49份睡蓮資源表型多樣性分析及綜合評價

蘇 群，楊亞涵, 2，田 敏，張進忠，毛立彥，唐毓瑋，卜朝陽，盧家仕*

(1. 廣西農業科學院花卉研究所，廣西 南寧 530007；2. 廣西大學，廣西 南寧 530004；3. 云南省農業科學院花卉研究所/國家觀賞園藝工程技術研究中心，云南 昆明 650200； 4. 廣西亞熱帶作物研究所，廣西 南寧 530001)

【研究意義】睡蓮為睡蓮科(Nymphaeaceae)睡蓮屬(NymphaeaL.)多年生草本花卉，全世界睡蓮屬植物有50余種，主要分布在熱帶、亞熱帶和溫帶地區[1]，睡蓮是園林水景中不可或缺的重要素材[2]。睡蓮屬可分為5個亞屬：廣溫帶睡蓮亞屬(Nymphaea)、廣熱帶睡蓮亞屬(Brachyceras)、古熱帶睡蓮亞屬(Lotos)、新熱帶睡蓮亞屬(Hydrocallis)及澳大利亞睡蓮亞屬(Anecphya)[3]，后4個亞屬通常被稱為熱帶睡蓮。研究種質資源的表型遺傳多樣性，促進的種質資源創新和高效利用具有重要意義[4]，因此，開展睡蓮資源表型多樣性分析及綜合評價可對發展睡蓮鮮切花、食用生產的物質基礎，新品種選育和功能基因挖掘具有重要意義。【前人研究進展】最早關于睡蓮屬植物種的分類系統是Dr.Henry Conad在1905年建立的，采用傳統的分類方法即形態分類[1]。20世紀50年代數量分類學的誕生把數學方法和計算機技術引入到植物分類研究中，使其從定性描述走向了精確定量的分析水平。我國現階段對睡蓮研究主要集中在引種栽培[5-10]，生殖繁育[11-12]、功能活性[13-16]、生理生化分析[17-19]以及新品種選育[20-22]上，而將睡蓮表型性狀結合數量分類來評價分析的方法報道較少[23-25]。【本研究切入點】結合表型性狀分析和數量分類方法研究睡蓮對生態環境的響應和遺傳變異規律，有助于篩選其經濟價值和生態價值較高的性狀。【擬解決的關鍵問題】結合數量分類學等方法將睡蓮屬的30個表型性狀的定性描述轉化為定量分析，并在此基礎上進行了綜合評價，以期揭示睡蓮不同表型性狀間的差異性和規律性，為睡蓮資源保存及構建核心種質提供數據基礎，同時為資源描述和高效利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

于2018年7-10月在廣西農業科學院花卉研究所睡蓮資源圃進行，供試睡蓮樣本引種自國內外，總計49份。所用樣本均已栽培、觀察近2年，各項表型性狀趨于穩定，其中包含了原生種13份，原生變種1份，園藝種35份，含有睡蓮屬的全部亞屬和人工雜交形成的跨亞屬(表1)。

表1 49份睡蓮資源及編號

續表1 Continued table 1

種質資源編號Germplasm number 品種(種)名稱Name of variety品種(種)拉丁名Latin name of variety來源屬性Source所屬分類Classification14藍星睡蓮Nymphaea colorata 原生種廣熱帶亞屬15蘭紫Nymphaea ‘LanZi’園藝種廣熱帶亞屬16延藥睡蓮Nymphaea stellate 原生種廣熱帶亞屬17蘇皖娜Nymphaea ‘Suwanna’園藝種廣熱帶亞屬18藍紫香水蓮Nymphaea ‘Hybrida’園藝種廣熱帶亞屬19龍鳳睡蓮Nymphaea ‘LongFeng’園藝種廣熱帶亞屬20華麗Nymphaea ‘HuaLi’園藝種廣熱帶亞屬21金黃睡蓮Nymphaea ‘Lueang Thong’園藝種廣熱帶亞屬22黑美人Nymphaea ‘Murasaki Shikibu’園藝種廣熱帶亞屬23黃金國(黃色九品香水蓮)Nymphaea ‘Eidorado’園藝種廣熱帶亞屬24泰國原生重瓣睡蓮Nymphaea Jongkolnee 原生種廣熱帶亞屬25烏汶Nymphaea ‘Mangkala Ubol’園藝種廣溫帶亞屬26粉色黎明Nymphaea ‘Pink Dawn’園藝種廣溫帶亞屬27香睡蓮Nymphaea odorata原生種廣溫帶亞屬28亞克Nymphaea ‘Arc-En-Ciel’園藝種廣溫帶亞屬29斯里婆本大師Nymphaea ‘Pinwaree’ (Sri Bang Pra) 園藝種廣溫帶亞屬30佩里的粉色仙人球Nymphaea ‘Perry’s Cactus Pink’園藝種廣溫帶亞屬31捷姆斯Nymphaea ‘Seymth’園藝種廣溫帶亞屬32紅蜘蛛Nymphaea ‘Red spider’園藝種廣溫帶亞屬33艾肯斯Nymphaea ‘Clyde Ikins’園藝種廣溫帶亞屬34墨西哥黃睡蓮Nymphaea maxicana原生種廣溫帶亞屬35桃色光輝Nymphaea ‘Peach glow’園藝種廣溫帶亞屬36澳大利亞紅Nymphaea ‘Australia Red’園藝種廣溫帶亞屬37達爾文Nymphaea ‘Darwin’園藝種廣溫帶亞屬38白仙子Nymphaea ‘Gonnere’園藝種廣溫帶亞屬39佩里的橙色日落Nymphaea ‘Perry’s Orange Sunset’園藝種廣溫帶亞屬40印第安娜Nymphaea ‘Indiana’園藝種廣溫帶亞屬41印度紅睡蓮Nymphaea rubra原生種古熱帶亞屬42變色澳洲睡蓮Nymphaea atrans 原生種澳洲亞屬43白巨睡蓮Nymphaea gigantea ‘Albert de Lestang’ 原生變種澳洲亞屬44藍巨睡蓮Nymphaea gigantea原生種澳洲亞屬45澳洲紫白睡蓮Nymphaea immutabilis subsp.immutabilis (blue form)原生種澳洲亞屬46小雪夜Nymphaea potamophila原生種新熱帶亞屬47秘魯睡蓮Nymphaea sp.原生種新熱帶亞屬48暹羅粉1Nymphaea ‘Siam Pink 1’園藝種雜交跨亞屬49暹羅紫1Nymphaea ‘Siam Purple 1’園藝種雜交跨亞屬

1.2 試驗方法

1.2.1 性狀評價標準制定 參閱國內外文獻和資料[6-7, 26-28]，在前人對于睡蓮和其他花卉評價體系的基礎上進行優化和總結，制定了一套包含花色、花香、花型、重瓣性、葉型等在內的30個主要表觀性狀指標的評價體系(表2)。

睡蓮采用盆栽沉水的種植方式，水深維持在25～30 cm，種植后統一養護管理。在生長旺盛的5-10月，每隔15～20 d補施復合肥(N∶P∶K=14∶6∶20)2～3包，每包約20 g，肥料用報紙包好后沿桶內壁插入泥土中約15 cm處。7～10月待睡蓮花朵開放達到最佳狀態，根據表2中的各項指標進行詳盡地記錄，各指標觀察樣本數不少于10個。

表2 睡蓮形態多樣性指標及賦分標準

2 結果與分析

2.1 睡蓮資源數量性狀多樣性分析

由表3可知，16個數量性狀多樣性指數范圍為1.1859～1.9943，其中，花徑(DF)的多樣性指數最高，為1.9943，其他多樣性指數較高的性狀有萼片寬度(WP)和花梗長度(LFS)，多樣性指數分別為1.9715和1.9714。花瓣數(NP)的多樣性指數最低，為1.1859。16個數量性狀的變異系數范圍為16.67 %～89.52 %，說明供試睡蓮資源表型數量性狀變異較豐富。其中變異系數最大的是花瓣數(NP)，其次是雄蕊總數(NS)，分別為89.52 %和60.17 %；變異系數最小的是花梗長度(LFS)，其次為葉柄長度(LP2)，分別為15.67 %和20.48 %。

通過比較同一性狀的多樣性指數和變異系數發現，二者數值大小呈現相反趨勢。如花瓣數(NP)多樣性指數最小，為1.1859，但其變異系數卻最高，為89.52 %； 花梗長度(LFS)的多樣性指數高達1.9714，而其變異系數卻最小，為15.67 %。

2.2 睡蓮資源質量性狀多樣性分析

由表4可知，14個質量性狀的多樣性指數跨度為0.4101～1.9750。葉型(LS3)的多樣性指數最低，為0.4101，其次為葉片有無胎生(VL)，為0.4450；花色(FC)的多樣性指數最高，為1.9750，其他多樣性指數較高的性狀為花香(FF)和葉斑點數(FL)，分別為1.0907和1.0324。花色(FC)的多樣性指數最高是因為花色(FC)的顏色變化大小分為8個級別，其中白色、粉色和黃色比例最大，且均為0.1837；復色和藍色所占比例也比較大，分別為0.1429和0.1224；橙色和紫色比例最小，分別為0.0408和0.0612。花藥顏色(AC)分為5個級別，其中紅色和黃色所占比例較高，分別為0.1429和0.7347，粉色最低，為0.0204。花香(FF)、花型(FS)、重瓣性(PS)、萼片(花瓣)斑點有無(FSP)、葉色(LC)、葉耳狀態(LB)和葉斑點數(FL)7個質量性狀均分為3個級別，花朵是否挺水(EA)、葉型(LS3)、葉緣狀況(LT)、葉有無胎生(VL)以及花梗(葉梗)有無絨毛(PF)5個質量性狀分為2個級別。在質量性狀方面，睡蓮花部多樣性指數總體大于葉片和花梗(葉梗)的多樣性指數，說明花部的遺傳多樣性大于葉片和花梗(葉梗)的遺傳多樣性。

表3 睡蓮資源數量性狀多樣性分析

表4 睡蓮資源質量性狀的頻率分布及多樣性

2.3 睡蓮資源表型性狀間的相關性分析

由表5可知，睡蓮花部、葉片及花梗(葉梗)的30個表型性狀間存在不同程度相關性。花徑(DF)與花瓣長度(LP)、花徑(DF)與萼片長度(LS)、花瓣長度(LP)與萼片長度(LS)、葉長(LL)與葉寬(WL)、葉長(LL)與葉裂深度(DD)、葉寬(WL)與葉裂深度(DD)之間呈極顯著正相關(P<0.01，下同)，相關系數均大于0.900，分別為0.936、0.976、0.959、0.974、0.959和0.944。其他性狀，如花徑(DF)與花梗直徑(DFS)、花梗直徑(DFS)與花瓣長(LP)、花梗直徑(DFS)與萼片長(LS)、花梗直徑(DFS)與葉梗直徑(DP)、花梗長度(LFS)與葉柄長度(LP2)、花瓣寬度(WP)與萼片寬度(WS)、葉寬(WL)與葉柄直徑(DP)、葉柄直徑(DP)與葉裂深度(DD)、葉色(LC)與葉斑點數(FL)之間葉均呈現呈極顯著正相關，相關系數均達到0.800及以上，分別為0.823、0.843、0.867、0.809、0.812、0.809、0.879、0.814和0.800。花朵是否挺水(EA)與葉緣狀況(LT)之間呈極顯著負相關(P<0.01)，相關系數為-0.876。據此，可根據花徑(DF)的大小判斷花瓣、萼片和花梗的大小；根據葉長(LL)和是否挺水(EA)大致判斷葉裂深度(DD)和葉緣狀況(LT)的趨勢。

表5 睡蓮資源表型性狀間的相關系數

注：**表示在0.01水平上極顯著相關；*表示在0.05水平上顯著相關

Note：**and*indicate significant correlation to 0.01 and 0.05 levels, respectively.

2.4 睡蓮資源聚類分析

基于睡蓮花部、葉片和花梗(葉梗)的表型性狀，采用離差平方和法，根據歐氏距離對49份睡蓮資源進行聚類分析，結果(圖1)表明：在歐氏距離為5.8處，供試資源被分成6組。第一組由‘卡蓮特’、‘伊斯蘭達睡蓮’、埃及藍睡蓮、藍星睡蓮、‘黑美人’等16份資源組成，該組為熱帶中大型花睡蓮聚成的品種群，葉片橢圓或卵圓形，葉緣主要呈不規則鋸齒狀，花朵挺出水面，具有宜人的香味；第二組由3份睡蓮資源組成，分別為‘梅花瘋狂’、“泰國原生重瓣睡蓮”以及‘阿力克斯’，其最主要特點為花朵中雄蕊全部瓣化，可概括為熱帶全重瓣品種群，花梗挺水性較差，香味不明顯；第三組由‘粉色黎明’、‘白仙子’、‘紅蜘蛛’以及墨西哥黃睡蓮等17份睡蓮資源組成。該組為耐寒中大型花睡蓮聚成的品種群，其葉緣狀況主要為全緣，花朵和葉片浮于或略挺于水面，部分品種(種)有較為宜人的香氣；第四組由小雪夜、秘魯睡蓮、米奴塔等6份睡蓮資源組成，該組為熱帶中小型花睡蓮聚成的品種群，花朵較小，浮于或挺于水面，部分品種(種)有較為濃烈的刺激性氣味。第五組由‘藍紫色九品香水蓮’、‘黃金國’、‘印度紅睡蓮’3份資源組成，該組為熱帶大型花睡蓮聚成的品種群，花朵碩大，花梗挺水性好，具有濃郁的芳香；第六組由4份資源組成，分別為藍巨睡蓮、變色澳洲睡蓮、澳洲紫白睡蓮以及白巨睡蓮，該組主要為熱帶巨花睡蓮(熱帶澳洲系睡蓮)類品種群，其葉片非常碩大，呈箭頭形，花朵在進入秋季后非常碩大，花梗粗壯，除藍巨睡蓮外均有很好的挺水性能，花朵香味均不明顯。

進一步分析結果表明：所有的具有胎生能力的睡蓮都聚在第一組中，如8號‘暹羅皇后’，與11號‘TWV-1’，9號‘伊斯蘭達睡蓮’與10號‘紫喬伊’首先聚在一起，說明其親緣關系較近。第二組中，全部的雄蕊瓣化睡蓮聚為一組，說明其親緣關系較近，很可能具有相同的祖先。第三組中全部為耐寒睡蓮，第六組中全部為澳洲起源的巨花型睡蓮，說明相同地理來源的睡蓮會優先聚在一起，具有較近的親緣關系。

圖1 49份睡蓮資源的聚類分析Fig.1 The cluster analysis of 49 waterlily resources

2.5 睡蓮資源表型性狀的主成分分析

對不同睡蓮資源30個表型性狀數據進行標準化處理，以各表型性狀的標準化數據為變量進行主成分分析，以特征值大于1為標準提取主成分，結果(表6)表明：前7個主成分的特征值均大于1，累計貢獻率達81.86 %，說明這7個主成分可以反映30個性狀的基本特征。第1主成分的貢獻率最大，為35.03 %，特征向量值較大的性狀是花徑(DF)、花梗直徑(DFS)、花瓣長(LP)、萼片長(LS)、葉長(LL)、葉寬(WL)、葉柄長度(LP2)、葉柄直徑(DP)和葉裂深度(DD)，其特征向量均為正值且高達0.75以上，反應了最為直接的表觀性狀，即花和葉的大小，表明花、葉越大，睡蓮的長勢越好，越具觀賞性。第2主成分的貢獻率為13.67 %，特征向量值最大的是花朵是否挺水(EA)，為0.737。特征向量最小的為葉有無胎生(VL)為-0.632，胎生為少數熱帶睡蓮的繁殖特征，對觀賞價值并無直接影響。第3主成分的貢獻率為10.01 %，特征向量值較大的有花瓣總數(NP)和花藥顏色(AC)均為0.5以上，其中花型(FS)的特征向量值也較高為0.434，花瓣數越多顯得花朵更飽滿，更好看。第4主成分的貢獻率為8.36 %，其中僅有一個特征向量值超過0.5，為葉斑點數(FL)，說明葉的斑點越多越具觀賞性。第5成分的貢獻率為5.92 %，特征向量較大的有葉色(LC)、葉形(LS3)和葉斑點數(FL)，反應了葉片的特征情況。第6成分的貢獻率為4.97 %，其中特征向量值較大的有花色(FC)和萼片(花瓣)有無斑點(FSP)。第7主成分的貢獻率為3.9 %，特征向量值較大的有葉耳狀態(LB)和花藥長度(LA)。

表6 睡蓮屬植物表型性狀的主成分分析

2.6 睡蓮資源表型性狀的綜合評價

根據各主成分特征向量，計算各主成分值Fn(第n個主成分值)，再以每個主成分所對應的特征值占所提取主成分總的特征值之和的比例作為權重計算綜合主成分值F，并對綜合主成分值進行排序。具體計算方法如下：F1=0.780x1+0.869x2+0.689x3+......-0.274x30，以此類推計算出每個品種的F1～F7共7個主成分值，并按照各主成分對應的方差貢獻率為權數計算綜合主成分值F=(0.3503F1+0.1367F2+0.1001F3+0.0836F4+0.0592F5+0.0497F6+0.0390F7)/0.8186，并根據綜合主成分值F進行排列篩選(表7)。

結果表明：所有供試的睡蓮品種(種)中排名前60 %的共有29個，其中廣熱帶睡蓮亞屬共有19個進入前60 %，占據本亞屬品種總數的79.17 %；廣溫帶睡蓮亞屬的共16個，進入前60 %的有3個，占據本亞屬的18.75 %；澳洲睡蓮亞屬的4個品種全部進入前60 %，且排名前列；跨亞屬的‘暹羅粉1’和‘暹羅紫1’也占據了前60 %的2個席位；古熱帶睡蓮亞屬的印度紅排在了第3位，僅次于2個香水蓮品種；而新熱帶睡蓮亞屬的小雪夜和秘魯睡蓮均未能進入前60 %。廣熱帶睡蓮亞屬和澳洲睡蓮亞屬不論是在數量上還是在評分上都要高于其他3個亞屬，其挺水能力強、花朵飽滿、花色艷麗、葉片碩大等特點使得其在用于景觀設計、庭院點綴、芳香切花、水景布置等運用中顯得格外突出。

表7 睡蓮屬植物主成分值的篩選

續表7 Continued table 7

品種Cultivar主成分值Math of principal componentF1F2F3F4F5F6F7F排名Rank黑美人59.4222.296-0.1311.7941.2377.8620.16326.55434墨西哥黃睡蓮54.23712.446-1.0224.5882.1487.4881.44326.31135佩里的橙色日落52.6619.661-1.2955.5054.7619.5573.29325.63436白仙子52.59914.110-0.6723.1061.9625.640-0.20725.57537捷姆斯54.0269.596-1.3242.8663.1396.8350.66325.52638亞克52.9238.8591.4125.0854.3776.147-0.85925.46839澳大利亞紅51.78110.5460.0333.0973.4626.0871.84224.94840粉色黎明52.29410.3360.9901.7652.5305.886-0.54124.92141小雪夜51.8458.811-4.5485.0519.8792.307-0.44524.45142蘭紫54.6642.814-3.718-0.5973.3785.0563.08424.04543香睡蓮47.55312.1400.7701.3542.2956.422-0.32723.15044秘魯睡蓮46.9996.159-4.6933.40610.3352.2960.04421.80445米奴塔43.6974.370-0.410-0.5032.7423.6771.53619.82346印第安娜38.1337.3351.9193.3325.5147.4691.44019.03947約瑟芬38.0543.7771.6900.7033.1863.447-0.00417.63348延藥睡蓮34.1871.0440.4100.0922.6246.5821.78415.53849

3 討 論

3.1 睡蓮屬表型性狀的多樣性和復雜性

常規表型性狀多樣性的研究，是揭示生物多樣性的基礎和重要研究內容，利用表型性狀檢測植物的遺傳變異和多樣性簡便易行，能夠在短期內基本了解植物的遺傳變異水平[30-31]。目前應用表觀多樣性數據來進行遺傳評價，構建種質資源庫，篩選特定用途資源等已在滇薔薇[32]、牡丹[33]、大白花杜鵑[34]、柿花[35]、山茶花[36]等花木資源中得到應用。睡蓮表型特征豐富度和變異情況是睡蓮資源豐富度和多樣性的具體體現。本試驗通過對49份睡蓮資源的30個形態性狀進統計分析發現不同品種(種)間存在顯著的形態多樣性，多樣性指數在0.4101～1.9943之間，根據前人對梅花表型多樣性研究所述，多樣性指數達到1.000即為多樣性程度高[37]，本試驗全部的16個數量性狀和2個質量性狀的多樣性指數均大于1.000，說明睡蓮屬具有豐富的性狀多樣性，且數量性狀形態多樣性總體上較質量性狀大。睡蓮屬植物開花習性表現為雌蕊先熟(protogyny)[1]，這種性成熟時間自然隔離特點導致絕大部分睡蓮屬植物為異花授粉，致使睡蓮屬植物種間基因交流頻繁，雜合度和多態性很高，可能是影響其在形態上的巨大差異的重要原因之一。

變異系數是描述性狀離散程度的量，與表型多樣性正相關[38]。本試驗中49份睡蓮資源的變異系數在15.67 %～89.52 %之間，變異系數與多樣性指數的變化趨勢相反，睡蓮屬植物變異系數越大的性狀其多樣性指數越低，這與張海平等[23-24]在睡蓮上及范義昌等[39]在沙棗上的研究結論相同。本試驗中49份睡蓮資源的變異系數最高的是花瓣數(NP)為89.52 %，其次為雄蕊數(NS)為60.17 %。張海平等[23-24]的研究表明花藥顏色的變異系數最大為76.66 %，其次是花色為59.55 %，這與本研究結果不一致，供試樣本的選擇很可能是影響結果差異的重要原因。張海平等[23-24]選取的60份供試睡蓮屬資源中并不含有新熱帶睡蓮亞屬、澳大利亞睡蓮亞屬以及人工雜交的跨亞屬，選取的資源中也不含有高度重瓣的雄蕊全部瓣化的睡蓮品種(種)。然而睡蓮屬植物花瓣數和雄蕊數的變異極大，花瓣少則4～5枚，少部分品種雄蕊全部變異瓣化成花瓣，故花瓣數可達數百枚；澳洲系睡蓮則雄蕊數巨大，有數百枚之多，而對于高度重瓣花的品種(種)則雄蕊數為零。因而在今后的試驗中，應充分考慮各睡蓮資源的綜合性狀，合理規劃選取供試試驗材料。

3.2 睡蓮屬少數重要性狀可能影響整體表型

對睡蓮資源表型性狀的相關性分析表明，葉長(LL)與葉寬(WL)、葉柄直徑(DP)以及葉裂深度(DD)之間相關性系數均超過0.850，呈極顯著正相關。花徑(DF)與花瓣長度(LP)、萼片長度(LS)以及花梗直徑(DFS)之間均呈極顯著正相關，且相關性系數均高于0.800。可見睡蓮各表型性狀間相互影響，即少數重要性狀的改變可能導致睡蓮綜合表型性狀差異，同時也表明花朵各性狀間的相關關系反映了在花發育過程中各部位差異化協調發育的特點[40]。

聚類分析結果表明，在歐氏距離為0.58時可根據睡蓮屬生態類型和花徑大小可將供試睡蓮資源劃分為6組，從上到下依次為熱帶中大型花睡蓮品種群、熱帶全重瓣睡蓮品種群、耐寒中大型花睡蓮品種群、熱帶中小型花睡蓮品種群、熱帶大型花睡蓮品種群以及熱帶巨型花睡蓮(熱帶澳洲系睡蓮)品種群。柏斌斌等[25]以《睡蓮》中所描述的245個品種中的101個為運算單位，統計分析了其中的16個表型性狀后，建議將睡蓮分為熱帶大花睡蓮品種群、熱帶中花睡蓮品種群、熱帶小花睡蓮品種群、耐寒小花睡蓮品種群、耐寒中花睡蓮品種群、耐寒大花睡品種群等6個品種群，這與本研究結果相似。本試驗統計分析了30個表型性狀，相較于柏斌斌等[25]統計分析的16個表型性狀多出了14個，這可能是影響睡蓮屬劃分差異的重要原因，但比張海平等[23-24]根據表型將供試睡蓮屬分為熱帶睡蓮和耐寒睡蓮兩大類的分類方式更為詳細具體。本試驗統計的睡蓮資源，與前人研究相比統計樣本數偏少，如古熱帶睡蓮亞屬僅有1個種，可能對試驗結果造成一定影響，此外廣溫帶睡蓮亞屬中各睡蓮類型也不齊全，尤其是缺乏花瓣數量特別多的類型，很可能是導致耐寒睡蓮劃分不如熱帶睡蓮詳細具體的重要原因。

本試驗中所有的澳洲系睡蓮聚在一起，說明相較于其他同屬的睡蓮資源，該品種群差異較小，具有較近的親緣關系，這也與筆者通過ISSR分子標記方法得出的聚類結果一致(相關文章待發表)，也進一步表明表型多樣性是在形態水平上對遺傳多樣性的闡述，是種質資源多樣性評價的重要研究內容。

3.3 睡蓮綜合評價及應用展望

種質資源遺傳多樣性的豐富程度對品種改良、新品種選育有著直接的作用。表型性狀是植物生長的最直觀表現，受植物本身基因型和環境因素的綜合作用，表現出穩定性和變異性共存的特點。本研究為睡蓮屬性狀變異和親緣關系的探討提供了豐富的形態學依據，睡蓮資源豐富的形態多樣性和遺傳多樣性，為新品種選育提供了豐富的親本材料，也為睡蓮屬資源的開發利用提供了較大的可選空間。主成分分析和綜合評價結果顯示，49份供試的睡蓮資源中排名前60 %的共有29份，其中熱帶睡蓮有24份，耐寒睡蓮有2份，跨亞屬的有2份，熱帶睡蓮占比高達82.76 %。說明相對于耐寒睡蓮，熱帶睡蓮在廣西地區生長表現更佳。熱帶睡蓮花香更為濃郁，顏色更為艷麗，花梗更為挺拔，具有廣闊的應用前景。廣西地處我國華南地區，夏季炎熱而漫長，非常適宜熱帶睡蓮的生長，而耐寒睡蓮在盛夏常表現出嚴重的“熱灼”現象，表現為葉片和花朵受熱逐漸干枯死亡，故在實際園林推廣應用及睡蓮切花品種選擇上，優先推薦篩選出表現良好的熱帶睡蓮。本研究中供試睡蓮品種(種)除少部分原產于我國或由我國培育外，大部分品種(種)或原產于國外或由國外育種者育成，故今后在加大國外優良睡蓮新品種引種的同時，還需進一步加強我國睡蓮新品種選育工作。在新品種選育過程中應有目的培育出不同用途的睡蓮新品種，如鮮切花用、香蓮茶用以及蔬菜用等品種。

4 結 論

睡蓮屬具有豐富的性狀多樣性且總體上是數量性狀形態多樣性大于質量性狀。供試睡蓮資源可劃分為6組，依次為熱帶巨型花睡蓮(熱帶澳洲系睡蓮)品種群、熱帶大型花睡蓮品種群、熱帶中大型花睡蓮品種群、熱帶中小型花睡蓮品種群、熱帶全重瓣型睡蓮品種群、以及耐寒中大型花睡蓮品種群。熱帶睡蓮在廣西地區生長表現更佳，在實際園林推廣應用及睡蓮切花品種選擇上，優先推薦篩選出表現良好的熱帶睡蓮。