麥區域試驗品種苗期和田間成株期白粉病抗性進行鑒定和評價,旨在了解山西小麥品種的白粉病抗性水平,為品種推廣和小麥抗白粉病育種中親本的選擇、挖掘抗病新基因提供科學依據。
供試小麥品種共117份,其中包括山西省主栽小麥品種28份、2015—2016年和2016—2017年山西省小麥區域試驗品種89份,均由山西省農業科學院作物科學研究所優質小麥課題組提供。
試驗所用白粉病菌株為混合菌株,含E09菌株以及筆者所在課題組收集自介休市、晉中市、黎城縣、長子縣等麥區的白粉病菌株,其中,華北地區流行的小麥白粉菌菌株E09由中國農業科學院植物保護研究所周益林研究員提供。
1.3.1 苗期白粉病抗性鑒定 將供試小麥品種(系)種在9 cm×9 cm營養缽,小麥感病對照品種為京雙16,每缽播種10粒,營養缽放入周轉箱置于培養室,自然光照,溫度為18~20℃。當第1張葉完全展開后,用掃拂法充分接種在感病品種輝縣紅上繁殖白粉菌分生孢子,接種后蓋塑料膜保濕24 h,待感病品種充分發病后,按盛寶欽的0~4級標準[18]調查記載病情反應型,其中0級為免疫,1級為高抗,2級為中抗,3級為中感,4級為高感。評價時,以0~2級為抗病,3~4級為感病。
1.3.2 成株期白粉病抗性鑒定 試驗于2017—2018年在山西省農業科學院榆次東陽基地(112°40′E、37°32′N)進行,播種日期為2017年10月5日。試驗材料人工開溝種植,每個品種種1行,行長1.5 m,行距25 cm,每行播種量為50粒,每隔20行種1行感病對照品種京雙16,同時,鑒定圃四周種植京雙16為誘發行,2018年4月17日下午(小麥拔節期)在誘發行上接種混合菌株,同時將菌苗就地定植,之后立即蓋塑料布保濕過夜,接種后根據天氣情況每10 d澆水1次,以利于充分發病。在2018年5月31日(小麥灌漿期)采用0~9級標準[19]調查記載病情,其中0級為免疫,1~2級為高抗,3~4級為中抗,5~6級為中感,7~9級為高感。評價時,以0~4級為抗病,5~9級為感病。
由表1可知,苗期28個山西省小麥主栽品種中沒有免疫和高抗品種,僅運黑28表現中抗,占主栽品種的3.57%;27個品種表現感病(96.43%),其中,包括7個中感品種(25.00%)和20個高感品種(71.43%)。按生態區組看,南部旱地品種抗性最差,全部高感白粉病。

表1 山西省主栽小麥品種苗期和成株期白粉病抗性表現
成株期白粉病抗病性鑒定結果表明,運黑28(免疫)、良星99(高抗)、濟麥22(中抗)、鑫麥296(中抗)和山農22(中抗)5個品種表現抗病,占17.86%;冀麥325、臨汾8050和臨遠8號等14個品種表現中感,占50.00%;魯原502、堯麥16和晉麥47等9個品種表現高感,占32.14%。按生態區組看,南部水地主栽品種抗病性相對較好,抗病和感病品種比例分別為45.45%、54.55%;中部水地、南部旱地和中部旱地品種均為感病品種,其中,中部水地和中部旱地主栽品種全部表現中感,南部旱地品種中,中感、高感品種分別占30.00%、70.00%。
綜合來看,僅運黑28品種表現苗期和成株期均抗病。
由表2可知,苗期僅圣麥104和舜麥186表現中抗,占區試品種的2.25%,87個品種表現感病,占97.75%,其中,包括29個中感品種(32.58%)和58個高感品種(65.17%)。按生態區組看,南部旱地品種抗性最差,高感品種占82.61%。
成株期白粉病抗病性鑒定結果表明,運黑14207表現免疫,占1.12%;堯豐1000和伊麥158 2個品種表現高抗,占2.25%;表現中抗的有臨6308、臨Y8012、輪選149和圣麥116等17個品種,占19.10%;ZM148、嘉麥168和京麥1768等58個品種表現中感,占65.17%;MY5859、京麥5381和沃麥611等11個品種高感白粉病,占12.36%。綜合看,抗病和感病品種所占比例分別為22.47%、77.53%。按生態區組看,南部水地主栽品種抗病性相對較好,抗病品種所占比例由大到小依次為南部水地(47.06%)>南部旱地(8.70%)>中部旱地(6.67%)>中部水地(5.88%)。抗病品種數量依次為南部水地(16個)>南部旱地(2個)>中部水地(1個)=中部旱地(1個),且免疫和高抗品種均為南部水地品種。

表2 山西省小麥區域試驗品種苗期和成株期白粉病抗性表現
苗期和成株期均表現抗病的品種有圣麥104和舜麥186,僅占2.25%。
本研究利用白粉病混合菌株對117個山西省小麥品種進行了抗性鑒定,結果表明,品種間存在較大差異,苗期和成株期均表現抗病的品種有運黑28、圣麥104和舜麥186 3個品種,僅占2.56%。供試的28個主栽品種的成株期抗性多數表現較差,感病品種占參試主栽品種的82.14%,僅運黑28、良星99、濟麥22、鑫麥296和山農22 5個品種表現抗病,占17.86%,而且,上述抗病品種均為南部水地品種。中部水地、南部旱地和中部旱地品種中均沒有發現成株期抗病品種,其中中部水地和中部旱地品種全部表現中感,而在南部旱地中高感品種占比達70.0%,會造成在豐水年旱地品種因高感白粉病,導致小麥嚴重減產。因此必須加快抗病品種的培育,減少感病主栽品種種植,從而實現減少農藥用量,降低生產成本,保護環境,保證山西小麥的可持續生產。
山西省區域試驗品種中成株期白粉病免疫、高抗、中抗、中感、高感品種分別占鑒定品種的1.12%、2.25%、19.10%、65.17%和12.36%,其中來自南部水地的運黑14207、堯豐1000和伊麥158表現免疫或高抗,4個區組中臨6308、臨Y8012和輪選149等17個表現中抗,抗病品種所占比例由大到小依次為南部水地(47.06%)>南部旱地(8.70%)>中部旱地(6.67%)>中部水地(5.88%)。上述抗病品種可作為育種親本加以利用,同時有希望從后備品系中育成中抗白粉病小麥品種。
具有優良性狀大面積推廣的品種良星99、濟麥22和嬰泊700對山西省小麥白粉病混合菌株表現成株期抗病,說明良星99的抗白粉病基因Pm52、濟麥22上的2BL抗病基因、嬰泊700含有的Pm2基因座等位基因均為有效抗病基因[20-22]。具有白粉病成株期抗性的2個品種(運黑28和運黑14207)籽粒都為藍粒,說明其所攜帶的控制藍粒染色體片段或基因可能有成株期抗白粉病新基因,值得深入研究。同時,筆者所在課題組在多年研究中也發現育成的具有中間偃麥草血緣的藍粒品系,成株期高抗白粉病。由于抗病鑒定中菌種、接種鑒定時期、評價方法和環境因素等差異導致部分品種與品種審定公告或山西省小麥區域試驗品種抗性鑒定單位(山西省農業科學院植物保護研究所負責)的鑒定結果不一致。
小麥白粉病菌生理小種多,毒性變異快,品種抗性易喪失。在我國的抗白粉病育種中,Pm1、Pm3、Pm5、Pm8等抗病基因對我國現在流行的白粉病菌株已經喪失了抗性,Pm4a在我國的大部分地區仍然有較高的抗性,可以應用在生產上[16]。來源于簇毛麥的Pm21是目前對小麥白粉病抗性最強、抗譜最廣的基因,已作為抗源選育出一批高抗白粉病的新品種和新品系[23]。因此,必須聚合不同抗性基因,培育抗譜更廣、特別是兼抗多種病害的小麥新品種。
今后將利用與抗白粉病基因共分離或緊密連鎖的分子標記,檢測小麥品種(系)相關抗白粉病基因的組成,明確上述117個小麥品種(系)的抗病基因多樣性,為分子標記輔助選擇方法高效利用抗病基因、快速聚合主效基因以及培育多抗小麥新品種提供科學參考。