不同光照強度對烤煙中上部葉片結構及物理性狀的影響

張繼旭, 張忠鋒,劉文濤, 譚效磊, 張 興, 宗 浩, 竇玉青*

(1. 中國農業科學院煙草研究所，山東 青島 266100；2. 昆明市煙草公司，云南 昆明 651500；3. 臨沂市煙草公司，山東 臨沂 273400)

【研究意義】光照作為作物生長的必要條件，不僅影響著作物的光合作用，還以環境信號的形式作用于作物，對作物的生長發育和形態建成起著調節作用[1-2]，進而影響作物的產量和品質。烤煙是我國重要的經濟作物之一，其種植范圍廣，跨度大，生態多樣，環境千差萬別，光照強度在不同緯度、不同海拔地區、不同種植密度甚至烤煙不同生育期均有著很大的區別。【前人研究進展】關于光照強度對烤煙的植物學性狀、光合特性、產質量的影響研究已經有了較多報道[3-8]。【本研究切入點】本試驗通過人工遮光的方式改變烤煙大田生育期的光照環境，探討不同光照強度下烤煙大田生育期葉片結構的變化及初烤煙葉物理性狀的差異，【擬解決的關鍵問題】以期為進行烤煙種植合理區劃和制定適宜的栽培管理技術方案提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點位于山東省臨沂市費縣城北鄉東洲試驗田。該地區受季風帶影響，年平均氣溫一般在13.1～13.9 ℃，年平均降雨量819.3 mm，年平均日照時數2532 h，年均無霜期197 d。試驗點土壤類型為淋溶褐土，pH 6.62，有機質9.71 g/kg，速效氮59.38 mg/kg，有效磷19.80 mg/kg，速效鉀190.38 mg/kg，前作休閑，地面規整，排灌方便，肥力中等。

1.2 試驗設計

試驗設置1個對照和3個不同的光照強度處理，分別為自然光照強度(CK)；T1：遮1層遮光網(約80 %自然光強)；T2：遮2層遮光網(約65 %)；T3：遮3層遮光網，每處理3次重復。小區試驗按隨機區組設計，株行距為1.2 m×0.5 m，每小區100 m2，施純氮105 kg/hm2(氮磷鉀比例為1∶1.5∶3)，基追比為8∶2，其他田間管理按當地優質烤煙生產技術方案進行，具體試驗處理見表1。在煙草各個主要生長環節高度重視葉斑類，病毒類，根莖類病害，以保證煙葉產質量。試驗品種為NC102。

1.3 檢測內容與方法

1.3.1 烤煙葉片結構的測定 在烤煙不同生育期(旺長期、現蕾期、圓頂期、成熟期)，按小區在田間選取長勢一致的煙株，于第11～12葉位和第17～18葉位掛牌標記，每次統一規定從該葉片由葉尖向葉基第6～8條支脈間、主脈兩側相同位置上選取葉肉組織，取樣大小為0.5×1 cm。取樣后立即用FAA(Formalin-Acetic Acid)固定液保存，采用石蠟切片法制片，切片厚度8～10 μm，番紅-固綠對染。LEICA數字式生物顯微鏡觀察制好的切片，通過FW400圖像分析軟件分別測定葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度，并采集圖像信息。

1.3.2 初烤煙葉物理性狀的測定 檢測的物理指標葉片長度、葉片寬度、單葉重、含梗率、拉力值、平衡含水率等參照文獻[9-10]的方法測定。

初烤煙葉葉面密度的測定：每片煙葉任取1個半葉，沿著半葉的葉尖、葉中及葉基部等距離取5個點，用圓形打孔器打5個直徑為1.5 cm的圓形小片，將圓形小片放入鋁盒中，在100 ℃條件下烘2 h，冷卻30 min后稱重(mg)，根據下列公式計算葉面密度。

葉面密度(mg/cm2)=圓形小片烘后重量/[5×葉片數×π×(1.5/2)2]×1000

1.4 統計分析

采用SAS 9.3軟件對烤煙各指標進行方差分析(ANOVA)和多重比較(LSD法)，采用Excel 2010軟件進行試驗數據統計整理與分析。

2 結果與分析

2.1 不同光照強度對烤煙中部葉葉片結構的影響

表1 不同光照強度對烤煙中部葉葉片結構的影響

注：不同小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著。下同。

Note: Lowercase indicates the significant difference at 0.05 level. The same as below.

表2 不同光照強度對烤煙上部葉葉片結構的影響

從表1可以看出，隨著光照強度的減弱，烤煙中部葉片上表皮厚度在不同生育期均呈逐漸減小的變化趨勢，在旺長期、圓頂期和成熟期CK和T1處理均與T3處理差異顯著，在現蕾期各處理之間差異不顯著；烤煙中部葉片柵欄組織、海綿組織和葉片厚度隨著光照強度減弱在不同生育期均呈逐漸減小的變化趨勢，且在不同生育期CK和T1處理間均差異不顯著，CK和T1處理與T3處理均差異顯著；不同光照處理的烤煙中部葉下表皮厚度間無顯著變化規律。

2.2 不同光照強度對烤煙上部葉葉片結構的影響

從表2可以看出，隨著光照強度的減弱，不同處理烤煙上部葉片上表皮厚度在旺長期呈逐漸減小的變化趨勢，現蕾期、圓頂期和成熟期均呈先增大后減小的變化趨勢，表現為T1>CK>T2>T3，各處理之間差異均不顯著；各生育時期烤煙上部葉片柵欄組織、海綿組織及葉片厚度在旺長期和現蕾期均呈逐漸減小的變化趨勢，在圓頂期和成熟期均呈先增大后減小的趨勢，表現為T1>CK>T2>T3，且CK和T1處理間均差異不顯著，CK和T1處理與T3處理間均差異顯著；不同生育期各處理葉片下表皮厚度均無明顯的變化規律。

2.3 不同光照強度對初烤中部葉物理性狀的影響

從表3可以看出，隨著光照強度減弱，烤煙中部葉片葉長、葉寬、葉面積、單葉重和葉面密度均呈先增大后減小的變化趨勢，葉長、葉寬和葉面積表現為T1>T2>CK>T3，單葉重和葉面密度表現為T1>CK>T2>T3，其中T3處理的葉長顯著低于其他處理，葉面積顯著低于T1和T2處理，CK和T2、T1與T3處理間的單葉重均差異顯著，CK、T1與T2和T3處理間的葉面密度均差異顯著；中部葉片的含梗率、拉力值和平衡含水率均隨著光照強度的減弱呈現先減小后增大再減小的波動趨勢，其中，T2處理的含梗率和平衡含水率最大，分別為29.28 %和12.65 %，CK的拉力值最大，為2.04 N。

表3 不同光照強度對初烤中部葉物理性狀的影響

表4 不同光照強度對初烤上部葉物理性狀的影響

2.4 不同光照強度對初烤上部葉物理狀的影響

從表4可以看出，隨著光照強度減弱，烤煙上部葉葉寬、葉面積、單葉重和葉面密度均呈先增大后減小的變化趨勢，其中各處理葉寬間均差異不顯著，CK和T1與T3處理的葉面積間差異顯著，CK和T1與T2和T3的單葉重和葉面密度間均差異顯著；葉長、含梗率、拉力值和平衡含水率均呈先減小后增大再減小的波動趨勢，其中各處理葉長、含梗率間均差異不顯著，CK、T1與T2和T3處理的拉力值間差異顯著，CK、T1和T2處理間的平衡含水率差異顯著。

3 討 論

葉片結構反映了葉片細胞的排列緊密程度以及細胞的發育狀況，與單位面積內的細胞數量有關。葉片的結構特點是由作物的基因型決定的，同時光照、溫度、水分等是影響葉片結構的主要生態因素[11]。光照強度大幅降低必然導致煙葉凈光合速率降低，引起光系統發育不良，進而影響柵欄組織和海綿組織細胞的發育，降低柵欄組織和海綿組織厚度及葉片厚度[6]。烤煙上部葉片上表皮、柵欄組織、海綿組織及葉片厚度在圓頂期和成熟期呈先上升后下降的變化趨勢，可能是由于一定程度遮光一方面緩解了烤煙上部葉的“光合午休”現象[12]，另一方面遮光也增加了烤煙葉片葉綠素的含量[13]，從而增加了上部葉同化產物的累積，這也使得烤后煙葉的單葉重有所增加。但也有研究認為光照強度降低會使烤煙氣孔長度和寬度、柵欄組織厚度增加，上、下表皮厚度、海綿組織厚度均減小，烤煙葉片厚度則受光照強度的影響較小[14]。

烤煙葉片物理性狀是評價煙葉品質的重要研究內容。烤后煙葉的物理性狀從一定程度上反映了煙葉的內在品質，同時也直接影響卷煙生產過程及產品風格、成本和其他經濟性狀[15]，是烤煙工業可用性的重要指標之一。鄭明[14]通過大田遮光試驗研究認為，隨著光照強度降低，中、上部葉葉長、葉寬均增大，單葉重、單葉厚和葉面密度在3個部位均呈減小趨勢，但對含梗率影響規律不明顯。楊興有等[16]通過盆栽遮蔭試驗研究認為降低光照強度使烤后煙葉含梗率增加，葉片厚度和比葉質量降低。但施守杰等[17]認為適當降低光照強度可以增加煙葉的含梗率與葉質重等物理指標，提高烤煙葉片的內含物質及其工業可用性，還可以增加上部葉寬度，但光照強度過低不利于烤后煙葉優質物理特性的形成。

4 結 論

(1)隨著光照強度減弱，烤煙中部葉片上表皮、柵欄組織、海綿組織及葉片厚度均呈下降趨勢。烤煙葉片組織結構形態特征的改變是對不同光照環境的適應。

(2)隨著光照強度減弱，中上部葉的葉寬、葉面積、單葉重及葉面密度均呈先增大后減小的變化趨勢，含梗率、拉力值和平衡含水率均呈先減小后增大再減小的變化趨勢。

(3)遮光處理不僅改變了煙田的光照強度，同時也改變了其他小氣候因素，如空氣溫度、濕度、CO2濃度和土壤溫度等，這些因素的改變對烤煙產生的影響，還需綜合考慮，進一步驗證。