寧夏荒漠草原枯落物分解過程中植物營養元素變化特征

趙娟，劉任濤，劉佳楠，常海濤，張安寧，陳蔚

寧夏大學/西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021

枯落物作為陸地生態系統養分的基本載體，它的分解被認為是土壤養分物質循環和能量流動不可或缺的重要環節（Berger et al.，2015）。因此，研究荒漠草原枯落物分解過程中養分循環對荒漠草原“自肥”機制和物質循環具有重要的意義（閻欣等，2018）。不同植物枯落物因其自身形態結構、化學組成及對外界生物和非生物響應規律的不同，導致枯落物分解對土壤生態系統養分循環產生不同影響（Zhang et al.，2013），從而影響生物地球化學循環過程。所以，研究荒漠草原不同植物種枯落物分解過程中營養元素釋放規律，對于區域生態系統過程演變、利用和管理均具有重要意義。

近些年來，關于不同植物種枯落物營養元素釋放動態的研究開展較多。魏子上等（2017）通過模擬氮沉降發現，天津靜海縣團湖泊旁外來物種黃頂菊（Flaveria bidentis）枯落物N含量在前期顯著高于對照組，對本地植物狗尾草（Setaria viridis）N含量卻沒有顯著影響。黎錦濤等（2017）在科爾沁沙地模擬干濕交替發現，重度干濕交替對小葉楊（Populus simonii）和樟子松（Pinus sylvestris）枯落物中N和P的釋放無顯著影響。Liu et al.（2010）研究發現，同一條件下，克氏針茅（Stipa krylovii）的營養元素釋放率低于艾蒿（Artemisia frigida）。在自然狀態下，不同優勢植物種枯落物通常混合在一起發生分解。當不同種類的枯落物混合時，枯落物分解的物理和化學環境將隨之改變（Santonja et al.，2015）。由于淋溶或微生物的作用，營養元素或者某些次生代謝物質可能在枯落物間發生轉移（李強等，2014）。這些變化可能導致分解過程中混合枯落物與單一物種枯落物的營養元素釋放規律產生差異（張雪雯，2014）。也有研究表明。枯落物混合對營養元素釋放無顯著影響（盧玉鵬等，2017）。綜合分析表明，不同優勢種植物枯落物在同一條件下營養元素元素變化不同，對生態系統亦產生不同的影響（周曉兵等，2018）。但是，在荒漠草原，關于采用分解袋法對不同優勢種植物枯落物分解及營養元素釋放規律的研究報道較少。

胡枝子（L. bicolor）和賴草（L. secalinus）是寧夏荒漠草原生態系統中的2種優勢植物，是該區域重要的牧草組成部分，在該生態系統物質循環過程中扮演著重要角色。鑒于此，本研究選擇寧夏荒漠草原優勢植物賴草、胡枝子及其混合物枯落物為研究對象，采用分解袋法研究不同優勢種植物枯落物分解過程中營養元素變化特征，旨在為荒漠草原營養元素循環過程、退化生態系統有效恢復和草地管理利用、恢復及保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣境內東北部 10 km處（37°49′N，107°30′E），研究樣地為圍欄封育后自然恢復的沙質草地類型，建設圍欄封育15 a。該區屬于中溫帶半干旱區，年均氣溫 7.7 ℃，最熱月（7月）平均氣溫 22.4 ℃，最冷月（1月）平均氣溫-8.7 ℃；積溫2751.7 ℃。年降水量289 mm，主要集中在7－9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大；年蒸發量2710 mm，年無霜期120 d，年均風速2.8 m-1。

該區地帶性土壤主要有黃綿土、灰鈣土和淡灰鈣土；非地帶性土壤主要有風沙土、鹽堿土和草甸土等，其中風沙土在中北部分布廣泛。土壤質地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結構松散，肥力較低。地表植被主要包括豬毛蒿（Artemisia scoparia）、胡枝子、賴草、白草（Pennisetum centrasiaticum）和牛枝子（Lespedeza potaninii）等。

1.2 研究方法

1.2.1 枯落物樣品采集與布設

于2016年10月，在研究區面積為50 cm×50 cm樣方中，用剪刀齊地面采集2種優勢植物賴草和胡枝子整株地上部分新鮮樣品，帶回實驗室于 65 ℃下烘干至質量恒定，以模擬自然條件下的枯落物狀態，調查賴草和胡枝子地上枯落物生物量分布特征。依據分解袋規格（10 cm×10 cm）、樣方面積及枯落物地上生物量特征，得出分解袋中枯落物質量為6 g。

將上述烘干后的枯落物剪短至5 cm左右，分別稱量賴草、胡枝子及二者混合物各 6 g，裝入網孔大小為4 mm的分解袋中（胡枝子為枝和葉混合均勻的混合物，保證分解袋中比例一致）；為了防止枯落物損失，貼近地表的枯落物網孔為0.01 mm。其中，混合物枯落物按照賴草和胡枝子比例為 4∶3（參考樣方中自然狀態下賴草和胡枝子的地上生物量比例）進行稱量。然后，在分解袋內放入已編號的標簽，做好記錄，將分解袋平鋪至覆有少許枯落物的研究樣地中，枯落物網袋之間的間隔為10 cm。自放分解袋之日起，分別于第 0、70、140、210、280、570和640天進行取樣。每次取樣9袋（3種處理×3個重復），7次共取樣63袋。

1.2.2 枯落物樣品處理與分析

每次取回分解袋后，首先去除分解袋中土粒等雜物，并用毛筆小心刷除粘附在枯落物袋上的泥土，然后將取回的枯落物從分解袋轉移至信封中，于 65 ℃下烘干至恒重，并做好記錄。然后，將其粉碎，過0.35 mm的篩，測定其營養元素含量。每一種營養元素含量重復測定3次，取平均值作為樣品中營養元素含量測定值。

枯落物營養元素中的全氮（%）采用凱氏定氮法測定，全磷（%）采用鉬銻抗比色法測定，全鉀（%）采用原子吸收分光光度法測定，木質素和纖維素含量采用由Van Soest改進的范式法進行測定。

1.3 數據處理與統計分析

枯落物養分殘留率（NR）計算公式為：

式中，Ct表示分解時間t后元素養分含量（%）；Mt表示分解時間t的殘留干物質質量；C0表示初始元素養分含量（%）；M0表示初始干物質質量（文海燕等，2017）。

數據的記錄、整理及作圖均于Microsoft Office Excel 2013軟件中完成，數據的統計與分析均于SPSS 22.0軟件中完成，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小差異法（LSD）比較優勢植物枯落物營養元素釋放動態之間的差異性。

2 結果和分析

2.1 植物枯落物初始化學性質

由表1可知，植物枯落物初始N、P和酸性洗滌纖維在3種處理中均無顯著性差異（P＞0.05），而植物枯落物初始 K和木質素含量均存在顯著性差異（P＜0.05）。植物枯落物 K表現為賴草枯落物顯著高于胡枝子枯落物（P＜0.05），而植物枯落物木質素表現為賴草枯落物顯著低于胡枝子枯落物（P＜0.05）。

2.2 植物枯落物P釋放特征

由圖1可知，經過640 d分解，胡枝子、賴草和混合枯落物 P殘留率分別為 33.67%、25.00%和9.67%，3種處理P變化模式均既有富集亦有釋放。胡枝子枯落物P在0－70 d和210－570 d這兩個時間段表現為釋放，且570 d顯著高于280 d（P＜0.05），而70 d與570 d和280 d均無顯著性差異（P＞0.05）。胡枝子枯落物P在70－210 d和570－640 d這兩個時間段表現為富集，且 210 d顯著高于 640 d（P＜0.05），而140 d與210 d和640 d均無顯著性差異（P＞0.05）。在210 d胡枝子枯落物P達到富集的最大值，在570 d胡枝子枯落物P達到釋放的最大值。

表1 枯落物初始化學性質Table 1 Primary chemical properties of plant litter

圖1 隨分解時間植物枯落物P殘留率變化Fig. 1 Change of residual rate of plant litter P content with decomposition time

賴草枯落物P在0－70 d和210－640 d這兩個時間段均表現為釋放，且這兩個時間段均無顯著性差異（P＞0.05）。僅在70－210 d賴草枯落物P表現為富集，且140 d和210 d無顯著性差異（P＞0.05）。在210 d賴草枯落物P達到富集的最大值，在640 d賴草枯落物P達到釋放的最大值。

混合枯落物P殘留率變化時間段與賴草枯落物P殘留率變化時間段一致。混合枯落物P在0－70 d和210－640 d這兩個時間段均表現為釋放，且640 d顯著高于570 d（P＜0.05），570 d顯著高于70 d（P＜0.05），而280 d與70 d和570 d均無顯著性差異（P＞0.05）。僅在70－210 d混合枯落物P表現為富集，且210 d顯著高于140 d（P＜0.05）。在210 d混合枯落物P達到富集的最大值，在640 d混合枯落物P達到釋放的最大值。3種處理P殘留率在640 d內均無顯著性差異（P＞0.05）。

2.3 植物枯落物K元素釋放特征

由圖2可知，胡枝子、賴草和混合枯落物K殘留率分別為24.00%、18.33%和17.33%，胡枝子和混合枯落物K變化模式既有富集亦有釋放，而賴草枯落物K在640 d內均表現為釋放。胡枝子枯落物K在0－70 d和140－570 d均表現為釋放，且570 d顯著高于70 d（P＜0.05），570 d與280 d無顯著性差異（P＞0.05），210 d與70 d和280 d均無顯著性差異（P＞0.05）。280－640 d胡枝子枯落物K為波動變化，在140 d胡枝子枯落物K達到富集最大值，在570 d胡枝子枯落物K達到釋放最大值。

賴草枯落物K在分解期內一直表現為釋放，且280、570 和 640 d 顯著高于 210 d（P＜0.05），而 280、570和640 d之間無顯著性差異（P＞0.05），210 d顯著高于140 d和70 d（P＜0.05），而140 d和70 d之間無顯著性差異（P＞0.05）。在640 d賴草枯落物K達到釋放的最大值。

圖2 隨分解時間植物枯落物K殘留率變化Fig. 2 Change of residual rate of plant litter K content with decomposition time

混合枯落物K在0－70 d和140－640 d這兩個時間段表現為釋放，且280、570和640 d顯著高于70 d（P＜0.05），而 210 d 與 70、280、570 和 640 d均無顯著性差異（P＞0.05）。僅在70－140 d混合枯落物K表現為富集，且在140 d混合枯落物K達到富集的最大值，在640 d混合枯落物K達到釋放的最大值。且3種處理枯落物K殘留率在分解期內無顯著性差異（P＞0.05）。

2.4 植物枯落物N元素釋放特征

由圖3可知，胡枝子、賴草和混合枯落物N殘留率分別為31.33%、35.00%和33.33%，3種處理N均既有富集亦有釋放。胡枝子枯落物N在0－140 d和210－640 d均表現為釋放，且640 d顯著高于280、140和 70 d（P＜0.05），而 280、140和 70 d均無顯著性差異（P＞0.05）。僅在140－210 d胡枝子枯落物N為富集，且在210 d胡枝子枯落物N達到富集的最大值，在640 d胡枝子枯落物N達到釋放的最大值。

賴草枯落物N在0－280 d和570－640 d這兩個時間段內為釋放，且 640 d顯著高于 210 d（P＜0.05），640 d與 280 d無顯著性差異（P＞0.05），210 d顯著高于70 d（P＜0.05），而140 d與70 d和210 d均無顯著性差異（P＞0.05）。在280－570 d賴草枯落物N為富集，且在570 d賴草枯落物N達到富集的最大值，在640 d賴草枯落物N達到釋放的最大值。

混合枯落物 N在分解期內均表現為釋放，且640 d顯著高于210、140和70 d（P＜0.05），而640 d與570 d和280 d均無顯著性差異，210、140和70 d亦均無顯著性差異（P＞0.05）。在640 d混合枯落物N達到釋放的最大值。

圖3 隨分解時間植物枯落物N殘留率變化Fig. 3 Change of residual rate of plant litter N content with decomposition time

3種處理枯落物殘留率在分解期內存在差異性，表現為在70 d和140 d時，賴草枯落物N殘留率顯著高于胡枝子枯落物（P＜0.05），而混合枯落物N殘留率與賴草和胡枝子枯落物之間均無顯著性差異（P＞0.05），在其他時間段內3種處理優勢植物枯落物間殘留率無顯著性差異（P＞0.05）

3 討論

枯落物分解過程中元素遷移有“淋溶－富集－釋放”、“富集－釋放”、直接釋放 3種模式（陳婷等，2016）。本研究中，3種處理植物P整體表現為凈釋放，在某一時期有富集，屬于“淋溶－富集－釋放”模式。這與 Gessner（2000）研究中 P含量呈富集規律的結果不同，而與國內眾多學者的研究結果一致（仝川等，2009；楊繼松等，2006；魏江明等，2016）。研究表明，早期枯落物中 P的快速下降與植物組織中可溶性物質的淋失有關，而后期P處于凈釋放狀態，是因為在植物中P主要以磷酸根離子或者化合物的形式存在，在分解過程中極容易損失。在某一時期出現富集現象是因為微生物外援，使得枯落物P固定和P釋放間存在動態平衡（章廣琦等，2018）。

本研究中，3種處理植物枯落物K整體表現為凈釋放，這與枯落物P釋放規律相似。K在植物組織中既不是有機質的組成部分，也不是植物代謝過程的中間產物，在植物組織中一直以離子形式存在，因此，容易發生林溶，釋放K離子。賴草枯落物K在分解期內一直表現為凈釋放，胡枝子和混合枯落物K在某一時期有富集，屬于“淋溶－富集－釋放”模式。這可能與枯落物初始化學性質有關（李學斌等，2015）。有研究表明，低質量的枯落物容易發生富集，賴草枯落物K含量顯著高于胡枝子和混合枯落物中K含量，所以與胡枝子和混合枯落物相比，賴草枯落物在分解期內一直表現為凈釋放（Ferreira et al.，2015）。而在胡枝子和混合枯落物中K表現為“淋溶－富集－釋放”模式，這與楊玉海等（2011）研究紫穗槐（Amorpha fruticosa）及新疆楊（Populus albavar pyramidalis）和紫穗槐混合枯落物得出的結果一致。

本研究中，3種處理植物N整體表現為凈釋放，這與P和K釋放規律相似。混合枯落物在分解期內一直表現為凈釋放，胡枝子和賴草枯落物N 在某一時期有富集，屬于“淋溶－富集－釋放”模式。混合枯落物營養元素在分解期內一直表現為釋放模式，可能與混合枯落物的混合效應有關，有研究表明，與單一物種相比，混合枯落物由于增加了物質組成的豐富度，為土壤動物創造了多樣化的生境，增加食物網的復雜程度，進而增加食物鏈的長度，使得土壤動物和微生物多樣性和數量得到增加，活性加強，加快其分解速率（劉誠誠，2014）。Van et al.（1983）研究表明，枯落物的元素損失與質量損失是一致的，說明混合效應對N的釋放有顯著影響。賴草和胡枝子枯落物N呈“淋溶－富集－釋放”模式，與趙勇等（2010）研究結果一致，這可能是因為在分解過程中，參與分解的微生物會將分解釋放的氮固定在其體內，也可能是枯落物在其分解過程中，微生物會從環境中吸收一些無機氮，進而調節C/N比（孫志高等，2008）。

本研究中，經過640 d分解試驗，不同處理優勢植物枯落物 P、K殘留率表現為胡枝子枯落物＞賴草枯落物＞混合枯落物，而N殘留率表現為賴草枯落物＞混合枯落物＞胡枝子枯落物。胡枝子、賴草和混合枯落物P、K和N的釋放主要集中在0－70 d和210－640 d。通常，枯落物中存在易分解成分和相對難分解成分，因此在枯落物分解初期，易分解成分容易被淋溶，3種處理植物的3種元素均表現為釋放，釋放過程整體上均出現在夏季，這可能與土壤動物活動頻繁有關。殷秀琴等（2006）研究表明，土壤動物可以通過其新陳代謝活動加速枯落物-土壤動物-土壤系統中營養元素的循環速率，劉任濤等（2013）發現夏季土壤動物數量多且活動頻繁。枯落物營養元素釋放是一個復雜的的物理、化學和生物學過程（劉景雙等，2000）。在分解過程中產生的中間產物，有的會被分解者利用，有的重新組合成新的化合物，有的通過淋溶作用直接進入環境，在一個循環機制內，營養物質的變化是相互影響的（高俊琴等，2004），所以關于營養元素的遷移模式，還需要繼續研究。

4 結論

寧夏荒漠草原優勢植物枯落物營養元素釋放過程發生在開始的70 d內，均因植物枯落物處于淋溶期而呈現出快速釋放過程。但是在70－640 d內，不同優勢植物枯落物營養元素釋放不同，從營養元素歸還速度來看，混合枯落物比單種枯落物更容易歸還P和，而N歸還的速度表現為胡枝子枯落物大于賴草枯落物以及二者的混合物。