水澇脅迫對4種姜科植物葉綠素熒光參數的影響

李燦 曾鳳 趙陽陽

摘 要 以春秋姜黃（Curcuma attenuate）、紅球姜（Zingiber zerumbet）、花葉山姜（Alpinia pumila）和益智（Alpinia oxyphylla）4種姜科植物為試驗材料，分析其在不同水澇脅迫處理下葉綠素熒光參數的變化。結果表明：隨著水澇脅迫程度的增加，4種姜科植物的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ實際光量子產量[Y（Ⅱ）]、光化學淬滅系數（qP）、光合電子傳遞速率（ETR）均呈逐漸下降的趨勢，而非光化學淬滅系數（NPQ）呈逐漸上升的趨勢。其中花葉山姜Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP、ETR降幅均為最小，NPQ增幅最大；春秋姜黃Fv/Fm、Y（Ⅱ）、 qP的降幅基本均為最大。綜合比較4種姜科植物在水澇脅迫下的葉綠素熒光參數和形態變化，得出花葉山姜耐澇性最好，春秋姜黃耐澇性最差。

關鍵詞 姜科；水澇脅迫；葉綠素熒光參數

中圖分類號 Q949.71+8.33 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2019.02.009

Abstract Four Zingiberaceae species， Curcuma attenuate， Zingiber zerumbet， Alpinia pumila， and Alpinia oxyphylla were treated with different stresses of waterlogging to analyze their changes in chlorophyll fluorescence parameters. The results showed that the plants of four Zingiberaceae species decreased gradually in maximal photochemical efficiency of PSII （Fv/Fm）， effective quantum yield of PSII [Y（II）]， photochemical quenching coefficient （qP）， and photosynthetic electron transport rate （ETR） with the increase of waterlogging stress， but increased gradually in non-photochemical quenching coefficient （NPQ）. Among the four species， A. pumila decreased the least in Fv/Fm， Y（II）， qP and ETR but most in NPQ， while C. attenuate decreased the most in Fv/Fm， Y（II） and qP. The plants of four Zingiberaceae species under waterlogging stress were compared in chlorophyll fluorescence parameters and morphological changes， and it is concluded that A. pumila had the highest tolerance to waterlogging while C. attenuate displayed the lowest tolerance to waterlogging.

Keywords Zingiberaceae ； waterlogging stress ； chlorophyll fluorescence parameters

華南地區降雨量多，季節分布不均勻，澇災頻繁，極易形成低濕地、季節性積水地，因此低洼地澇漬災害嚴重。隨著全球氣候異常，局部地區暴雨、洪澇災害頻繁發生，水淹成為植物遭受的主要逆境之一[1]。葉綠素熒光作為鑒定植物抗逆生理的理想指標，被稱為植物光合功能的快速無損傷探針，在測定葉片光合作用對光能的吸收傳遞耗散分配等方面具有重要作用[2-3]，與植物葉片的氣體交換指標相比，葉綠素熒光參數更具有反映植物對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等“內在性”的特點[4]。

姜科（Zingiberaceae）植物廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區，其株型美觀、花色艷麗、花形構造奇特、葉婀娜多姿，具有較高的觀賞價值及園林應用前景[5]。但目前姜科植物耐澇性研究僅限于姜花屬植物，其中汪源[6]在對成都市濱水植物耐水濕能力進行研究時發現，姜花屬于中度耐水濕植物，常年不被水淹；陸瑞瑞[7]對黃金Ⅰ姜花的適應性進行了研究，發現其具有較強的耐澇性。本研究通過設置不同程度的水澇處理，研究水澇脅迫對4種姜科植物葉綠素熒光參數的影響，分析其耐澇性，對姜科植物在園林中的栽培應用和優良品種選育具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2017年9月在肇慶市四會市下茆鎮苗圃基地（北緯23°27'，東經112°42'）內進行。3月下旬將供試春秋姜黃（Curcuma attenuate）、紅球姜（Zingiber zerumbet）、花葉山姜（Alpinia pumila）和益智（Alpinia oxyphylla）的幼苗進行移栽處理，種植至20 cm×20 cm的種植袋中，每袋定植4～5株?；|為黃心土、荷蘭進口泥炭土的混合物（V1∶V2=3∶1）。實驗前4種姜科植物的基本情況見表1。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

水澇脅迫設置5個梯度，分別為：正常水肥管理（CK）、水位在盆底（S1）、水位在盆的1/2高處（S2）、水位在表面（S3）、水位在土表上5 cm（S4）。每日18：00補充消耗水量，使各處理穩定在設定的土壤相對水位的范圍內。

1.2.2 測量指標

試驗開始后第9天，選取植物從上到下的第3位至第8位完全展開的經過充分光照的成熟葉，暗適應20 min后采用脈沖調制熒光儀分別測定PSII的最大光化學效率（Fv/Fm）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數（qP）、實際光量子產量[Y（II）]和非光化學淬滅（NPQ）等熒光動力學參數，每個處理3次重復。

1.3 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進行數據處理和圖表繪制，SPSS19.0進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 水澇脅迫對4種姜科植物葉片的PSII最大光化學效率（Fv/Fm）的影響

PSⅡ的最大光化學效率（Fv/Fm） 是暗適應下PSⅡ的最大量子產量，能反映植物對光能的利用效率[8]。隨著水澇脅迫程度的增強，4種姜科植物葉片的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）逐漸下降（圖1）；S1處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）分別比對照下降了3.07%、1.04%、0.27%、2.94%；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）分別比對照下降了8.20%、3.50%、1.94%、7.10%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）分別比對照下降了12.16%、6.68%、2.10%、11.98%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）分別比對照下降了14.00%、7.46%、4.97%、14.79%（圖1）。在輕度水澇脅迫處理（S1）、中度水澇脅迫處理（S2）、中高度水澇脅迫處理下（S3），4種姜科植物Fv/Fm的降幅從高到低依次為：春秋姜黃、益智、紅球姜、花葉山姜，而在重度水澇脅迫處理下（S4），降幅從高到低依次為：益智、春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜，其中春秋姜黃和益智下降幅度都較大，說明其對水澇脅迫較敏感，對光能的利用效率受到嚴重影響。

2.2 水澇脅迫對4種姜科植物非光化學淬滅（NPQ）的影響

由圖2可以看出，隨著水澇脅迫程度的增強，4種姜科植物的非光化學淬滅（NPQ）均呈上升趨勢。S1處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片非光化學淬滅（NPQ）分別比對照增加了20.25%、2.40%、27.81%、5.94%，其中春秋姜黃、花葉山姜與對照差異顯著（p<0.05）；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片非光化學淬滅（NPQ）分別比對照增加了29.75%、13.77%、47.02%、12.79%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片非光化學淬滅（NPQ）分別比對照增加了31.65%、26.35%、62.25%、15.07%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片非光化學淬滅（NPQ）分別比對照增加了32.28%、37.72%、68.87%、17.81%。4種水澇脅迫處理下，花葉山姜的增幅均為最大，而益智僅在輕度水澇脅迫處理下（S1）增幅大于紅球姜，其他水澇脅迫處理下增幅均為最小。

2.3 水澇脅迫對4種姜科植物光化學淬滅系數（qP）的影響

隨著水澇脅迫程度的增強，春秋姜黃、紅球姜、益智的光化學淬滅系數（qP）均呈下降趨勢，而花葉山姜則先上升后下降（圖3）。S1處理下，春秋姜黃、紅球姜、益智的光化學淬滅系數（qP）分別比對照下降了5.19%、0.39%、2.22%，花葉山姜則較對照上升了1.20%；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光化學淬滅系數（qP）分別比對照下降了12.15%、6.10%、1.08%、6.41%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光化學淬滅系數（qP）分別比對照下降了13.52%、9.45%、6.50%、13.01%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光化學淬滅系數（qP）分別比對照下降了16.94%、11.59%、7.26%和15.20%。

2.4 水澇脅迫對4種姜科植物PSII實際光量子產量[Y（II）]的影響

隨著水澇脅迫程度的增強，4種姜科植物的PSⅡ實際光量子產量[Y（Ⅱ）]基本都呈下降趨勢（圖4）。S1處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的實際光量子產量[Y（Ⅱ）]分別比對照下降了4.71%、5.90%、4.21%、4.95%；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的實際光量子產量[Y（Ⅱ）]分別比對照下降了10.29%、9.01%、5.61%、7.92%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的實際光量子產量[Y（Ⅱ）]分別比對照下降了20.00%、14.91%、7.02%、15.18%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的實際光量子產量[Y（Ⅱ）]分別比對照下降了21.76%、13.66%、11.23%、17.17%。4種水澇脅迫處理下，花葉山姜降幅均為最小，春秋姜黃除在輕度水澇脅迫處理下（S1）降幅小于紅球姜和益智，其它水澇脅迫處理下的降幅均為最大。

2.5 水澇脅迫對4種姜科植物光合電子傳遞速率（ETR）的影響

隨著水澇脅迫程度的增強，紅球姜的光合電子傳遞速率（ETR）呈先下降后上升的趨勢，其它3種植物基本呈下降趨勢（圖5）。S1處理下，4種植物的光合電子傳遞速率（ETR）與對照差異不顯著，春秋姜黃、紅球姜、益智分別比對照下降了10.00%、13.64%、6.25%，花葉山姜則沒有變化；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光合電子傳遞速率（ETR）分別比對照下降了15.00%、22.73%、5.56%、12.50%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光合電子傳遞速率（ETR）分別比對照下降了15.00%、27.27%、11.11%、18.75%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光合電子傳遞速率（ETR）分別比對照下降了25.00%、22.73%、11.11%、18.75%。4種水澇脅迫處理下，花葉山姜的光合電子傳遞速率（ETR）都沒有顯著變化，說明水澇脅迫對其影響較小，而紅球姜在中度水澇脅迫處理下（S2）就顯著下降（p<0.05），說明水澇脅迫對其光合電子傳遞速率影響較大。

3 討論與結論

葉綠素熒光作為植物光合作用的探針，能夠靈敏準確地檢測植物光合機構在環境脅迫下的響應[9]。Fv/Fm是反映植物葉片受損程度的有效探針。正常狀態下，Fv/Fm維持在0.75左右。當處于環境脅迫時，Fv/Fm會隨脅迫因子強度的增加或時間的延長而降低[10]。本研究中，4種姜科植物的Fv/Fm均隨水澇脅迫的增強而下降，其中春秋姜黃和益智的Fv/Fm降幅較大，花葉山姜降幅最低，說明春秋姜黃和益智受水澇脅迫影響較大，PSⅡ反應中心受到損傷，從而降低了其活性和光能轉化效率；而花葉山姜受到的損傷較小，對水澇環境表現出較強的適應性。

非光化學淬滅（NPQ）反映了以熱的形式耗散掉的光能部分，是PSⅡ的一種自我保護能力[11]。本試驗中，4種姜科植物的NPQ值均隨著水澇脅迫增強而升高，說明水淹條件下4種植物都能通過熱耗散消耗掉過剩光能，避免光合機構受到破壞，是植物適應水分環境的一種保護機制，這與賈中民等[12]對楓楊幼苗的研究結果一致。4種姜科植物中，花葉山姜在不同程度水澇脅迫處理下NPQ增幅均為最大，這可能是花葉山姜耐澇性較強的原因之一。而紅球姜在輕度水澇脅迫下NPQ增幅較小，在重度水澇脅迫下增幅較大，可能是其對重度水澇脅迫較敏感，會增加熱耗散，保護光合機構。

qP是光化學淬滅系數，它表示PSⅡ反應中心將吸收的光能轉化為化學能的大小，反映了植物的光合效率和光合活性的高低[13]。在正常生長情況下，光化學淬滅系數變化極其微弱，但在脅迫下，由于植物光合作用受到影響，植物的光化學淬滅系數也會出現一定的下降[14]。本研究中，4種姜科植物在水澇脅迫下的qP值基本都下降，4種水澇脅迫處理下，春秋姜黃降幅均為最大，花葉山姜除在輕度水澇脅迫處理下（S1）上升，其它水澇脅迫下降幅均為最小。說明春秋姜黃在水澇脅迫下葉片的光合效率受影響嚴重，花葉山姜則受影響較小。

PSⅡ實際光量子產量[Y（II）]表示植物光合作用下PSⅡ總的光化學量子產額，反映植物PSⅡ反應中心在部分關閉情況下的實際原始光能捕獲效率[15]。本試驗中，4種姜科植物的PSⅡ實際光量子產量[Y（II）]隨水澇脅迫的增強而下降，表明實際光化學轉化效率的下降，不利于幼苗對碳的固定和同化。其中春秋姜黃、益智的降幅較大，說明其反應中心實際進行光化學反應的效率比其它2種植物低。

光合電子傳遞速率（ETR）表示實際光強條件下的表觀電子傳遞效率，反映了PSⅡ反應中心的電子捕獲效率[16]。植物體內ETR的高低在一定程度上可以反映出其潛在最大光合能力的大小，在正常情況下，植物的ETR值通常穩定在一定范圍內，在遭受逆境脅迫時植物的ETR出現下降[14]。本試驗中，4種姜科植物在不同程度水澇脅迫下的ETR值都降低，說明水澇脅迫降低了其PSⅡ反應中心的電子傳遞效率。其中花葉山姜降幅最小，說明其對水澇脅迫不太敏感；而紅球姜在輕度、中度、中高度水澇脅迫下降幅均為最大，說明它的電子傳遞嚴重受阻，進而影響光合能力[17]。

本研究結果表明，在水澇脅迫下，隨著水澇脅迫程度的加劇，4種姜科植物的Fv/Fm、qP、Y（Ⅱ）和ETR均呈下降的趨勢，而NPQ則呈逐漸上升的趨勢，說明水澇脅迫使PSⅡ反應中心受到損傷，抑制了PSⅡ光化學活性，降低了PSⅡ原初光能轉化效率，使PSⅡ潛在活性受損，破壞了4種姜科植物的光合作用原初反應過程[18]，但同時也增加了熱耗散，對PSⅡ進行光保護。其中花葉山姜在4種不同程度水澇脅迫下Fv/Fm、qP、Y（Ⅱ）和ETR的降幅均為最小，NPQ增幅最大；春秋姜黃在4種不同程度水澇脅迫下Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP的降幅基本均為最大；紅球姜和益智在4種不同程度水澇脅迫下各指標的變化幅度均不統一。本研究中，花葉山姜在4種不同程度水澇脅迫下都能正常生長，并有新葉長出，紅球姜和益智則沒有明顯變化，春秋姜黃在重度水澇脅迫下有葉片發黃。綜合比較4種姜科植物在水澇脅迫下的葉綠素熒光參數和形態變化可知，4種姜科植物都具有一定的耐澇性，其中花葉山姜耐澇性最好，春秋姜黃耐澇性最差。

參考文獻

[1] 潘 瀾， 薛 立.植物淹水脅迫的生理學機制研究進展[J].生態學雜志， 2012， 31（10）： 2 662-2 672.

[2] 張守仁.葉綠素熒光動力學參數的意義及討論[J].植物學通報，1999，16（4）：444-448.

[3] Genty B，Briantais J M，Baker NR. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence[J].Biochimicaet Biophysica Acta（BBA）：General Subjects， 1989， 990（1）： 87-92.

[4] 周朝彬， 宋于洋， 王炳舉， 等.干旱脅迫對胡楊光合和葉綠素熒光參數的影響[J].北京林學院學報， 2009， 24（4）：5-9.

[5] 曾 鳳， 張 莎， 譚廣文.廣東省姜科觀賞植物資源及園林應用[J]. 中國園林， 2016， 32（3）： 94-98.

[6] 汪 源. 成都市濱水植物耐水濕能力研究及其應用[D]. 雅安： 四川農業大學， 2004.

[7] 陸瑞瑞. 黃金Ⅰ姜花的栽培基質與栽培適應性研究[D]. 廣州： 仲愷農業工程學院， 2017.

[8] 李學孚， 倪智敏， 吳月燕， 等. 鹽脅迫對‘鄞紅葡萄光合特性及葉片細胞結構的影響[J]. 生態學報， 2015， 35（13）：4 436-4 444.

[9] 姚春娟， 郭圣茂， 馬英超， 等.干旱脅迫對4種決明屬植物光合作用和葉綠素熒光特性的影響[J]. 草業科學， 2017，34（9）： 1 880-1 888.

[10] 黃烜棟， 常 誠， 俞正超， 等.模擬酸雨對4種木本植物葉綠素熒光特性的影響[J]. 華南師范大學學報（自然科學版）， 2018， 50（4）： 74-80.

[11] 向 芬， 李 維， 劉紅艷， 等.氮素水平對不同品種茶樹光合及葉綠素熒光特性的影響[J].西北植物學報， 2018（6）： 1 138-1 145.

[12] 賈中民， 魏 虹， 田曉峰， 等.長期水淹對楓楊幼苗光合生理和葉綠素熒光特性的影響[J].西南大學學報（自然科學版）， 2009， 31（5）： 124-129.

[13] 周志強， 彭英麗， 孫銘隆， 等.不同氮素水平對瀕危植物黃檗幼苗光合熒光特性的影響[J].北京林業大學學報， 2015，37（12）： 17-22.

[14] 湯飛洋， 金荷仙， 唐宇力.不同程度干旱脅迫對4個杜鵑品種葉綠素熒光參數的影響[J]. 西北林學院學報， 2017，32（5）： 64-68.

[15] 李春霞， 曹 慧. 干旱對蘋果屬植物葉綠素熒光參數的影響[J]. 安徽農業科學， 2008， 36（31）： 13 536-13 538.

[16] 孫景寬， 張文輝， 陸兆華， 等.干旱脅迫下沙棗和孩兒拳頭葉綠素熒光特性研究[J]. 植物研究， 2009， 29（2）： 216-223.

[17] 李 威， 趙雨森， 周志強， 等.干旱和復水對東北紅豆杉葉片葉綠素熒光特性和抗氧化酶活性的影響[J]. 中國沙漠，2012， 32（1）： 112-116.

[18] 楊玉珍， 陳 剛， 彭方仁.干旱脅迫對不同種源香椿主要葉綠素熒光參數的影響[J]. 東北林業大學學報， 2010，38（7）： 49-51.