銨硝營養對水稻氮效率和礦質養分吸收的影響①

陳沂嶺，趙學強，張玲玉，沈仁芳

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銨硝營養對水稻氮效率和礦質養分吸收的影響①

陳沂嶺1,2，趙學強1*，張玲玉1,2，沈仁芳1

(1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國科學院大學，北京 100049)

NH4+和NO– 3是對植物有效的兩種主要無機氮源。水稻一般被認為是偏好NH4+的植物，但是在NO– 3條件下，水稻也能良好地生長。大多數關于水稻銨硝營養的報道是在pH 6.0左右的水培條件下開展的，但是對于酸性條件下水稻銨硝營養研究很少。隨著土壤酸化的加重及一些邊際酸性土壤被用作水稻種植，研究酸性條件下水稻的銨硝營養具有重要意義。本文采用水培試驗，在pH 5.0的條件下，通過添加和不添加pH緩沖劑MES(2-(N-嗎啡啉)乙磺酸)，研究了NH4+和NO– 3對水稻生長、氮效率和礦質養分(N、P、K、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn)吸收的影響。結果表明，在不添加MES的條件下，水稻地上部生長(株高、葉綠素含量、干重)在NH4+和NO– 3之間沒有顯著差異，而添加MES后，NH4+處理的水稻地上部生長優于NO– 3。不管是否添加MES，NO– 3處理的水稻地下部生長(根長、根表面積和根物質量)優于NH4+。水稻含氮量和氮利用效率在不同NH4+和NO– 3處理之間沒有顯著差異，但是NH4+處理的水稻氮吸收效率高于NO– 3。與NO– 3相比，NH4+增加了水稻地上部P和Fe含量，而降低了水稻地上部Ca、Mg、Zn、Cu和Mn含量，對K含量影響較小。上述結果表明，NH4+有利于改善水稻地上部生長，提高氮吸收效率、地上部P和Fe含量，而NO– 3則有利于水稻發根，提高地上部Ca、Mg、Zn、Cu和Mn含量。

NH4+；NO– 3；MES；礦質養分；吸收

水稻(L.)作為三大重要糧食作物之一，在我國已有三千多年栽種歷史[1]。2015年中國水稻種植面積為3 021.6萬hm2，總產量達20 822萬t，占當年中國糧食總產量(62 143萬t)的1/3以上[2]。可見，確保水稻的高產穩產一直是我國糧食安全的重要目標。氮是植物體內許多化合物的重要成分，是水稻生長必不可少的大量營養元素。施用氮肥是保證水稻高產穩產的重要途徑，但是大量施用氮肥也帶來了一系列問題，作物貪青晚熟、倒伏，氨揮發、氧化亞氮排放造成全球氣候變暖，氮的流失和淋失造成水體富營養化等其他生態環境問題[3]。作物對氮肥的利用率低是造成這些生態環境問題的主要原因。近10年中國大陸主要糧食作物氮肥利用率分析結果表明，水稻氮肥表觀利用率只有39%[4]，即施氮肥量的50% 以上殘留在環境中。長期以來，如何提高水稻氮肥利用率一直是一個難題。

NH4+和NO– 3作為植物吸收和利用的主要無機氮源，對植物的生長發育和產量有著十分重要的影響。研究植物對NH4+和NO– 3的吸收、運輸和利用機理，可以為提高植物氮肥利用率提供理論依據[5]。稻田由于其特殊的淹水還原環境，土壤中硝化微生物活性較低，所以水稻土中無機氮源經常以NH4+為主[6]。水稻經常被認為是一種偏好NH4+的植物種類，這暗示著供應NH4+可能更有利于水稻生長和氮肥利用率的提高。然而，水稻在僅有NO– 3供應的條件下也能良好生長，水稻對NH4+和NO– 3的偏好存在品種間差異[7]。也有證據表明增加NO– 3的供應能夠促進水稻生長[8]。由于水稻根系具有通氣組織，其根系會釋放氧氣，所以在水稻根系周圍也能發生硝化作用，產生NO– 3。研究結果表明，根際硝化能力強的水稻品種對氮的吸收能力較強，根際硝化能力與水稻氮利用效率有關[9]。最近的兩篇報道表明硝酸鹽轉運體在提高水稻氮肥利用率方面具有重要作用[10-11]。銨硝營養與水稻氮效率有著密切關系，但是具體如何調控銨硝營養來提高水稻氮效率，在理論上還存在不足，在操作上也有實際困難。

植物在吸收NH4+和NO– 3過程中，其根際pH會發生很大變化。吸收NH4+導致根際pH降低，吸收NO– 3導致根際pH升高。以前很多研究水稻銨硝營養的試驗大多是水培試驗，而且都沒有采取適當措施來控制溶液pH的變化，但是實際田間條件下土壤本身具有pH緩沖的能力，NH4+和NO– 3的供應并不能大幅度改變根際土壤pH。水稻表觀上的銨硝營養差異可能是由于溶液pH引起的。另外，水稻銨硝營養的相關研究主要集中在氮素營養本身，而對銨硝供應下水稻其他礦質營養元素的吸收特點關注較少。目前植物公認的必需營養元素有17種，水稻的正常生長發育不僅需要氮，同時也離不開其他各種必需營養元素的協同作用，任何一種必需營養元素的缺乏都會影響水稻生長和氮效率。因此，pH和其他礦質元素吸收是評價水稻銨硝營養時需要考慮的兩個因子。

傳統的稻田土壤pH一般在6.0以上，所以研究者開展水稻水培試驗時，營養液pH一般控制在6.0左右。但是近些年來，由于氮肥的過量使用，稻田土壤pH也有下降的趨勢，長三角地區約20%以上稻田土壤pH低于5.5[12]。南方酸性紅壤區也是水稻種植的主要區域，這一區域稻田土壤pH更低，特別是一些剛改為稻田的邊際土地土壤更酸。一些酸性極強的酸性硫酸鹽土壤也經常被用來種植水稻。因此，研究酸性條件下水稻氮效率提升機制也有很大意義。酸性土壤由于存在酸害、鋁毒、錳毒等脅迫因子，作物氮素吸收和利用效率更低[13]。同時，由于pH低，硝化微生物的活性更低，硝化作用更弱，無機氮源更加主要以NH4+為主[14-15]。水稻銨硝營養特點在酸性條件下可能有別于正常pH(如pH 6.0)，但是以往的研究很少關注酸性條件下水稻的銨硝營養。

基于以上這些因素考慮，本文在pH 5.0的水培條件下，通過設置添加和不添加pH緩沖劑MES(2-(N- 嗎啡啉)乙磺酸)兩個處理，研究了NH4+和NO– 3對水稻生長、氮效率和礦質養分含量的影響，以期為酸性條件下水稻的銨硝營養調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及生長環境

選用粳稻(L. ssp.)品種‘一支臘選系’為試驗材料。水稻水培試驗在光照培養室中進行，白天溫度為(30±2)℃，晚上溫度為(25±2)℃，相對濕度為65% ± 5%，光照強度為50 klux，晝夜循環為光14 h/黑暗10 h。

1.2 試驗處理

選擇飽滿一致的水稻種子，用10% 雙氧水表面消毒30 min，經蒸餾水清洗干凈后，在25 ℃下蒸餾水浸泡24 h，避光催芽。然后將種子移于浮板上避光培養，培養溶液為0.5 mmol/LCaCl2(pH 5.0)。培養3 d后，轉移到無氮營養液中見光培養。營養液配制參考木村大量元素和阿農微量元素的營養液配方，略作改變[16]。該營養液含大量元素：MgSO4·7H2O (0.6 mmol/L)、KCl (0.55 mmol/L)、CaCl2·2H2O (0.36 mmol/L)和NaH2PO4(0.18 mmol/L)；微量元素：Na2EDTA-Fe(II) (20 μmol/L)、H3BO3(50 μmol/L)、MnCl2·4H2O (9 μmol/L)、ZnSO4·7H2O (0.7 μmol/L)和CuSO4·5H2O (0.3 μmol/L)、Na2MoO4·4H2O (0.1 μmol/L)，pH 5.0。待水稻幼苗長至一心一葉時，選擇生長一致的幼苗，移栽至不同氮處理的營養液中進行處理，兩天更換一次營養液。

試驗設計了2種供氮形態處理： NH4+處理(NH4Cl)、NO– 3處理(NaNO3)，同一氮源處理下再分為添加pH緩沖劑MES(2-(N-嗎啡啉)乙磺酸)和不添加MES。試驗共4個處理：NH4+、NO– 3、NH4++MES、NO– 3+MES。營養液中氮濃度為2 mmol/L，MES濃度為5 mmol/L。

1.3 水稻表型及干物質量的測定

在水稻生長至21 d 時，分別量取水稻的株高及最長根長。葉片葉綠素利用SPAD葉綠素儀(SPAD- 502 PLUS，Konica Minolta)測定。表型測定后，分別采集地上部和根，用蒸餾水沖洗后于105 ℃烘箱中殺青1 h，隨后70 ℃烘干至恒重，稱重。

1.4 水稻礦質營養元素的測定

植株全氮含量的測定：H2SO4-H2O2消煮后，凱氏定氮儀(Hanon K9860)測定。

總吸氮量= 地上部干物質量×地上部含氮量+地下部干物質量×地下部含氮量

氮吸收效率= 總吸氮量/地下部干物質量

氮利用效率= 總生物干物質量/總吸氮量

植株P、K、Ca、Mg、Zn、Fe、Mn、Cu礦質元素含量的測定：優級純的HNO3消煮后，采用ICP-AES (IRIS-Advantage，Thermo Elemental, MA, USA) 檢測。

1.5 數據處理和統計分析

數據處理采用Excel 2007，平均值的差異顯著性檢驗使用統計軟件SPSS 19，按照鄧肯多重比較法檢測。

2 結果與分析

2.1 NH4+ 和NO– 3對水稻生長的影響

不添加pH緩沖劑MES的條件下，水稻株高和葉綠素含量在NH4+和NO– 3處理之間沒有顯著差異；添加MES后，NH4+處理的水稻株高顯著高于NO– 3處理，葉綠素含量也略高于NO– 3處理(圖1A、B)。不管NH4+還是NO– 3處理，添加MES對水稻株高和葉綠素均有促進作用(圖1A、B)。對于水稻根長和根表面積，不論添加MES與否，NH4+處理均顯著低于NO– 3處理(圖1C、D)。而且對NH4+和NO– 3處理，添加MES均顯著增加了水稻根長，但是對根表面積沒有顯著影響(圖1C、D)。

(圖中小寫字母不同表示處理間差異達到P<0.05顯著水平，下圖同)

水稻地上部干物質量在不同處理之間的變化規律(圖2A)與株高、葉綠素含量相似，地下部干物質量的變化規律(圖2B)類似于根長和根表面積。在不添加MES的條件下，水稻地上部干物質量在NH4+和NO– 3處理之間沒有顯著差異；添加MES后，NH4+處理的水稻地上部干物質量顯著高于NO– 3處理。在不添加MES的條件下，NO– 3處理的水稻地下部干物質量顯著高于NH4+處理；添加MES后，水稻地下部干物質量在NH4+和NO– 3處理間沒有顯著差異。MES顯著提高了NH4+和NO– 3處理下的地上部干物質量以及NH4+處理下的地下部干物質量，但是對NO– 3處理下的地下部干物質量沒有顯著影響。

圖2 NH4+ 和NO– 3對水稻干物質量的影響

2.2 NH4+ 和NO– 3對水稻含氮量和氮效率的影響

不同處理之間地上部含氮量沒有顯著差異(圖3A)；NH4+處理地下部含氮量顯著高于NO– 3處理，而添加MES后二者沒有顯著差異(圖3B)。

不管是否添加MES緩沖劑，水稻在NH4+處理下的氮吸收效率均高于NO– 3處理；MES降低了NH4+處理的氮吸收效率，而對NO– 3處理的氮吸收效率沒有顯著影響(圖4A)。不同處理之間的水稻氮利用效率差異不顯著(圖4B)。

2.3 NH4+ 和NO– 3對水稻其他礦質元素吸收的影響

大中量元素的分析結果表明，不管是否添加MES，與NO– 3處理相比，NH4+處理提高了水稻地上部P含量，略降低了地下部P含量；水稻地下部和地上部NH4+與NO– 3處理間K含量差異不顯著；NH4+處理顯著降低了水稻地下部和地上部Ca和Mg含量(表1)。

圖3 NH4+ 和NO– 3對水稻含氮量的影響

圖4 NH4+ 和NO– 3對水稻氮吸收效率(A)和利用效率(B)的影響

表1 NH4+ 和NO– 3對水稻大中量營養元素吸收的影響(mg/g)

注：表中同列數據小寫字母不同表示水稻地上部或地下部大中量營養元素含量不同處理間差異顯著(<0.05)，下表同。

對于微量元素而言，與Ca和Mg變化規律相似，NO– 3處理的水稻地上部和地下部Zn、Cu和Mn含量顯著高于NH4+處理；而Fe的變化規律在地下部和地上部表現不一樣，NH4+處理的水稻地上部Fe含量顯著高于NO– 3處理，但是地下部規律正好相反(表2)。

表2 NH4+ 和NO– 3對水稻微量營養元素吸收的影響(mg/kg)

3 討論

3.1 銨硝營養與水稻生長

根系是植物吸收養分的主要部位。前人研究表明，低濃度NO– 3能作為一種信號誘導擬南芥側根伸長，但是高濃度的NO– 3抑制擬南芥側根生長[17]。在水稻上的研究結果表明，局部供應NO– 3也能誘導側根生長，但是整個根系供應NO– 3卻不能誘導側根生長[18]。NH4+抑制水稻根系生長，但是NO– 3對水稻根系生長的作用依賴于NO– 3供應濃度，低濃度誘導，高濃度抑制[19]。本文的結果也表明，水稻供應NO– 3時, 不管是否添加pH緩沖劑，根長、根表面積、根物質量等指標均優于NH4+營養，再次證明了NO– 3比NH4+更有利于水稻“發”根。

雖然水稻在NO– 3下形成了較優的根系，但是從地上部表型(株高、葉綠素含量、地上部干物質量)看，NO– 3并不比NH4+營養具有優勢。在不加pH緩沖劑的情況下，地上部各個生長表型在NH4+和NO– 3營養之間沒有顯著差異，由于介質pH本身(5.0)就較低，可能是NH4+誘導的營養液酸化抑制了水稻生長。相反，在添加pH緩沖劑MES后，NH4+營養的水稻株高、葉綠素含量和地上部干重高于NO– 3，這與根系生長的結果正好相反。在目前試驗條件下，NO– 3可能并沒有都作為營養元素被水稻所吸收，而在一定程度上作為信號誘導了水稻根系的生長，這必定會與地上部爭奪氮和碳，從而導致NO– 3處理地上部生長較差。

前人的研究結果表明，在缺氮的條件下，側根長度與水稻根系氮素吸收具有相關性，但是在氮素供應充足的條件下，二者并沒有相關性[18]。本文采用2 mmol/L的供氮水平，屬于氮充足供應，所以在本文試驗條件下，根系大小并不是決定地上部生長的決定性因素。因此，在氮缺乏的土壤條件下，改良根構型可能是提高水稻養分吸收和改善水稻生長的主要策略，但是在氮供應充足的條件下，較大的根系可能不是提高地上部生長的必需條件。不同水稻品種根系生長對銨硝的響應存在差異[7,18]。鑒于目前對水稻銨硝營養的研究大都是在水培條件下開展的，將來需要進一步采用不同水稻品種，在水培和土培條件下聯合研究水稻根和地上部生長對銨硝的響應差異。

3.2 銨硝營養與水稻氮效率

一般認為，由于稻田土壤處于淹水還原狀態，施入的氮肥(大都為尿素)在脲酶作用下，水解為NH4+后，很難進一步氧化為NO– 3。雖然NH4+是稻田土壤的主要無機氮源，但是由于水稻根際的特殊泌氧功能，這為NH4+在水稻根際氧化為NO– 3提供了可能性。研究結果表明，根際硝化作用對水稻氮素營養具有貢獻，根際硝化能力強的水稻品種吸收氮的能力也強[9,20]。最近的兩篇報道表明，兩個NO– 3轉運體在提高水稻氮效率方面具有重要作用[10-11]。然而，早在20世紀七八十年代，就有不少報道表明硝化抑制劑對水稻有增產作用，并能提高氮肥利用率[21-23]。近些年來，也有研究發現硝化抑制劑能促進水稻增產，并提高氮肥利用率[24-25]。這似乎又表明稻田保持較多的NH4+能提高水稻產量和氮肥利用率。

本文試驗結果表明，在pH 5.0的木村營養液并添加有pH緩沖劑的條件下，水稻在NH4+條件下獲得了較高的地上部干物質量和氮吸收效率，而在NO– 3條件下獲得了較好的根系構型包括根長、根表面積和根干物質量。水稻銨硝偏好和氮效率受到水稻品種、施肥方式、介質pH、氮肥水平、氧化還原電位、干濕交替狀況等多個因素的影響。對于NH4+，水稻可能更加容易吸收和同化這種無機氮源，并且消耗較少的能量，同時，較多的NH4+會顯著降低反硝化造成的氮損失。然而，稻田高濃度NH4+的積累，會大幅度增加氨揮發造成的損失，特別是在pH較高的條件下[26]。水稻吸收NO– 3能夠形成較為優良的根系，促進水稻對養分和水分的吸收，但是水稻吸收NO– 3后仍需要將其同化為NH4+，會消耗較多的能量，同時NO– 3肥料價格昂貴，NO– 3易于隨水淋失和流失。因此，NH4+和NO– 3各有利弊，針對特定水稻品種和土壤條件，合理地調控稻田土壤無機氮的轉化，保持適合的銨硝比例，是水稻高產高效的關鍵技術途徑之一。

3.3 銨硝營養與水稻礦質元素吸收

前人對水稻和胡枝子的研究結果表明，在pH 4.5的條件下，NO– 3處理的水稻根系Ca、Mg、Mn含量顯著高于NH4+處理[16,27]，但是水稻根和地上部氮含量在NH4+和NO– 3之間沒有顯著差異[7]。與這些報道相類似，本文結果也表明水稻地上部N含量和K含量在NH4+和NO– 3之間差異較小，但是NH4+提高了水稻地上部P含量，NO– 3提高了水稻地上部和根的Ca、Mg、Zn、Cu、Mn含量，說明NH4+能夠促進水稻對P的吸收，而NO– 3能促進水稻對Ca、Mg、Zn、Cu、Mn的吸收。

有意思的是，在NO– 3處理下的水稻根Fe含量較NH4+處理下的多，與此相反，水稻地上部Fe含量卻是NH4+處理下的要比NO– 3處理下的多，這表明NH4+能促進水稻將Fe從根向地上部轉運，或者NO– 3將Fe無效化在了根系。這與前人在玉米上的研究結果相一致[28-29]。水培試驗中我們利用的Fe為EDTA-Fe(Ⅱ)，二價Fe能被水稻根系所直接吸收，但是水稻具有通氣組織，根系會釋放氧氣，溶液中的二價Fe遇到氧氣容易被氧化成三價Fe，易在水稻根表面形成根表鐵膜。NO– 3供應下水稻根系Fe含量較多，有可能NO– 3供應下根系泌氧較多，二價Fe被氧化成三價Fe，附著在根表面。另外一種原因可能是pH。當水稻吸收NH4+時，根系釋放H+，從而使根際pH下降；當吸收NO– 3時，根系會釋放HCO– 3或者OH-，從而使根際pH 升高。Fe的生物有效性受pH影響非常大，pH越高，Fe的有效性越低[30]。前人的研究結果也表明質外體pH降低是NH4+-N改善植物Fe營養的主要機制[31-33]。

此次試驗，雖然從SPAD值上看，銨硝處理間沒有什么差異，但是肉眼觀測到NO– 3處理的葉片較為偏黃，而NH4+處理的水稻葉片偏綠。植物葉片發黃的主要原因大多與缺N、缺Mg和缺Fe有關，而從地上部N和Mg的含量上看，NO– 3處理的地上部Mg含量還比NH4+處理的Mg含量高，同時，兩個處理間地上部含氮量也沒有顯著性差異。因此，我們猜測缺Fe可能是導致此次試驗中NO– 3處理下葉片黃化的主要原因。Fe元素參與了植物細胞內多個代謝過程，其中也參與了葉綠素的合成，NO– 3處理下大部分Fe元素被固定在了根系，傳輸到地上部的含量較少，這可能是導致NO– 3處理下水稻葉片黃化的原因之一。我們也觀察到NO– 3處理的水稻根系往往會微微偏黃，可能是部分Fe被固定在了水稻根系，二價Fe氧化為三價Fe以后，導致NO– 3處理根系顏色較深。前人對一種松科植物銨硝營養的研究結果表明，NO– 3-N處理的根Fe含量高于NH4+-N處理，但是地上部Fe含量在銨硝之間沒有顯著差異[34]。對燈心草屬()和鴨嘴豆()的研究結果也表明，NO– 3-N更容易誘導植物缺Fe，而NH4+-N卻能緩解植物缺Fe[35-36]。將來有必要深入探究NH4+和NO– 3影響水稻吸收和轉運Fe的分子機制。

[1] 鄒逸麟. 歷史時期黃河流域水稻生產的地域分布和環境制約[J]. 復旦學報(社會科學版) , 1985(3): 222-231

[2] 國家數據網[DB/OL]. 2017, http://data.stats.gov.cn/search

[3] Peng S, Buresh R J, Huang J, et al. Improving nitrogen fertilization in rice by sitespecific N management. A review[J]. Agronomy for Sustainable Development, 2010, 30(3): 649–656

[4] 于飛, 施衛明. 近10年中國大陸主要糧食作物氮肥利用率分析[J]. 土壤學報, 2015, 52(6): 1311–1324

[5] 趙首萍, 趙學強, 施衛明. 高等植物氮素吸收分子機理研究進展[J]. 土壤, 2007, 39(2): 173–180

[6] Tabuchi M, Abiko T, Yamaya T. Assimilation of ammonium ions and reutilization of nitrogen in rice (L.)[J]. Journal of Experimental Botany, 2007, 58(9): 2319– 2327

[7] Zhao X Q, Guo S W, Shinmachi F, et al. Aluminum tolerance in rice is antagonistic with nitrate preference and synergistic with ammonium preference[J]. Annals of Botany, 2013, 111(1): 69–77

[8] 段英華, 張亞麗, 沈其榮. 增硝營養對不同基因型水稻苗期吸銨和生長的影響[J]. 土壤學報, 2005, 42(2): 260–265

[9] Li Y L, Fan X R, Shen Q R. The relationship between rhizosphere nitrification and nitrogen-use efficiency in rice plants[J]. Plant, Cell and Environment, 2008, 31: 73–85

[10] Hu B, Wang W, Ou S, et al. Variation incontributes to nitrate-use divergence between rice subspe-cies[J]. Nature Genetics, 2015, 47(7): 834–838

[11] Fan X, Tang Z, Tan Y, et al. Overexpression of a pH-sensitive nitrate transporter in rice increases crop yields[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2016, 113(26): 7118–7123

[12] Liang L Z, Zhao X Q, Yi X Y, et al. Excessive application of nitrogen and phosphorus fertilizers induces soil acidification and phosphorus enrichment during vegetable production in Yangtze River Delta, China[J]. Soil Use and Management, 2013, 29(2): 161–168

[13] 趙學強, 沈仁芳. 提高鋁毒脅迫下植物氮磷利用的策略分析[J]. 植物生理學報, 2015, 51(10): 1583–1589

[14] Zhao X Q, Chen R F, Shen R F. Coadaptation of plants to multiple stresses in acidic soils[J]. Soil Science, 2015, 179(10/11): 503–513

[15] Che J, Zhao X Q, Zhou X, et al. High pH-enhanced soil nitrification was associated with ammonia-oxidizing bacteria rather than archaea in acidic soils[J]. Applied Soil Ecology, 2015, 85: 21–29

[16] Zhao X Q, Shen R F, Sun Q B. Ammonium under solution culture alleviates aluminum toxicity in rice and reduces aluminum accumulation in roots compared with nitrate[J]. Plant and Soil, 2009, 315(1/2): 107–121

[17] Zhang H, Jennings A, Barlow P W, et al. Dual pathways for regulation of root branching by nitrate[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1999, 96: 6529–6534

[18] Wang X B , Wu P , Hu B, et al. Effects of nitrate on the growth of lateral root and nitrogen absorption in rice[J]. Acta Botanica Sinica, 2002, 44 (6): 678–683

[19] 趙學強, 施衛明. 水稻根系生長對不同氮形態響應的動態變化[J]. 土壤, 2007, 39 (5): 766-771

[20] Li Y L, Zhang Y L, Hu J, et al. Contribution of nitrification happened in rhizospheric soil growing with different rice cultivars to N nutrition[J]. Biology and Fertility of Soils, 2007, 43: 417–425

[21] 溫賢芳, 王寶忠, 王福鈞, 等. 應用同位素15N 研究硝化抑制劑對水稻的增產作用[J]. 土壤學報, 1979, 16(4): 380–386

[22] 臧雙, 周秀如, 潘映華, 等. 硝化抑制劑西吡對水稻的增產作用[J]. 土壤, 1980, 22(4): 139–142

[23] 彭根元, 王福鈞, 吳肖菊, 等. 應用15N研究液氨及硝化抑制劑對水稻的增產作用[J]. 北京農業大學學報, 1984, l0(2): 183–187

[24] Sun H, Zhang H, Powlson D, et al. Rice production, nitrous oxide emission and ammonia volatilization as impacted by the nitrification inhibitor 2-chloro-6-(trichloro-methyl)-pyridine[J]. Field Crops Research, 2015, 173: 1–7

[25] 周旋, 吳良歡, 戴鋒. 生化抑制劑組合與施肥模式對黃泥田水稻養分累積及利用率的影響[J]. 中國生態農業學報, 2017, 25(10): 1495–1507

[26] De Datta S K. Nitrogen transformations in wetland rice ecosystems[J]. Fertilizer Research, 1995, 42: 193–203

[27] Chen Z C, Zhao X Q, Shen R F. The alleviating effect of ammonium on aluminum toxicity inresults in decreased aluminum-induced malate secretion from roots compared with nitrate[J]. Plant and Soil, 2010, 337(1/2): 389–398

[28] 鄒春琴, 李春儉, 張福鎖, 等．鐵和不同形態氮素對玉米植株吸收礦質元素及其在體內分布的影響．II. 對鐵、錳、銅、鋅等營養元素的影響[J]. 植物營養與肥料學報, 1996, 2(3): 219–225

[29] Zou C, Shen J, Zhang F, et al. Impact of nitrogen form on iron uptake and distribution in maize seedlings in solution culture[J]. Plant and Soil, 2001, 235: 143–149

[30] 張凌云, 張憲法, 翟衡. 土壤因子對植物缺鐵失綠的影響[J]. 土壤通報, 2002, 33(1): 74–77

[31] 鄒春琴, 張福鎖. 葉片質外體pH 降低是銨態氮改善植物鐵營養的重要機制[J]. 科學通報, 2003, 48(16): 1791– 1795

[32] 崔驍勇, 曹一平, 張福鎖. 氮素形態及HCO– 3對豌豆鐵素營養的影響[J]. 植物營養與肥料學報, 2000, 6(1): 84–90

[33] 郭世偉, 鄒春琴, 張福鎖, 等. 鐵營養狀況及不同形態氮素對玉米體內不同鐵庫鐵再利用的影響[J]. 土壤學報, 2001, 38(4): 464–470

[34] Van Den Driessche R. Response of Douglas fir seedlings to nitrate and ammonium nitrogen sources at different levels of pH and iron supply[J]. Plant and Soil, 1978, 49: 607–623

[35] Alloush G A, Le Bot J, Sanders F E, et al. Mineral nutrition of chickpea plants supplied with NO3or NH4–N. IIonic balance in relation to iron stress[J]. Journal of Plant Nutrition, 1990, 13(12): 1575–1590

[36] Smolders A J P, Hendriks R J J, Campschreur H M, et al. Nitrate induced iron deficiency chlorosis in[J]. Plant and Soil, 1997, 196: 37–45

Effects of NH4+and NO– 3on Nitrogen Efficiency and Mineral Nutrient Contents of Rice

CHEN Yiling1,2, ZHAO Xueqiang1*, ZHANG Lingyu1,2, SHEN Renfang1

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

NH4+and NO– 3 are two main inorganic N sources available for plant growth. Rice is generally considered preferable to NH4+, but it also grows well under NO– 3 condition. In the past, most reports on NH4+and NO– 3 nutrition of rice were conducted under hydroponic conditions at about pH 6.0, but little research has been done on NH4+and NO– 3 nutrition of rice under acidic conditions. With the aggravation of soil acidification and the use of some marginal acidic soils for rice cultivation, it is of great significance to study NH4+and NO– 3 nutrition of rice under acidic conditions. In this paper, the effects of NH4+and NO– 3 on the growth, N efficiency and mineral nutrient contents (N, P, K, Ca, Mg, Fe, Zn, Cu, and Mn) in rice were studied under hydroponics at pH 5.0 with or without pH buffer MES. The results showed that, although there was no significant difference in above-ground growth (plant height, chlorophyll content, and dry weight) between NH4+and NO– 3 without adding MES, the above-ground growth of rice with NH4+was better than that with NO– 3 when MES was added. Root growth (root length, root surface area, and root weight) of NO– 3treatment was superior to that of NH4+regardless of adding MES or not. There was no difference in N content and N use efficiency between NH4+and NO– 3. However, N uptake efficiency of rice with NH4+was higher than that of NO– 3. Compared with NO– 3, NH4+increased the contents of P and Fe, decreased the contents of Ca, Mg, Zn, Cu and Mn, and had little effect on K content in rice shoots. These results indicated that NH4+facilitates shoot growth, N uptake efficiency and P and Fe contents in rice shoots, while NO– 3 is beneficial to improve rice root growth and Ca, Mg, Zn, Cu and Mn uptake by rice.

Ammonium; Nitrate; MES; Mineral elements; Uptake

中國科學院戰略性先導科技專項(XDB15030202)和國家自然科學基金重點項目(41230855)資助。

(xqzhao@issas.ac.cn)

陳沂嶺(1993—)，女，江蘇張家港人，碩士研究生，主要研究方向為水稻銨硝營養。E-mail: 498227173@qq.com

10.13758/j.cnki.tr.2019.02.005

S501

A