不同顏色防蟲網下豇豆光合生理及葉綠素熒光參數分析

陳連珠，張雪彬，陶 凱，楊小鋒

（三亞市南繁科學技術研究院，海南三亞 572000）

光選擇防蟲網覆蓋栽培成為現今廣泛使用的非化學保護措施，在高溫和高強光的惡劣氣候下對作物進行物理保護，同時可避免鳥、蟲引起的病毒傳播，減少病蟲害的發生以及農藥的使用，對提高農產品安全具有重要意義，還能通過改變光質引起植物相應的生理變化。不同顏色防蟲網具有光散射和改變紅光/遠紅光比例的光過濾及光選擇性能［1］，通過提高散射光比例，吸收不同波段的光，改變光質［2］。作物中與光質相關的生理響應包括坐果率、果實大小、果質量、果實顏色及采收時間［3-4］。使用不同顏色防蟲網覆蓋栽培番茄可以提高商品果產量，同時可預防果實日灼傷［5］、臍腐病以及裂果等。

豇豆已成為海南地區冬季蔬菜的主栽品種，也是農民增收的首選作物之一。目前在國內不乏防蟲網覆蓋栽培豇豆的研究，但主要集中在防蟲網的防蟲效果及對生長發育的影響方面［6-8］，而關于不同顏色防蟲網對豇豆光合生理及熒光特性影響的研究仍未見報道。因此，本試驗研究不同顏色（咖啡色、黃色、紅色、綠色、藍色、灰色、白色）防蟲網對豇豆葉片色素含量、光合特性和葉綠素熒光動力學參數的影響，以期為豇豆光選擇生產提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計與方法

試驗于2018年1—4月在海南省三亞市南繁科學技術研究院農業科技示范園進行，以美滿天下豇豆為試材，設置咖啡色、黃色、紅色、綠色、藍色、灰色、白色防蟲網覆蓋和露地共8個處理，各防蟲網覆蓋處理遮光率約30%，以露地為對照，采用隨機區組設計，每個處理重復4次，雙行種植，小區面積為12 m2。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 光合作用測定 測定氣體交換參數時選擇光合有效輻射（photosynthetically active radiation，簡 稱 PAR）為1 000μmol/（m2·s）時的數據，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），用公式WUE＝Pn/Tr計算瞬時水分利用效率（water use efficiency，簡稱WUE）。

1.2.2 光響應曲線測定 于09：00—11：00用TARGAS-1型便攜式光合儀（美國PP systems）測定各處理作物上部完全伸展功能葉的光合參數，光合有效輻射梯度為2 000、1 800，1 500、1 200、1 000、800、400、200、100、50、0μmol/（m2·s）。以PAR為x軸，凈光合速率（Pn）為y軸，得到Pn-PAR響應曲線。用拋物線模型y＝ax2+bx+c擬合該曲線，其中拋物線頂點坐標的y值為最大凈光合速率（Pnmax），90% Pnmax處的對應x值為光飽和點（light saturation point，簡稱LSP），同時用0～200μmol/（m2·s）下的數據作直線回歸，方程為y＝ax+b［9］，a為表觀量子效率（apparent quantum yield，簡稱AQY），-b為暗呼吸速率（Rd），-b/a 為光補償點（light compensation point，簡稱LCP）。

1.2.3 葉綠素熒光參數測定 葉綠素熒光參數使用FMS2脈沖調試熒光儀（英國Hansatech）進行測定，先測定光適應條件下光適應下PSⅡ最大光化學量子效率（Fv′/Fm′）、實際光化學效率（ΔF/Fm′）、表觀電子傳遞速率（electron transport rate，簡稱ETR）、光化學猝滅系數（qP），然后夾上暗適應葉夾，暗適應20 min后測定初始熒光（Fo）、初始熒光（Fm）和暗適應下最大光化學量子效率（Fv/Fm），并利用公式NPQ＝Fm/Fm′-1計算非光化學猝滅系數（non-photochemucal quenching，簡稱NPQ）。

1.2.4 光合色素測定 選擇中部同一節位的成熟葉片進行葉綠素、類胡蘿卜素含量的測定，用95%乙醇提取法提取色素，并用分光光度法在665、649、470 nm處測定葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量［10］，每個處理重復3次。

1.3 數據分析

測定結果采用Excel 2003和SPSS 18.0軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同顏色防蟲網對豇豆氣體交換參數的影響

由表1可知，覆蓋防蟲網的豇豆凈光合速率均較露地處理增加，其中藍色防蟲網覆蓋處理的凈光合速率最大，顯著大于其他處理；藍色、綠色防蟲網覆蓋處理的氣孔導度較大，顯著大于其他處理；綠色防蟲網覆蓋處理的胞間CO2濃度最大，顯著大于白色防蟲網覆蓋處理，但與其他處理差異不顯著；藍色防蟲網覆蓋處理的蒸騰速率最大，顯著大于其他處理，黃色防蟲網覆蓋處理的蒸騰速率最小；黃色和咖啡色防蟲網覆蓋處理的水分利用效率較大，顯著大于紅色、藍色、灰色防蟲網覆蓋及露地處理。說明防蟲網覆蓋可提高豇豆的光合能力，其中以藍色防蟲網效果最顯著。

表1 不同顏色防蟲網處理豇豆氣體交換參數

2.2 不同顏色防蟲網對豇豆光響應的影響

由表2可知，白色防蟲網覆蓋處理的最大凈光合速率最大，但處理間沒有顯著差異；表觀量子效率由高到低依次為藍色防蟲網處理＞紅色防蟲網處理＝綠色防蟲網處理＞黃色防蟲網處理＞咖啡色防蟲網處理＞灰色防蟲網處理＞白色防蟲網處理＞露地處理；暗呼吸速率由高到低依次為露地處理＞綠色防蟲網處理＞藍色防蟲網處理＞紅色防蟲網處理＞咖啡色防蟲網處理＞黃色防蟲網處理＞白色防蟲網處理＞灰色防蟲網處理，其中黃色、灰色、白色防蟲網處理的暗呼吸速率顯著低于對照；防蟲網覆蓋處理的光補償點均顯著低于露地處理，依次為露地處理＞咖啡防蟲色網處理＞綠色防蟲網處理＞藍色防蟲網處理＞紅色防蟲網處理＞白色防蟲網處理＞黃色防蟲網處理＞灰色防蟲網處理；光飽和點由高到低依次為白色防蟲網處理＞綠色防蟲網處理＞露地處理＞灰色防蟲網處理＞黃色防蟲網處理＞紅色防蟲網處理＞咖啡色防蟲網處理＞藍色防蟲網處理。說明防蟲網覆蓋有利于豇豆提高對弱光的利用能力，擴大可利用光照度范圍，減少暗呼吸消耗。

表2 不同顏色防蟲網處理的豇豆光響應

2.3 不同顏色防蟲網對豇豆光合色素含量的影響

覆蓋防蟲網的豇豆葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量均較露地處理增加，而葉綠素a/b均較露地降低；綠色防蟲網處理的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量總體最大，其次為藍色和灰色防蟲網處理，而葉綠素a/b表現大致相反。說明防蟲網覆蓋有利于豇豆提高光合色素含量，且葉綠素b的增加量大于葉綠素a，而不同顏色防蟲網下的光環境差異使光合色素含量變化存在差異。

表3 不同顏色防蟲網處理對豇豆光合色素含量的影響

2.4 不同顏色防蟲網對豇豆葉綠素熒光參數的影響

由表4可知，防蟲網覆蓋處理的初始熒光均較露地處理增加，其中紅色防蟲網處理的初始熒光最大，但處理間沒有顯著差異；最大熒光由高到低依次為紅色防蟲網處理＞黃色防蟲網處理＞藍色防蟲網處理＞綠色防蟲網處理＞白色防蟲網處理＞灰色防蟲網處理＞露地處理＞咖啡色防蟲網處理；咖啡色網Fv/Fm顯著低于露地，其他各處理間沒有顯著差異；Fv′/Fm′由高到低依次為露地處理＞綠色防蟲網處理＝藍色防蟲網處理＞黃色防蟲網處理＞白色防蟲網處理＞咖啡色防蟲網處理＞灰色防蟲網處理＞紅色防蟲網處理；實際光化學效率由高到低依次表現為露地處理＝白色防蟲網處理＞綠色防蟲網處理＞藍色防蟲網處理＞灰色防蟲網處理＞咖啡色防蟲網處理＞黃色防蟲網處理＞紅色防蟲網處理；表觀電子傳遞速率表現為白色防蟲網處理＞綠色防蟲網處理＞露地處理＞灰色防蟲網處理＞藍色防蟲網處理＞咖啡色防蟲網處理＞黃色防蟲網處理＞紅色防蟲網處理；光化學猝滅系數由高到低依次為白色防蟲網處理＞露地處理＞灰色防蟲網處 理＞綠色防蟲網處理＞藍色防蟲網處理＞咖啡色防蟲網處理＞黃色防蟲網處理＞紅色防蟲網處理；非光化學猝滅系數由大到小依次為黃色防蟲網處理＞紅色防蟲網處理＞白色防蟲網處理＞綠色防蟲網處理＞露地處理＞灰色防蟲網處理＞藍色防蟲網處理＞咖啡色防蟲網處理。

表4 不同顏色防蟲網處理對豇豆葉綠素熒光參數的影響

說明防蟲網覆蓋可提高暗適應下的初始熒光和最大熒光，降低光化學效率（）、表觀電子傳遞速率及光化學猝滅系數。總體上紅色防蟲網處理的光合化學效率降低幅度最大，其次為黃色防蟲網，二者的非光化學猝滅系數均較對照顯著增加，白色防蟲網處理的光化學效率沒有明顯降低甚至有所增加。

3 討論與結論

防蟲網具有一定的遮陰效果，前人研究表明，遮陰通常會使單葉的凈光合速率降低［11］。但本研究覆蓋防蟲網的豇豆單葉凈光合速率均較露地處理增加，一方面是由于防蟲網覆蓋的遮陰率并未造成弱光脅迫，甚至可避免強光對光合系統的傷害，另一方面可能是由于不同顏色防蟲網改變了光譜的組成，有利于豇豆光合速率的提升。

植物光響應曲線分析是研究植物光合能力的一種重要手段［12］，AQY反映葉片的弱光利用能力，AQY越大，植物利用弱光的能力越強［13］。本研究中覆蓋防蟲網的豇豆AQY大多較露地處理顯著提高，而LCP均較露地顯著降低，說明防蟲網覆蓋提高了豇豆利用弱光的能力。藍色防蟲網處理AQY最大，其次為綠色、紅色防蟲網處理，說明不同顏色防蟲網下的光環境差異影響了豇豆對光的利用能力。

植物在一定范圍內對光環境有很強的自我調節與適應能力，為捕獲更多的光能，部分植物在遮陰條件下會通過合成大量的葉綠素去適應弱光環境［14］。葉綠素a的主要功能是進行光化學反應，葉綠素b的主要功能是光能收集，在遮陰條件下，增加葉綠素b的含量顯得更重要，而葉綠素a/b降低有利于提高葉片對弱光的利用能力［15］。本研究覆蓋防蟲網的葉綠素a、葉綠素b含量較露地處理增加，而葉綠素a/b較露地處理降低，充分驗證以上觀點。而不同顏色防蟲網的葉綠素a/b有所差異，說明不同光環境導致豇豆對葉綠素a和葉綠素b的需求不盡相同。綠色防蟲網處理的光合色素含量最大，說明綠色防蟲網下的光環境有利于促進豇豆光合色素的合成。

葉綠素熒光參數可以更直觀地反映不同光照條件下植物光合反應中心的開放程度以及熱耗散等情況，是研究光合作用的理想探針［16］。本研究中，由于防蟲網的遮陰效果，覆蓋防蟲網可導致Fo、Fm增加，ETR、qP下降，與李彩斌等研究認為的遮陰導致Fo、Fm增加，ΔF/Fm′、ETR、qP下降的結論［17］基本一致。防蟲網覆蓋可使豇豆葉片PSⅡ反應中心的開放比例降低（表現為qP降低），光化學耗散的光能減少（Fv′/Fm′、ΔF/Fm′降低），非光化學耗散的光能增加（黃色、紅色、白色、綠色防蟲網處理的NPQ增加），光合電子傳遞速率下降，出現不同程度的光抑制。

防蟲網覆蓋栽培可提高豇豆光合色素含量、捕光能力、弱光的利用能力（表觀量子效率較露地處理提高，光補償點較露地處理降低），從而提高凈光合速率，但防蟲網覆蓋使光化學量子效率有所降低，光化學耗散的光能減少，出現不同程度的光抑制，而白色防蟲網處理的光化學效率基本不受影響甚至有所增加，總體上紅色防蟲網處理的光化學效率降低幅度最大，其次為黃色防蟲網處理。綜合各指標，白色防蟲網處理下的豇豆光合及葉綠素熒光參數表現最優，其次為綠色、藍色防蟲網處理。