沙地瀕危植物長柄扁桃生物學特性與抗逆性及應用綜述①

黃來明，邵明安 *，裴艷武，張應龍

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沙地瀕危植物長柄扁桃生物學特性與抗逆性及應用綜述①

黃來明1, 2, 3，邵明安1, 2, 3 *，裴艷武3，張應龍4

(1中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；2中國科學院大學資源與環境學院，北京 100049；3中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，西北農林科技大學資源環境學院，陜西楊凌 712100；4陜西省神木縣生態協會，陜西神木 719399)

揭示長柄扁桃生物學特性與抗逆性機理并提高其在荒漠化治理中的生態效益和經濟效益，是實現西北旱區荒漠化治理可持續發展和提升生態脆弱區生態系統服務功能面臨的重要科學問題。本文回顧了長柄扁桃研究所取得的進展，包括建立了長柄扁桃快速育苗和無灌溉水栽培技術，揭示了不同地區長柄扁桃生長規律及其對逆境的適應性，推進了長柄扁桃在荒漠化治理中的應用及其產品開發等；在此基礎上，提出了長柄扁桃研究面臨的機遇和挑戰，包括長柄扁桃的適生土壤類型與耗水量，不同地區長柄扁桃的合理種植密度及其調控和管理措施，長柄扁桃抗逆性機理及其產品開發與高值綜合利用等，以期為我國在西北地區推廣和建設長柄扁桃林、優化水土資源管理和提高脆弱生態系統的服務功能提供科學依據。

長柄扁桃；抗逆性；荒漠化防治；土壤水分；土壤–植物–大氣連續體

國家林業局第五次全國荒漠化和沙化土地監測結果顯示：截至2014年底，我國荒漠化和沙化土地面積分別為261.2萬km2和172.1萬km2[1]，是我國最嚴重的生態環境問題之一。隨著全球氣候變暖和人為活動不斷加劇，沙漠化防治成為我國當前特別是西北旱區生態環境建設與可持續發展面臨的重要挑戰。近年來，人工生態林在我國西北旱區沙漠化防治中起到了顯著作用[2-4]，使得該區森林覆蓋率顯著提高，荒漠化和沙化土地面積持續減少。然而，由于西北旱區生態脆弱，特別是水資源嚴重不足，單純選擇生態林很難使沙區植被長期保持，甚至出現大面積的“小老樹”和植被衰退[5-6]。如何選擇既耐旱又具有經濟效益的經濟林進行沙漠治理，并使種植和產業化開發有機結合，促進沙漠治理由單純的國家投入過渡到以沙養沙，并最終獲得經濟收益，是當前氣候變暖、極端干旱頻發下沙漠治理的新思路。

長柄扁桃()是薔薇科(Rosaceae)扁桃屬()的落葉灌木，由于其根系發達，且具有耐寒、耐旱、耐瘠薄和抗病蟲害等優良特性，近年來人工馴化的長柄扁桃逐漸被應用于西北旱區治沙固沙[7]；同時，長柄扁桃還具有潛在的經濟價值和藥用價值，其果仁(含油率高達45% ~ 55.8%)可加工為食用油(不飽和脂肪酸含量高達98.1%)和工業用油[8-9]，種子(含苦扁桃球蛋白氫氯化物)可制作為治療病毒性感冒的中藥[10]。此外，長柄扁桃還可作為觀賞灌木和育種的原始材料及嫁接繁殖普通扁桃的砧木。可見，長柄扁桃不僅是治沙的先鋒樹種，還是優良的油料植物，兼具生態、經濟和社會效益。本文綜述了長柄扁桃的生物學特性及抗逆性，探討了長柄扁桃在沙漠治理中的應用與產業化開發前景，在此基礎上提出了未來應進一步研究的內容和方向，以期為實現長柄扁桃在西北旱區大面積種植和產業化開發、推進沙漠治理的可持續發展提供科學參考。

1 長柄扁桃的生物學特性與生境

1.1 區域分布特征

長柄扁桃又名野櫻桃、柄扁桃、毛櫻桃，是我國特有的一種扁桃屬植物，主要分布于我國西北干旱、半干旱地區山地和沙漠地帶，具有適應范圍廣、抗旱、固沙、抗風蝕能力強等優良特性[11]。據1980年前后的調查顯示[12]，長柄扁桃的分布帶主要有兩個：一是內蒙古的陰山山脈淺山區，沿山脈東西走向長約400 km，寬約100 km的整個范圍內都有分布，在許多山坡上幾乎為純扁桃林；二是內蒙古伊克昭盟的鄂托克旗、烏審旗到陜西北部長城沿線(頂板、榆林、神木)的毛烏素沙漠，其中在榆林孟家灣鄉西沙區的櫻桃圪塔分布較為集中。長柄扁桃分布區氣候條件惡劣，夏季高溫炎熱，最高溫度達35℃以上；冬季低溫寒冷，最低溫度到–20 ℃以下；蒸發量約為降雨量的5倍~ 10倍，干燥度為4.05 ~ 8.90。長柄扁桃分布的這些地區地下水深一般在5 m以下，土壤類型主要包括干旱沙質新成土和鈣積正常干旱土，有機質含量不到10 g/kg，土質保水能力極差，pH在7.8 ~ 9.0[13]。由于生境嚴酷，并且受到沙漠淹沒和人為破壞的威脅，近年來長柄扁桃分布面積日趨減少，《內蒙古珍稀瀕危植物圖譜》將其列為二級瀕危植物[14]；李登武等[15]在《黃土高原地區種子植物區系中的珍稀瀕危植物研究》一文中，也將長柄扁桃列為瀕危植物種類。近年來，國家和地方政府積極推進在陜北榆林地區建設百萬畝(6.6萬hm2)長柄扁桃種植示范基地，目前人工馴化的長柄扁桃種植面積已近50萬畝(3.3萬hm2)，為保護長柄扁桃資源、加快該地區沙漠治理創造了必要條件。

1.2 形態學特性與生長規律

《中國植物志》[16]第38卷詳細記載了長柄扁桃的形態特征(圖1)：枝開展，具大量短枝，常被短柔毛，枝淺褐色至暗灰褐色；芽短小，在短枝上常3個并生，中間為葉芽，兩側為花芽。葉片橢圓形、近圓形或倒卵形，長1 ~ 4 cm，寬0.7 ~ 2 cm，先端極尖或圓鈍，基部寬楔形，葉面疏生短柔毛，葉邊具不整齊粗鋸齒；葉柄長2 ~ 5 mm，被短柔毛。花單生，直徑1 ~ 1.5 cm；花梗長4 ~ 8 mm，具短柔毛；萼筒寬鐘形，長4 ~ 6 mm；萼片三角狀卵形，先端稍鈍；花瓣近圓形，直徑7 ~ 10 mm，粉紅色；雄蕊多數，長約6 mm；子房密被短柔毛，花柱細長。果實近球形或卵球形，直徑10 ~ 15 mm，成熟時暗紫紅色，密被短柔毛；果梗長4 ~ 8 mm；果肉薄而干燥，成熟時開裂，離核；果核寬卵形，直徑 8 ~ 12 mm，頂端具小突尖頭，基部圓形，兩側稍扁，淺褐色，表面平滑或具淺的溝紋；果仁寬卵形，棕褐色，味苦，直徑4 ~ 6 mm。

長柄扁桃種子萌發后首先生根，當根長到一定長度時，子葉出土，約7 ~ 10 d后長出真葉。長柄扁桃根系生長一年有兩個高峰：一是開花前3 ~ 4周至地上部枝條的快速生長前；二是枝條停止生長和果實生長放慢時。長柄扁桃一般于4月中下旬開花，先花后葉，兩者時間間隔約5 ~ 15 d，5月中旬為開花盛期。決定長柄扁桃開花時間早晚的因素主要有3方面：冬季寒冷時間長短、春季花前暖溫量和芽生長時的溫度臨界值。長柄扁桃始果期為6月初，果熟期為8月底，落葉期為10月下旬至11月上旬。據測算，人工管護下的長柄扁桃，栽植5 ~ 7 a即達到盛果期，畝產鮮果1 000 kg左右，收獲干果仁350 kg，經過加工，可生產油40 kg、蛋白粉29 kg、苦杏仁甙2 kg[10]。近年來，有學者研究了不同地區和樹齡的長柄扁桃光合特性及其影響因素，結果表明，毛烏素沙漠長柄扁桃葉片凈光合速率(P)的日變化呈雙峰型曲線，主峰值在12：00且具有明顯的“午休”現象，2 a生長柄扁桃葉片P峰值提前[17]。氣孔導度(G)、蒸騰速率(T)和光合有效輻射(PAR)對長柄扁桃葉片P值具有顯著正效應。長柄扁桃光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)分別為25.69和2 157.53 μmol/(m2·s)，CO2補償點(CCP)和CO2飽和點(CSP)分別為57.30和1 085.195 3 μmol/(m2·s)。因此，毛烏素沙漠地區的長柄扁桃具有廣泛的光強利用范圍以及較大的光合潛能，表現出喜光且高效的光合特性。不同地區環境差異導致長柄扁桃光合特性出現明顯差異。羅樹偉等[18]研究表明楊凌和神木地區長柄扁桃LCP、LSP分別為49.08、1 512 μmol/(m2·s)和21.44、1 500 μmol/(m2·s)；CCP、CSP分別為84.46、1 000 μmol/(m2·s)和53.92、781 μmol/(m2·s)。可見，楊凌地區生長的長柄扁桃光合能力顯著低于神木地區，這與土壤類型和氣候條件不同有關。

1.3 生殖生物學特性與人工培育

長柄扁桃體細胞染色體數為2= 96[19]，是多倍體植物，屬有性繁殖，即種子發育形成實生苗的繁殖方式，在水分和溫度條件較好的情況下，可進行大量的種子繁殖。張應龍等[7]研究了長柄扁桃育苗及無灌溉水栽培技術，具體步驟如下：用80 ~ 95 ℃的水浸種，泡24 ~ 48 h，摻2/3的沙子，地膜覆蓋醒種，5 ~ 7 d發芽后播種，生長至苗高50 ~ 80 cm、地徑0.3 ~ 0.8 cm即可栽植；栽植時將苗截桿至地徑以上35 ~ 45 cm，在泥漿中兌3% ~ 8% 的磷酸二氫鉀、1.5% ~ 4% 的鋅肥、0.5% ~ 2% 的高錳酸鉀，用兌成的混合泥漿蘸根，泥漿稠度以護住根部為準。栽植深度為40 ~ 50 cm，地徑以上在土中埋25 ~ 40 cm，外露5 ~ 12 cm，并將坑填平。通過該技術可將人工馴化的長柄扁桃應用于治沙固沙，成活率在90% ~ 95%，既可覆蓋沙地和荒漠化土地，又可產生大量腐殖質改良沙漠和荒漠土壤。

圖1 長柄扁桃果枝、花縱剖面、核示意圖(左) [16]與長柄扁桃林地景觀圖(右)

2 長柄扁桃對逆境的適應性及其生理基礎

2.1 抗旱性

干旱缺水是西北旱區沙生植物生長的主要限制因子。植物對水分虧缺的抵御一般采用保水和吸水兩種途徑：保水主要是指減少水分蒸騰和表面散失，吸水主要是靠根系及組織細胞的低水勢來實現的。目前有關長柄扁桃抗旱特性的研究主要圍繞其形態解剖和生理反應兩個方面。郭改改等[20-21]采用常規石蠟切片技術和光學顯微鏡觀察，研究了河北豐寧、內蒙古烏審旗和固陽、陜西神木和榆陽5個地區長柄扁桃在正常生長和干旱脅迫下的葉片解剖結構及其抗旱性，結果表明：不同地區長柄扁桃葉片結構具有相似性，表皮均具有角質層，主脈為雙韌維管束，柵欄組織排列緊密整齊，大部分具有上下兩層柵欄組織；抗旱性最弱的河北豐寧長柄扁桃葉片最大且最薄，上表皮、角質層及葉片緊密度均最小，柵欄組織只有一層且排列比較疏松，海綿組織細胞排列散亂、不規則且細胞間隙較大，葉脈維管組織口徑小，疏導功能微弱；而抗旱性最強的榆陽地區長柄扁桃的葉片最小且最厚，對應的角質層、上表皮厚度及葉片緊密度也最大，雙層柵欄組織且第一層細胞細長排列緊密、第二層較短，維管組織發達，含較多的貯水細胞(粘液細胞和含晶細胞)。不同地區長柄扁桃在干旱脅迫下葉片均變小、變厚，茸毛、蠟質等覆蓋物相對增加，同時柵欄組織增厚，細胞變成細長的形狀排列緊密，海綿組織細胞卻變小，這些特征都能起到降低蒸騰、避免水分過度喪失及儲存水分的作用；各地區長柄扁桃抗旱性由強到弱表現為：榆陽>神木>固陽>烏審旗>豐寧。此外，研究表明，長柄扁桃日均耗水量隨土壤含水量降低呈下降趨勢，與100% 田間持水量(FC)相比，土壤含水量為25%FC時，日均耗水量減少一半，表明長柄扁桃可通過減少蒸騰耗水來應對干旱脅迫[22]。

除形態解剖方面的抗旱特性外，在生理反應方面長柄扁桃也表現出一定的保水能力。研究表明，長柄扁桃在不同水分脅迫下葉片相對含水量及保護酶活性發生變化。隨著脅迫時間的延長和脅迫強度的加大，長柄扁桃葉片相對含水量持續下降，丙二醛(MDA)含量和質膜透性逐漸增大，但在脅迫的前期，下降和上升幅度相對較小；過氧化物酶(POD)活性在不同程度水分脅迫下表現出先降后升的趨勢；過氧化氫酶(CAT)活性表現出先升后降的趨勢，在輕、中度水分脅迫下超氧化物歧化酶(SOD)活性先升后降，而在重度脅迫下呈現降、升、降的變化。3種酶(MDA、POD、SOD)的活性在水分脅迫結束時，除重度脅迫低于對照外，其余各處理均高于對照，表明長柄扁桃能夠通過調節葉片相對含水量及酶的活性來適應干旱[23]。

2.2 抗寒性

長柄扁桃分布區冬季極端低溫可達–20 ℃以下，在這種氣候條件下能正常越冬，表明其具有較強的抗寒性，這與其典型的旱生特征有直接關系。例如，長柄扁桃葉片細胞水勢較低，束縛水含量較高[24]，當胞外結冰時，細胞具有很強的耐脫水能力；葉片的角質層較厚，可有效阻止外部的冰核侵入葉內，協助保持組織水分的超冷狀態。此外，莖稈和葉表皮密被的茸毛在冬季有阻止散熱、防寒避風的作用，這些特征與同為旱生植物的沙冬青抗寒特性相似[25]。

一般來說，抗寒性強的植物在冬季會發生適應性變化來抵御嚴寒。例如，沙冬青在低溫時細胞質和液泡濃度增加，大液泡被分隔成小液泡，液泡膜內陷形成吞噬泡，且冬季形成具有防凍作用的內含物，這些特征對冰凍情況下維持細胞內的超冷狀態，保持細胞結構和膜的穩定性起著重要作用[25]。目前，學者們不僅從細胞水平上認識了多種植物的抗寒生理基礎，而且在分子水平上揭示了植物抗寒性的遺傳機制[26]。然而，有關長柄扁桃抗寒機制的研究相對較少。蔣寶等[27]以長柄扁桃1 a生枝條為試驗材料，研究了不同冷凍處理條件下枝條的相對電導率、超氧化物歧化酶活性、游離脯氨酸和丙二醛含量，結果表明，隨著溫度的降低游離脯氨酸和丙二醛含量呈現上升趨勢，枝條的低溫半致死溫度為–31 ℃。由于長柄扁桃的抗寒性不僅受外界環境條件的影響，同時還受自身遺傳因素、長勢和生長年限的控制，因此，單一選取某一年齡枝條的生理生化指標很難真實反映長柄扁桃的抗寒性本質。未來需進一步從細胞水平和分子水平上研究長柄扁桃的抗寒機制，從而為改良長柄扁桃的抗寒基因、提高其抗寒性奠定基礎。

2.3 抗鹽堿性

長柄扁桃分布區具有強烈的蒸發作用，使鹽分隨土壤水或地下水聚集到地表，造成土壤的次生鹽漬化。研究表明，長柄扁桃可正常生長的基質含鹽量為< 1.8 g/kg，pH在7.8 ~ 9.0，致死基質含鹽量約為2.8 g/kg，可見長柄扁桃具有較強的抗鹽堿特性[28]。盡管長柄扁桃具有耐鹽耐瘠薄特性，有研究表明施肥能夠顯著增加其株高和地徑。羅鳳敏等[29]指出與對照相比，當N、P、K的質量分數比為3.6︰2.3︰1.0，施肥量為40 g/株時，長柄扁桃的株高和幅冠均達到最大值，新枝長、地徑及新枝直徑也達到最大值。目前對長柄扁桃耐鹽性的機理了解甚少，這可能與原生質的低水勢和粘滯性，以及細胞的抗鹽離子毒害功能等密切相關。長柄扁桃是一種重要的抗鹽植物，在荒漠化治理中具有重要作用，深入研究其耐鹽機理不僅具有重要的理論價值，更具有實際的應用意義。

3 長柄扁桃的開發與應用

3.1 荒漠化治理

我國是世界上沙漠及荒漠化面積較大的國家之一，治理和控制土地荒漠化已成為亟待解決的環境問題[30]。長柄扁桃是治沙的先鋒植物，由于其根系發達，耐寒、耐旱、耐瘠薄，具有很強的沙漠適應性，并且生存期在百年以上，近年來人工馴化的長柄扁桃逐漸被應用于西北旱區治沙固沙，并取得了顯著成效[7]。張應龍等[7]通過在毛烏素沙地進行長期摸索和實踐，發明了一種長柄扁桃快速育苗和無灌溉水栽培技術，為積極推進長柄扁桃大面積種植和加快荒漠化治理提供了重要保障。在陜北榆林地區采用張應龍等[7]發明的育苗和栽培技術，育苗成活率在95% 以上，栽培成活率可達90%，目前長柄扁桃在該地區種植面積近50萬畝(3.3萬hm2)，未來將逐步發展到百萬畝(6.6萬hm2)以上。研究表明，在水分脅迫和寒冷條件下，長柄扁桃體內的抗氧化物酶活性顯著提高，從而能夠有效抵御干旱和嚴寒。電導率測定表明：長柄扁桃的低溫半致死溫度可達–31 ℃，比普通扁桃的–21℃更加耐寒。此外，長柄扁桃根系發達，根冠比最高可達46 : 1，且適應范圍廣，生長周期長，成林后可長期保土固沙、防止沙塵暴和水土流失，并可加快沙化和荒漠化土地的逆轉進程[10, 20]。

盡管長柄扁桃在我國西北旱區的荒漠化治理中取得了顯著成效，但當前防治工作的形勢依然十分嚴峻，主要表現在：一是沙區干旱缺水，生態環境脆弱，自然破壞力大，建設和發展長柄扁桃林需要幾代人堅持不懈的努力；二是導致荒漠化和沙化擴展的各種人為因素沒有根本消除，濫砍濫發、過度放牧等行為在部分地區仍然存在，提高廣大群眾的生態保護意識，號召地區群眾參與荒漠化防治十分重要。未來應進一步加強長柄扁桃品種選育，因地制宜，科學種植，并在荒漠化嚴重地區建立封禁保護區，為推進沙區生態文明建設提供有力保障。

3.2 產品開發與利用

長柄扁桃不僅是治沙的先鋒樹種，而且是優良的油料植物，兼具生態和經濟效益。研究表明，長柄扁桃種仁含油量高達45% ~ 58%，含糖量約為8.6%，粗蛋白含量21.4%，粗脂肪含量54.1%；含有18種氨基酸，其中8種人體不能合成的必需氨基酸占氨基酸總量的29.2%；富含人體必需的水溶性及脂溶性維生素，其中α-維生素E的含量為260 mg/kg，具有軟化血管、促進細胞再生、提高人體免疫力和抗癌等功效；富含人體必需的常量和微量元素，并含有9.91 μg/g的氟離子，對人體骨骼和牙齒健康具有重要意義。長柄扁桃仁中含有3.7% 的苦杏仁甙，它是醫藥業的重要原料，主要作用是止咳平喘、潤腸通便、抗腫瘤、增強免疫力、抗潰瘍、鎮痛等。此外，長柄扁桃種仁中未檢測出Pb、Cd、Hg、As等對人體健康有害的元素[31]。

通過工藝提取的長柄扁桃油不飽和脂肪酸高達98.1%，單不飽和脂肪酸(包括油酸、棕櫚酸、芥酸)總量達到67.7%，油酸、亞油酸和亞麻酸含量分別為66.5%、29.9% 和0.8%，3種成分的比例與橄欖油相當，優于核桃油、花生油和玉米油等[8]。因此，長柄扁桃油是一種具有較高營養和保健價值的新型油脂產品。長柄扁桃還可制備性能良好的生物柴油和副產物甘油，轉化率達98% 以上，生物柴油和甘油通過靜置可相互分離，甘油粗品純度可達80% 以上。研究表明(表1)，以長柄扁桃油為原料生產的生物柴油各項指標均符合國家標準GB/T 20828—2007《柴油機燃料調和用生物柴油(BD100)》的要求，其中冷濾點可達–11 ℃，并且硫含量僅為0.2%，低于國家標準的一個數量級，可以減少酸雨的形成，對環保具有重要意義[9]。此外，長柄扁桃還可開發制作活性碳、蛋白粉、化妝品、感冒藥等系列產品[8,32-33]。可見，利用長柄扁桃治理干旱沙漠地區和荒漠化黃土地區，并將這些地區建成食用油基地和地上綠色能源基地，有助于促進荒漠化治理實現可持續發展。

表1 長柄扁桃生物柴油特性及其與國家標準的對比

4 小結與展望

綜上所述，前人對沙地瀕危植物長柄扁桃進行了較為廣泛和深入的研究，取得了以下幾方面進展：建立了長柄扁桃快速育苗、無灌溉水栽培技術和種植示范基地，分析了不同地區長柄扁桃生長規律及其對逆境的適應性，促進了長柄扁桃在西北地區荒漠化防治中的應用，開發了長柄扁桃食用油、生物柴油、醫藥和化妝用品等多種產品，為加快區域荒漠化治理和發展沙區經濟奠定了基礎。當前長柄扁桃大面積種植仍然面臨自然環境惡劣、氣候變化及人類活動的多重影響，未來應進一步加強長柄扁桃品種選育，因地制宜，科學種植，并在荒漠化嚴重地區建立封禁保護區。本文提出了長柄扁桃未來應進一步研究的內容和方向，以期為國家和地區實現荒漠化治理的可持續發展及生態文明建設提供科學依據。目前，長柄扁桃研究主要存在以下幾方面的挑戰和機遇。

1) 長柄扁桃的適生土壤類型、合理種植密度與耗水量目前尚不清楚，這將限制長柄扁桃在不同地區的合理布局與可持續性建設。解決這一問題的關鍵在于深入理解長柄扁桃在不同質地土壤和水分條件下的根系吸水過程與耗水規律，揭示長柄扁桃根系吸水速率與耗水量在時(不同生育期或生長年限)空(不同地區或土壤深度)上的變化特征及主控因子。明確上述問題對優化長柄扁桃水分管理、提高西北旱區水分利用效率具有重要的科學意義，同時可為人工灌木林根系吸水模型的建立和改進提供數據支持。

2) 不同地區土壤的水分狀況、保水能力與養分含量均不相同[34-36]，因而單位面積土壤承載長柄扁桃的能力具有差異，但相關研究尚未見報道。土壤水分是西北旱區植被恢復與生態重建的關鍵因子，基于土壤水分植被承載力的科學概念，耦合土壤水分與植被生長、水文與生物地球化學過程，建立土壤水分植被承載力動態模型，明確不同尺度下(坡面、流域、區域)長柄扁桃的合理種植密度及其調控和管理措施，可為我國在西北地區推廣和建設長柄扁桃林、優化水土資源管理、提高脆弱生態系統的服務功能提供科學依據。

3) 長柄扁桃抗旱、抗寒與抗鹽堿性的機理目前尚不清晰，未來應進一步從細胞水平和分子水平上揭示長柄扁桃的抗逆性機理，為長柄扁桃品種選育提供理論基礎。此外，長柄扁桃營林和造林技術還沒有實現規范化和標準化，利用長柄扁桃種仁制備油、藥等產品的成本較高，限制了其大面積種植和產業化開發，未來應進一步加強品種選育和栽培管理技術研發，提高長柄扁桃產品開發效率并降低其研發成本，以最大限度地發揮長柄扁桃在荒漠化治理與繁榮地區經濟中的作用，從而實現旱區生態環境建設與經濟發展雙贏之路。

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Review on Biological Characteristics and Abiotic Stress Tolerance Mechanisms and Applications of

HUANG Laiming1, 2, 3, SHAO Ming’an1, 2, 3*, PEI Yanwu3, ZHANG Yinglong4

(1Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2 College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences,College of Natural Resources and Environment, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 4Shenmu Ecological Association, Shenmu, Shaanxi 719399, China)

Understanding the biological characteristics and abiotic stress tolerance mechanisms ofand increasing the ecological and economic benefits during its use for desertification control are important issues for achieving sustainable desertification control and improving ecosystem service function in the ecologically vulnerable areas. This paper reviews the recent progresses in the research of, which include the development of technique in rapid seedling and cultivation without irrigation water, the studies of the characteristics of growth and adaptability to stress in different regions, and the promotion of the application ofin desertification control and its product development. Based on the previous achievements, we put forward the opportunities and challenges of research on. The recommendations for future studies include the suitable soil types forgrowth and the assessment of its water consumption, the optimum planting densities ofin different regions and the required management practices, the abiotic stress tolerance mechanisms ofand its product development and high value utilization. These research topics are of importance to the spread and construction offorest, optimize the management of water and soil resources, and improve the ecosystem service function in fragile Northwest China.

; Stress tolerance; Desertification control; Soil moisture; Soil-plant-atmosphere continuity

國家自然科學基金青年基金項目(41601221)，國家重點研發計劃重點專項項目(2016YFC0501605)，國家自然科學基金國際合作與交流項目(41571130081)，中國科學院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室開放基金項目(A314021402-1602)和中國科學院地理科學與資源研究所生態系統觀測與模擬重點實驗室青年創新研究團隊項目(LENOM2016Q0001)資助。

(shaoma@igsnrr.ac.cn)

黃來明(1984—)，男，浙江安吉人，博士，副研究員，主要從事土壤地理與水文生態研究。E-mail: huanglm@igsnrr.ac.cn

10.13758/j.cnki.tr.2019.02.002

P967；Q945；Q948；S728

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