淺談動物導航行為及其原理

陳一彬

摘要：動物導航在動物界十分常見，對其深入研究在仿生學上有重大作用。本文列舉總結了利用地標導航、利用太陽導航、利用星星及星空導航、利用磁場導航、利用電場導航、利用嗅覺導航和利用視覺導航的表現和原理。橫向對比了不同導航方式的特點，展望了動物導航的研究方向。

關鍵詞：動物導航;動物行為學;動物仿生

1引言

鮭魚是一種常見的洄游動物，它們孵化于一些水質較好的淡水湖泊河流，出生后便開始奔赴海洋。達到性成熟階段時，便會開始游回淡水湖泊及河流。這些目的地就是它們出生的地方。類似奇妙的事情，不只發生在鮭魚身上。許多的動物，從出生、成長到死亡的各個生命階段，都可能會出現這些行為，它們是依賴動物自身的導航系統來完成的。動物的導航行為有許多種，大致可以分為利用地標導航、利用天體導航、利用磁場導航、利用感官導航等方式[1]。

2利用地標導航

利用地標，即利用目的地的標志性可視參照物進行導航，這種方式稱為地標導航。對于不同的動物而言，其選取的地標各有不同;其同質性在于，動物所選取的地標往往取決于動物的大小和它們的生活環境，并且這些地標的選取是利于操作的。泥蜂的回巢行為是其中一個典型的例子[2]。離巢前，泥蜂會事先熟悉巢穴周邊環境選取地標，以便下次找到回巢的路徑。Niko Tinberge利用設計的松塔實驗證明了這一點。他先將松塔擺在巢穴周圍，再在泥蜂回巢時把松塔的位置移動0.3米的距離。結果，泥蜂在松塔上方一直盤旋，找不到洞口。這一實驗客觀地驗證了泥蜂的回巢行為是一種地標導航行為，在該試驗中扮演地標的就是松塔。地標系統在周圍環境不變的情況下，即地標不遭破壞時可以較為準確地幫助利用地標導航的動物們到達目的地，但這種導航方式存在一定的局限性。這一結論亦能被松塔實驗證明。在周邊環境已經被破壞的前提下，就算這種破壞僅僅是輕微的改變（如移動0.3米松塔），這個系統馬上會陷入“失靈”。這給動物的遷地保護提供了一個有效的思路。如果我們在遷地保護的同時還原動物原所在地的地標，就可能解決動物種群在被人為遷地時慌逃等問題，讓動物按地標的分布找到自己的新家。

3利用天體導航

天體可以為動物提供方向，是動物導航的典型的標識物。太陽、星星及星空均被發現在動物導航中起到重要的輔助作用。

3.1 利用太陽導航

太陽作為一個較為穩定，變化有規律且可預測的參照物，被許多動物當作羅盤來完成一系列導航行為。利用太陽導航的試驗，最早是Custav Kramer和Karlvon Frisch利用鳥和蜜蜂進行的。Kramer用遷飛鳥這一具有特定遷飛習性的生物作為實驗材料。他將其籠養，發現在春秋遷徙季節，遷飛鳥總是躁動不安地在籠中遷飛方向一側活動。這種遷飛躁動現象說明遷飛鳥存在遷飛習性。當把遷飛鳥置于無光環境下時，這種躁動仍然存在，但失去了方向性，其活動變得缺乏規律;當太陽出現時，遷飛鳥的方向性又即刻恢復了。這組對照實驗表明，遷飛鳥的遷飛是以太陽為羅盤的遷飛行為。后續研究表明，遷飛鳥利用太陽導航時，可根據太陽高度角的變化、所處半球的位置以及地球的自轉等可預測的變量及時調整方向，從而精確無誤地完成遷徙。利用太陽導航的缺點主要有兩點。首先，當夜晚來臨或天氣是陰雨天時太陽會被遮蔽，太陽不再是有效的導航羅盤。這種情況下，一些動物可能會利用其他方式如利用磁場導航作為備用導航措施。其次，即使在太陽條件良好的情況下，由于太陽軌跡也會變化。一些動物可以利用一系列對應的補償措施，不斷對方向進行校正。例如，鑒于太陽以每小時15度的角速度有規律變化，對于一些遷徙過程較長的動物而言，每過一個小時就需進行運動方向15度的調整，這種太陽移位補償同時又要求動物具有一套穩定的計時系統，而這一套計時系統又需要動物光周期生物鐘的支持。這一理論可被Klaus hoffmann的生物鐘調撥實驗證實。該實驗同時揭示了生物鐘與利用太陽導航之間有不可分割的關系。

3.2 利用星星和星空導航

對于一些夜間活動的動物來說，在整個漆黑的夜晚航行時，需要尋找到一個可以確定方向的參照物，星星與星空無疑是最好的選擇。部分星星旋轉的方向固定，發光明亮，遷飛鳥很容易掌握星星的運行規律來幫助航行。北極星就是這樣一個星星，作為一顆位置不變的極地星，位于北極上空，對于遷飛鳥來說，是一個極好的參照物。其他星座多以北極星為中心做旋轉運動。遷飛鳥以此規律為基礎，在幼年期就確立了以星星旋轉中心為北向的概念。概念確定后，鳥類逐漸學習到不必看到旋轉中心及北極星，僅需看到某個星座就可辨明方向。這樣即使在部分星座被云層隱蔽時，遷飛鳥同樣不會在黑夜中失去方向。如果人為地偷換遷飛鳥的飛行概念，則完全可以改變其遷徙方向。如在靛藍鹀幼年期，將其處于人為星空下，靠近赤道的明亮的獵戶座作為旋轉中心，則在秋季遷徙過程中，處理過的靛藍鹀會與正常靛藍鹀背道而馳。因此，利用星星及星空導航的夜行動物幼年期對于星星旋轉中心的認識至關重要，錯誤概念的養成，在后期極難扭轉。

4利用磁場導航

利用磁場導航是利用地磁場產生的極性、磁偏角以及磁感應強度三要素構成的精準定位系統來完成遷飛的一種導航方式。許多動物存在生物磁感應現象。生物磁感應現象是指生物能夠感知磁場，并能產生從分子水平的反應到個體生物學水平的一種現象。許多動物遷飛行為的發生是生物磁感應現象的結果。在地磁場的三個要素中，因為磁偏角和磁感應強度是隨緯度變化的，所以這兩者對于導航的影響較為顯著。在實際中磁偏角發揮的作用更大。歐鴝實驗證實了磁偏角比極性更為重要的觀點。歐鷗所處人工磁場極性逆轉歐鴝的定向無影響。而一旦磁偏角改變，鷗鴝的定向就會出現偏差。除鳥類的遷飛，許多其他生物活動同樣受磁場影響。如大海龜的遠程航行、蜜蜂告知同伴蜜源的舞蹈。利用地磁場的三要素，動物可以確定地球上任意一點坐標。但這一導航方式存在一定的缺點。動物對磁場的敏感性影響遷飛，能發生生物磁感應現象的磁場強度范圍通常比之前的范圍來的窄，而磁偏角、磁感應強度的變化卻是分毫析厘的。自然界中，有一些磁石或磁體可以嚴重干擾地磁場強度;隨著經濟的發展，人類無意中營造的人工磁場造成的“磁場污染”對動物磁場導航的干擾也是不可忽視的。幸運的是，在自然界中磁場多作為動物的備用羅盤。例如，歐鴝采取導航方式是以利用太陽導航為主，利用磁場導航為輔，配合鳥類回巢經驗和對目的地的熟悉度的聯合導航方式。補充實驗證實了這一點——如果在晴天改變磁場，鷗鴝的定向導航能力基本不受影響[3]。

5利用電場導航

利用電場導航是利用生物源或者非生物源產生的電場來提供導航信息的方式。在一些渾濁水域中，其他導航方式起作用的可能性不大。于是一些動物另辟蹊徑，使用電場進行導航。這些能感受電場變化，甚至能發出脈沖的動物（如電魚、長頜魚）能利用水中各物體不同的導電性，保持正確的體位，捕獲獵物和躲避天敵。由于場強在水中削弱的較快，這些動物對于遠處信息的獲取能力較弱。

6利用感官導航

除了常見的利用視覺導航外，這里主要闡述的是利用嗅覺和聽覺導航。

6.1 利用嗅覺導航

一些動物擁有敏銳的嗅覺，它們能夠感知特殊化學物質的氣味，并能留下長時間乃至一生的印記。這些動物就可以憑借它們的印記進行導航[4]。如引言中的硅魚從海洋進入淡水之后，便依靠嗅覺導航成功回到出生地進行產卵。剝奪感覺實驗驗證了此觀點。用堵塞鼻腔和失明的鮭魚做實驗，前者不能準確回到出生地，后者不受影響。因此，在對溯河性魚類的保護過程中，應補充對淡水湖泊及河流水質的保護。

6.2 利用聽覺導航

自然界無時無刻不在產生聲音，對于一些動物而言，這是一個可利用的資源。利用聽覺導航是一種通過發出和接收聲音來獲取導航信息的方式。蝙蝠（除大蝙蝠亞目外）就是一種能利用聽覺回聲定位的代表生物。蝙蝠通過喉部、鼻孔、耳郭及耳蝸的特化，能夠發出和接收超聲波，進而達到搜尋獵物、夜間出行的目的。蝙蝠發出超聲波頻率高，可以精準獲取小體積獵物的位置，但超聲波的特點也限制了其搜索范圍。另外，由于全球變暖，逐漸升溫的空氣不利于超聲波的傳播，這又進一步限制其活動范圍[5]。據此預測，未來蝙蝠的活動范圍可能會往緯度較高地區發展。

7總結與展望

通過分析對比，目前幾種主要的導航行為及其原理。不難發現利用地標導航在外界環境不變的情況下，可以準確無誤引導動物達到目的地。但其明顯缺點在于自然界并非固定不變。這種導航方式難與適應多變環境。利用天體導航中，利用太陽導航可以利用太陽這一明顯可視參照物定位，缺點在于陰天、夜晚時失去作用，而利用星星、星空導航可以代替與太陽成為夜晚的羅盤。但同樣的缺點在于在云層密布的夜晚或光污染嚴重的城市群上空動物可能會失去方向。利用磁場導航可以確定地球任意位置，缺點在于某些地區強磁場可干擾磁場，影響導航。利用電場導航只在一些特殊環境其他導航方式作用不大時作用才能突顯，該環境必須能導電，所以這種導航方式發生在水中。利用嗅覺導航，動物依靠氣味印記不難找到目的地，但在化學污染日益加深，環境多變的今日，目的地很難保持長時間氣味不變。利用聽覺導航可精準獲得目標位置，但獲取范圍較窄不適合長途遠航。

由于這幾種導航方式各有其缺點和優點，所以在實際中動物往往會擁有多種導航方式來相互補充，如一些鳥類同時利用太陽導航和利用星星、星空導航和利用磁場導航方式。在白天使用太陽作為羅盤，夜晚利用星星及星空作為羅盤，在前兩者都失效的情況下，才選擇磁場導航。而且有時是多種導航并用的，如當利用磁場導航與利用太陽導航出現矛盾時鳥類更傾向于選擇前者。在應用中，利用聲音導航應用最多的，尤其是雷達的發明。但在利用磁場導航中人類還沒有重大突破。據地磁場的變化可確定全球任意一點的這一特點，仿生學上可仿照動物體內的磁受體發明一種全新的定位系統。在實驗研究中，大多實驗都是捕獲動物使其在人造環境下進行研究的模式。設想可在動物身上綁定一個探測儀，研究在自然環境下動物是如何處理多種導航方式并用的情況。對于動物導航行為的研究可以讓我們更好的了解動物行為，為仿生學提供理論支持。

參考文獻：

[1]尚玉昌.動物行為學（第二版）[M].北京大學出版社，2014：321-332.

[2]楊柳.動物的“導航系統”[J].綠化與生活，2012 （06）：53.

[3]賀靜瀾，萬貴鈞，張明，等.生物地磁響應研究進展[J].生物化學與生物物理進展，2018，45 （07）：689-704.

[4]張丹.鳥類物種的嗅覺導航[J].中國家禽，2013，35 （17）：1-2.

[5]廖陽，閆榮玲.蝙蝠的定位與導航[J].生物學教學，2015，40 （03）：7-9.