旱地高產小麥品種籽粒含磷量差異與氮磷鉀吸收利用的關系

刁超朋，李小涵，王朝輝,2*，李莎莎，王 森，劉 璐，惠曉麗，羅來超，黃 明，黃 寧

（1 西北農林科技大學資源環境學院/農業部西北植物營養與農業環境重點實驗室，陜西楊凌 712100；2 西北農林科技大學/旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌， 712100）

磷是植物必需的營養元素。我國土壤全磷量為0.04%～0.25%，其中70%～90%是不能被利用的固定態磷[1-2]，尤其在西北旱區，土壤pH偏高且富含碳酸鈣，施入土壤的磷很容易被固定鈍化，能被作物吸收利用的較少[3]，其當季利用率僅4.3%～12.0%[4]。因此，在旱地條件下，單純依靠增施化學磷肥，不僅難以實現小麥綠色可持續增產、提質增效，還會造成資源浪費。因此，研究小麥磷素吸收利用與產量形成及其他養分吸收利用的關系，挖掘高產優質與養分高效的品種，已成為人們關注的重點。關于小麥產量與磷的關系已有不少研究，山西的田間試驗發現，增施磷肥可提高‘臨旱6號’的穗數，進而提高籽粒產量，但施磷量 (P2O5) 達到180 kg/hm2，小麥會對磷奢侈吸收，出現貪青晚熟，影響產量進一步提升[5-6]。江蘇‘揚麥9號’與‘揚麥12號’田間試驗發現，施磷量 (P2O5) 在0～180 kg/hm2范圍內，增施磷肥可促進小麥分蘗、提高成穗率，吸磷量與磷吸收速率提高[7]。盆栽試驗對12個小麥品種的研究發現，籽粒含磷量越高的品種，其秸稈含磷量也高，籽粒含磷量是莖稈的5.2倍[8-9]。陜西123個小麥品種田間試驗發現，高產高籽粒含氮量品種的籽粒含磷量也高，含鉀量低[10]。廣東與江蘇各12個小麥品種田間試驗發現，籽粒磷與鎘含量呈顯著正相關，磷與砷含量呈顯著負相關[8-9]。北京240個小麥品種和高代品系的田間試驗發現，籽粒磷與鋅、鎂、硫含量均呈顯著正相關 (P ＜ 0.05)[11]。隨著小麥單產不斷提高，籽粒氮、磷、鉀、鐵、錳、銅、鋅等礦質營養元素含量在不斷下降[12-17]。目前關于小麥籽粒含磷量差異與氮磷鉀含量的關系，特別是在旱地高產條件下不同小麥品種籽粒含磷量與產量構成和氮磷鉀吸收利用關系的研究尚缺乏。本研究選取我國不同麥區的123個小麥品種，通過在渭北旱塬三年田間試驗，分析了不同高產小麥品種籽粒含磷量差異與干物質累積、產量構成及氮磷鉀養分吸收利用的關系，以期為旱地小麥科學施肥與高產優質品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗于2013年9月至2016年6月在陜西省永壽縣御駕宮鄉 (34°44′N，108°12′E，海拔 970 m) 進行。該地區年均溫10.5℃，三年試驗期間小麥生育期降水量分別為266.6、313.6、185.8 mm，屬典型雨養旱作農業區。采用旱地冬小麥-夏休閑種植模式。試驗地區土壤類型為土墊旱耕人為土，耕層 (0—20 cm) 基本理化性質：pH 8.40、有機質含量12.2 g/kg、全氮含量0.90 g/kg、硝態氮含量22.7 mg/kg、銨態氮含量4.50 mg/kg、速效磷含量14.1 mg/kg、速效鉀量為116 mg/kg。

1.2 試驗材料與設計

試驗采取裂區設計，主處理為不施肥對照 (CK)和施用氮磷肥 (NP)，其中NP為N (尿素) 150 kg/hm2和P2O5(過磷酸鈣) 100 kg/hm2，因土壤速效鉀充足，故未施鉀肥；副處理為種植123個小麥品種，供試品種來自我國不同麥區：西北麥區32個，黃淮海麥區68個，西南麥區9個和長江中下游麥區14個。主區面積為250 m2(20.0 m × 12.5 m)，重復4次；副區面積為1.6 m2(2.0 m × 0.8 m)，人工點播4行，行長2 m，行距20 cm，株距2.5 cm。三年播種時間分別為2013年9月28日、2014年10月3日和2015年9月26日，收獲時間均在次年6月18日至20日。常規平作，整個生育期無灌溉，其他田間管理與當地農戶一致。

1.3 樣品采集及測定

于小麥成熟期從每個品種副區的中間兩行中隨機選取30穗，連根拔起，用不銹鋼剪刀于根莖結合部剪斷，取地上部作為考種與化學分析樣品；中間兩行余下的全部小麥收獲、風干、脫粒后稱取籽粒風干重，加上隨機抽取30穗小麥籽粒重量，計算各品種籽粒產量。地上部樣品自然風干后，稱取穗和莖葉風干重，穗采用手工脫粒分為籽粒與穎殼 (含穗軸)，稱籽粒風干重，穎殼風干重由穗和籽粒風干重差減計算。小麥籽粒千粒重用數粒板法測定。將風干莖葉剪碎至1 cm左右小段，分別取籽粒、莖葉和穎殼20 g左右，用蒸餾水快速漂洗三次，轉入烘箱，90℃殺青30分鐘，65℃烘至恒重，計算風干樣品含水量，進而計算小麥產量、莖葉與穎殼生物量。烘干植物樣用球磨儀 (RETSCH MM400，Germany，氧化鋯研磨罐) 研磨，密封待測。小麥產量、生物量與千粒重均用烘干重表示。

稱取籽粒樣品0.2000 g，莖葉、穎殼0.2500 g，每個樣品重復2次，用H2SO4-H2O2法消解，AA3(Auto Analyzer 3，SEAL Analytical，Germany) 全自動連續流動分析儀測定消解液氮、磷含量；火焰光度計 (Model 410，Sherwood Company，England) 測定消解液鉀含量。植株養分含量均以烘干重表示。

1.4 數據分析

為分析旱地高產條件下小麥品種間籽粒含磷量差異，首先將施肥條件下籽粒產量超過當年所有品種籽粒產量平均值的品種定義為高產品種，再將高產品種的籽粒含磷量由高到低排序，前十位的定義為高磷品種，后十位的定義為低磷品種，然后對比分析兩組品種在不同施肥條件下的產量構成要素與養分吸收利用特性。相關指標計算如下：

磷 (氮、鉀) 吸收量 = 籽粒產量 (穎殼、莖葉生物量) × 1000 × 籽粒含磷 (氮、鉀) 量/1000

營養器官磷 (氮、鉀) 吸收量 = 莖葉磷 (氮、鉀)吸收量 + 穎殼磷 (氮、鉀) 吸收量

地上部磷 (氮、鉀) 吸收量 = 籽粒磷 (氮、鉀) 吸收量 + 營養器官磷 (氮、鉀) 吸收量

磷 (氮、鉀) 收獲指數 = 籽粒磷 (氮、鉀) 吸收量/地上部磷 (氮、鉀) 吸收量 × 100%

式中，樣品莖葉和穎殼吸收量計算與籽粒相同，養分含量單位為g/kg、吸收量單位為kg/hm2，籽粒產量與生物量單位為t/hm2。

試驗數據用Excel 2016進行整理計算，統計分析用SPSS 22.0完成，分組與處理間均值差異用最小顯著差數法 (LSD，P＜ 0.05) 檢驗；用SigmaPlot 12.5作圖。

2 結果與分析

2.1 小麥品種籽粒含磷量差異

圖 1 2014—2016年小麥品種籽粒產量與籽粒含磷量的關系Fig. 1 Relationship between grain yield and grain P content of wheat cultivars during 2014 to 2016

施肥條件下不同品種籽粒含磷量與產量 (圖1)的分析表明，三年間籽粒含磷量變化介于2.46～4.15 g/kg，產量介于2.4～8.5 t/hm2。回歸分析表明，籽粒產量每增加1000 kg/hm2，含磷量降低0.28 g/kg，兩者呈顯著負相關 (P＜ 0.05)。 分析各年高于平均產量的高產品種發現，其籽粒含磷量年際間差異顯著 (P＜0.05)。 2014年含磷量介于2.71～3.72 g/kg，2015年介于2.70～3.54 g/kg，2016年介于2.45～3.32 g/kg。可見，不同小麥品種的籽粒含磷量存在顯著差異，且隨產量增加而降低。

2.2 高產小麥品種籽粒含磷量差異

比較高、低磷兩組品種籽粒含磷量發現，高磷組籽粒含磷量在各年份、各施肥條件下均顯著高于低磷組。施肥時，髙磷組比低磷組高出15.8%～24.1% (平均20.2%)；不施肥時，高出9.4%～17.2%(平均9.7%)。 與不施肥相比，施肥后高磷組籽粒含磷量無顯著變化，而低磷組顯著降低2.9%～20.4%，平均降低10.8% (圖2)。 說明施肥不會顯著影響高磷組籽粒含磷量，但顯著降低低磷組籽粒含磷量。

2.3 籽粒含磷量與產量及產量構成的關系

三年試驗結果表明，無論施肥與否，兩組品種的產量及其構成要素均無顯著差異 (表1)。 不施肥時，兩組生物量與收獲指數均無顯著差異；但施肥后，高磷組生物量比低磷組顯著高4.8%，收獲指數顯著低7.5%，。

圖 2 2014—2016年高、低磷組小麥品種的籽粒含磷量及其施肥響應 (各組品種n = 10)Fig. 2 Grain P contents of high- and low-P wheat cultivars and their responses to fertilization during 2014 to 2016(in each group, n = 10)

表 1 高磷和低磷組品種籽粒產量、生物量、收獲指數及產量構成Table 1 Grain yield, biomass, harvest index and yield components of high- and low-grain P

施肥處理顯著增加兩組品種產量、生物量和穗數等，高、低磷組三年平均籽粒產量分別比不施肥增加65.9%和55.6%，生物量增加62.1%和48.5%，收獲指數增加4.5%和9.1%，穗數增加52.7%和43.2%，穗粒數增加10.3%和13.8%，千粒重無顯著變化。

2.4 籽粒含磷量與籽粒氮、鉀含量的關系

無論施肥與否，高磷組籽粒含氮量均顯著高于低磷組 (圖3)，施肥條件下高磷組比低磷組平均高17.9%，不施肥條件下高9.7%。施肥后，兩組品種籽粒含氮量均顯著增加，高、低磷組增幅分別為10.9%～58.6%和6.8%～58.8%，平均為31.6%和32.4%。施肥后，高磷組含鉀量無顯著變化；低磷組顯著降低，降幅為0.6%～12.3%，平均8.6%。無論施肥與否，兩組籽粒含鉀量均無顯著差異。可見，高產品種中，籽粒含磷高的品種含氮量也高，施肥后增氮效應也更顯著；因未施鉀肥，高、低磷組籽粒含鉀量無顯著差異，施氮磷肥對高磷組籽粒含鉀量無影響，但在一定程度上降低了低磷組鉀含量。

2.5 籽粒含磷量與營養器官氮磷鉀含量的關系

無論施肥與否，高、低磷組品種營養器官氮磷鉀含量差異均不顯著 (圖4)。 與不施肥相比，施肥后高、低磷組品種各年含氮量均顯著增加，增幅無差異，分別為75.9%和69.0%；兩組品種含磷量三年平均增加33.3%，在2014、2015年增加顯著；含鉀量三年平均增加顯著，分別為22.7%和24.3%。說明在土壤養分供應充足時，高、低磷組品種間營養器官氮磷鉀含量無顯著差異。高、低磷組品種營養器官氮磷鉀含量對施肥的響應無差異，施肥后均增加。

2.6 籽粒含磷量與籽粒氮磷鉀吸收量的關系

高、低磷組品種籽粒養分吸收量差異因施肥不同而異 (圖5)。 施肥時，高磷組吸氮量比低磷組高8.0%～12.8%，平均顯著高10.3%；吸磷量比低磷組高14.0%～18.9%，平均顯著高16.9%；但兩組品種吸鉀量無顯著差異。不施肥時，兩組間氮磷鉀吸收量均無顯著差異。與不施肥相比，施肥后顯著增加高、低磷組各年吸氮量，三年平均分別提高103.8%和91.4%；各年吸磷量也顯著增加，平均提高64.0%和43.4%；吸鉀量三年平均分別提高52.6%和44.9%。說明旱地土壤養分供應充足時，高磷組品種籽粒氮磷吸收量高于低磷組，但吸鉀量無差異。施肥后，高磷組籽粒氮、磷、鉀吸收量對施肥的響應更顯著，增幅均高于低磷組。

圖 3 高產小麥高、低磷組的籽粒氮鉀含量Fig. 3 Grain N and K contents of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

圖 4 高產小麥高、低磷組的營養器官氮磷鉀含量Fig. 4 Contents of N, P and K in vegetative parts of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

2.7 籽粒含磷量與營養器官氮磷鉀吸收量的關系

與不施肥相比，施肥后高磷組營養器官氮、磷、鉀吸收量均顯著提高，三年平均分別提高169.5%、123.5%、89.7%；低磷組氮磷鉀吸收量也顯著提高，平均分別提高129.7%、93.8%、65.5% (圖6)。 施肥時，高磷組各年營養器官氮、磷、鉀吸收量均顯著高于低磷組，平均高16.6%、22.6%、13.6%。不施肥時，兩組間氮、磷、鉀吸收量無顯著差異。說明高磷組品種營養器官吸收氮磷鉀能力更強，對施肥響應更顯著，施肥后氮磷鉀吸收量增幅高于低磷組。

2.8 籽粒含磷量與氮磷鉀分配的關系

無論施肥與否 (圖7)，高、低磷組各年氮、磷收獲指數均無顯著差異，三年平均分別為80.1%、87.7%；高磷組的鉀收獲指數顯著低于低磷組，施肥時平均低9.9%，不施肥時平均低5.7%。與不施肥相比，施肥后高磷組氮收獲指數三年平均顯著降低3.6%，低磷組無顯著變化；高、低磷組磷收獲指數平均分別顯著降低2.8%和2.6%；高、低磷組鉀收獲指數平均分別顯著降低13.9%和9.9%。可見，高產小麥中，高、低磷組品種向籽粒分配氮、磷的能力無顯著差異，但高磷組品種向籽粒分配鉀的能力較低。

圖 5 高產小麥高、低磷組的籽粒氮磷鉀吸收量Fig. 5 Uptakes of N, P and K in grains of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

3 討論

3.1 小麥品種籽粒含磷量與產量及產量構成的關系

本研究發現，旱地施肥條件下，123個小麥品種的籽粒產量介于2.4～8.5 t/hm2，籽粒含磷量介于2.46～4.15 g/kg，籽粒產量每增加1000 kg/hm2，籽粒含磷量降低0.28 g/kg，兩者顯著負相關。陜西9個小麥品種的田間試驗發現，養分供應充足時，籽粒產量每增加1000 kg/hm2，含磷量降低0.15 g/kg[18]。全國836個田間試驗數據的綜合分析發現，籽粒含磷量與籽粒產量為負相關[13]。對我國主要麥區5424組產量數據與1072組籽粒含磷量數據分析表明，小麥產量介于0.7～11.1 t/hm2之間，籽粒含磷量介于0.2～8.2 g/kg，也發現籽粒含磷量隨產量增加而降低的趨勢[19]。因此，小麥產量是影響籽粒含磷量的一個重要因素。

研究結果表明，渭北旱塬高產小麥品種產量平均可達6.9 t/hm2，土壤養分供應充足時，高產品種中高、低籽粒磷組的產量及其構成要素均無顯著差異，但品種間籽粒含磷量差異顯著，介于2.5～3.7 g/kg，變幅為51.1%。高磷組品種收獲指數顯著低于低磷組，但其產量、生物量和穗數對施肥響應更敏感，施肥后均大幅增加。印度30個小麥品種田間試驗也發現高產品種籽粒產量無顯著差異，平均為5513 kg/hm2，籽粒含磷量差異顯著，介于1.4～3.1 g/kg[20]，施磷肥可促進小麥產量增加，而產量構成要素變化不一。在華北田間試驗中對比高籽粒含磷量的小麥品種‘京9428’與低籽粒磷品種‘農大3291’后發現，施肥顯著增加兩品種的穗粒數與千粒重，但品種間施肥響應無差異[21]。然而，多數研究認為施用磷肥主要促進植株生根分蘗，有利于提高穗數[22-24]。小麥產量是多種因素綜合作用下穗數、穗粒數和千粒重三者相互協調的結果[25-26]，目前關于籽粒含磷量與小麥產量、產量構成因素的關系研究較少，需進一步研究才能得到明確結論。

圖 6 高產小麥高、低磷組的營養器官氮磷鉀吸收量Fig. 6 Uptakes of N, P and K in vegetative parts of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

3.2 小麥品種籽粒含磷量與氮、鉀含量的關系

旱作條件下，高產高磷品種的籽粒含氮量也高，且施肥會顯著增加其籽粒含氮量。意大利4個小麥品種田間試驗發現，籽粒含磷量高的品種其籽粒含氮量也高[27]；在華北對高產品種‘濟麥22’和‘石麥15’的田間研究也表明，籽粒含磷量高的品種其籽粒含氮量也高[28]。江蘇的小麥品種試驗也發現，高產品種‘寧麥09-118’籽粒含磷量和含氮量均高于高產品種‘寧麥13’，表明高產高籽粒含磷量品種的籽粒含氮量也高[29]。本研究還發現，高磷組品種在施肥后籽粒產量顯著增加，磷鉀含量無變化，原因主要是施肥后高磷組小麥籽粒產量增幅與其磷鉀吸收量增幅相當，分別為65.8%、64.0%和52.6%。低磷組品種籽粒磷鉀含量在施肥后顯著降低，主要是因為施肥后三年平均籽粒產量增加55.5%，而磷鉀吸收量平均分別增加43.3%與44.9%，較高產量增幅產生的稀釋效應使籽粒磷鉀含量降低[30]。

旱地土壤養分供應充足條件下，高、低磷組品種間營養器官氮磷鉀含量均無顯著差異，但對施肥響應均顯著，其中氮含量施肥后增幅較大，響應更敏感。江蘇12個小麥品種的田間試驗發現，高產高籽粒含磷量品種的莖葉含磷量比低籽粒含磷量品種的莖葉含磷量高[27]，不同籽粒含磷量品種的營養器官含磷量無差異。說明高產高磷小麥品種的籽粒可累積大量磷，而營養器官并未有大量磷累積。

圖 7 高產小麥高、低籽粒含磷量品種組的氮磷鉀收獲指數Fig. 7 Harvest indexes of N, P and K of high- and low-grain P high-yielding wheat cultivars

3.3 小麥品種籽粒含磷量與氮磷鉀吸收分配的關系

本研究發現，旱地施肥條件下，高磷組品種的籽粒與營養器官氮、磷吸收量均高于低磷組，高磷組籽粒吸鉀量亦顯著高于低磷組。施肥可顯著提高兩組品種各器官氮、磷、鉀吸收量，且營養器官的增幅高于籽粒，高磷組的增幅高于低磷組。在江蘇高產高籽粒磷品種‘寧麥09-118’的籽粒氮、磷、鉀吸收量也顯著高于高產低籽粒磷品種‘寧麥13’[29]。高磷組品種的氮磷鉀吸收對施肥響應更顯著，且營養器官對施肥響應更敏感，施肥后增幅更大。兩組品種的氮、磷收獲指數無顯著差異，但低磷組品種

的鉀收獲指數較高。陜西的品種試驗發現，施肥后，高籽粒磷品種的氮磷鉀吸收量增幅高于低籽粒磷品種，營養器官的增幅高于籽粒，品種間氮磷收獲指數無顯著差異，而高籽粒磷品種的鉀收獲指數有降低趨勢[18]，這與本研究結果類似。在旱地高產條件下，高、低磷組品種向籽粒分配氮、磷的能力無顯著差異，但高磷組品種向籽粒分配鉀的能力較低。施肥后，兩組品種向籽粒分配磷、鉀能力均顯著降低，但向籽粒分配氮的能力僅高磷組品種顯著降低。因此在小麥種植過程中，應充分考慮所用小麥品種的產量水平與養分利用特性。

4 結論

高產小麥籽粒含磷量高的品種，其氮含量和累積量也顯著高于低磷品種，鉀含量及累積量與低磷品種無顯著差異。施肥可增加兩組品種的籽粒與營養器官氮磷鉀吸收量，高磷品種對肥料的響應高于低磷品種，但收獲指數的降幅大于低磷品種。在小麥生產中，應根據品種籽粒含磷量水平，確定適合的施肥方案，充分滿足小麥對氮磷鉀養分的需求，實現高產優質高效。

致謝：感謝國家現代農業產業技術體系功能研究室和綜合試驗站的科研人員在品種收集過程中提供的支持與幫助。