鹽旱交叉脅迫對各施氮水平下小麥苗期的影響①

文 佩，陳小兵，張樂樂，李依霖，齊銘君，姜姝璇，張立賓

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鹽旱交叉脅迫對各施氮水平下小麥苗期的影響①

文 佩1,2，陳小兵1*，張樂樂3，李依霖3，齊銘君4，姜姝璇4，張立賓5

(1中國科學院海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復重點實驗室，山東煙臺 264003；2 中國科學院大學，北京 100049；3煙臺大學環(huán)境與材料工程學院，山東煙臺 264003；4 中國農(nóng)業(yè)大學(煙臺)理工學院，山東煙臺 264003；5東營市科技情報研究所，山東東營 257091)

為探究不同濃度鹽脅迫和水分脅迫及兩者互作對小麥幼苗生理特性的影響，于2017年3月至5月布置盆栽試驗, 分別設置兩個NaCl脅迫(S1，NaCl 1.9 g/kg；S2，NaCl 2.9 g/kg)和兩個水分處理水平(W1，78% 田間持水量；W2，47% 田間持水量)，測定了冬小麥幼苗地上部和地下部干物質(zhì)量、全氮、葉綠素和可溶性糖含量。結果表明：①在本試驗鹽脅迫范圍內(nèi)，單一鹽脅迫下鹽分含量的上升會顯著抑制小麥的生長，冬小麥各部分干重、全氮、葉綠素含量明顯下降，滲透物質(zhì)可溶性糖含量會上升；②低鹽干旱脅迫互作改善冬小麥幼苗生長狀況，葉綠素含量、各部分干物質(zhì)累積、氮積累量以及可溶性糖含量最大，呈現(xiàn)出對鹽旱復合脅迫的適應性；③高鹽干旱脅迫互作會加劇對小麥幼苗的生長限制。因此，低鹽脅迫下對冬小麥進行適度的干旱刺激可以促進小麥幼苗適應復合脅迫，有利于小麥幼苗生長。

鹽脅迫；干旱；鹽旱復合脅迫；冬小麥幼苗

土壤鹽漬化和干旱脅迫是限制干旱和半干旱地區(qū)作物產(chǎn)量的關鍵因素[1]，隨著氣候變化的加劇，干旱和鹽漬化問題會在未來十年更加嚴重[2-4]。山東省鹽漬土面積達到約120萬hm2，主要分布于黃河三角洲及渤海海灣和萊州灣等地，且這些地區(qū)水資源匱乏，降雨量少，常年干旱，從而形成了鹽旱復合存在的生態(tài)環(huán)境，已成為當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中最重要的環(huán)境問題[5]。

小麥是我國鹽漬化地區(qū)主要栽培作物之一。冬小麥苗期處于干旱少雨和土壤返鹽的冬季，是對干旱和鹽脅迫最敏感的時期[6-8]。苗期是小麥從自養(yǎng)過渡到異養(yǎng)的關鍵時期，此時小麥扎根淺是發(fā)生鹽旱災害的關鍵時期[9]。氮素是植物體內(nèi)重要的結構物質(zhì)和最活躍物質(zhì)(酶)的組成成分，施氮量對于小麥影響重大，在鹽漬化土壤上氮肥對于改善小麥幼苗生長尤為重要[10]。氮肥施入可緩解鹽分的抑制作用，降低苗期對氯離子積累及生長后期對鈉離子的積累。曾文治等[11]研究發(fā)現(xiàn)增施氮肥可以提高鹽脅迫下葵花出苗率、株高、葉面積和干物質(zhì)量。干旱和鹽脅迫都會降低土壤水勢，造成小麥體內(nèi)水分虧缺和滲透脅迫[12]。干旱降低蒸騰速率、限制主動運輸以及損害細胞膜滲透性而造成根部養(yǎng)分吸收及向地上部運輸困難，這就造成根部吸收能力降低[13]。短期內(nèi)，兩種脅迫都會導致小麥脫水，而兩種脅迫效應也存在差異，長期鹽脅迫除了水分虧缺還會造成離子毒害和離子失衡[14]。目前學者側重研究小麥在單一脅迫中的生理反應，而鹽分和干旱往往同時存在，鹽旱復合脅迫會加重脅迫程度還是激發(fā)冬小麥幼苗適應性仍然需要繼續(xù)探索。本文擬通過研究各氮水平下鹽旱互作脅迫對冬小麥幼苗干物質(zhì)積累、葉綠素和可溶性糖等生理指標的影響，為揭示冬小麥幼苗鹽旱脅迫下生理反應及耐鹽耐旱機制提供理論依據(jù)，為探究適合鹽漬化地區(qū)冬小麥苗期的栽培灌水方案提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試土壤：于2016年11月采自黃河三角洲渤海農(nóng)場(37°41′17.25″ N, 118°36′03.76″ E)，采樣地塊為小麥-玉米輪作田塊，土壤質(zhì)地為砂質(zhì)壤土。在野外田塊選取土質(zhì)較為均一地塊，依據(jù)小麥出苗狀況采集同一地塊兩塊田塊耕層0 ~ 20 cm土壤，以F1、F2表示。土壤分區(qū)收集，各自混合均勻后自然風干，過2 mm篩，測定相關理化性質(zhì)，土壤基本理化性質(zhì)見表1，除全鹽含量差異較大外，各區(qū)土壤的其他性質(zhì)基本一致。

供試花盆：盆底直徑28 cm、高25 cm，適宜小麥根系生長，盆底封閉，防止灌水后鹽溶液外浸。

供試氮肥：尿素，含氮質(zhì)量分數(shù)46%。

供試種子：“濟麥22”，種子百粒重為4.70 g ± 0.12 g。

表1 土壤基本理化性質(zhì)

1.2 試驗設計

試驗采用2×2×2三因素隨機設計，共計布設8個處理，每處理設15個重復。設置兩個氮水平：N1(0.15 g/kg)、N2(0.20 g/kg)；兩個水分水平：土壤含水量為田間持水率的78% 和47%，分別用W1、W2表示；兩個鹽分水平，土壤鹽分(NaCl)含量為1.9 g/kg 和2.9 g/kg，分別用S1、S2表示，以上鹽分水平低于小麥幼苗耐鹽閾值，可進行冬小麥苗期盆栽試驗。以上鹽分水平低于小麥幼苗耐鹽閾值，可進行冬小麥苗期盆栽試驗。試驗于2017 年3月在中國農(nóng)業(yè)大學煙臺校區(qū)溫室進行。此時，煙臺地區(qū)氣溫與山東棕壤種植區(qū)冬小麥播種時段溫度等外環(huán)境條件基本一致。

試驗時，在花盆底部平鋪200 g蘭花石，用天平(精度為0.1 g)稱取2 500 g風干土，分別取500 ml去離子水和1.63 g尿素、300 ml去離子水和0.82 g尿素與土壤充分混合后裝入塑料花盆中。用20% NaClO溶液對冬小麥種子浸泡消毒15 min，再以去離子水沖洗干凈，黑暗濕潤條件下25℃±1℃浸種催芽24 h。種子破胸露白后于2017年3月3日播于盆中，播種量為25粒/盆，待兩葉一心期定苗15株/盆。每間隔1 d，采用稱重法，補水，保持土壤含水量在田間持水量的78% 和47%。冬小麥幼苗指標測定見表2。

表2 冬小麥苗期指標測定

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2013進行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 19 進行兩因素方差分析和多重比較。

2 結果分析

2.1 冬小麥幼苗地上部和地下部干物質(zhì)量的變化

表3反映的是冬小麥地上部和地下部干物質(zhì)量隨著鹽分和水分以及兩者復合作用的變化規(guī)律，各氮水平以S1W2處理各部分干物質(zhì)量最大。具體為：在三葉期，無水分脅迫(W1)時，S2處理比S1處理地上部干物質(zhì)量下降了14.30%，地下部干物質(zhì)量下降了17.39%；增加水分脅迫后(W2)，S2處理比S1處理地上部干物質(zhì)量下降了53.81%，地下部干物質(zhì)量下降了45.55%。本試驗還發(fā)現(xiàn)在各氮水平下，S1W2處理表現(xiàn)協(xié)同效應，相對于S1W1處理地上部干物質(zhì)量增加了28.88%，地下部干物質(zhì)量增加了7.39%，分蘗前期及后期呈現(xiàn)同樣變化趨勢。這可能與鹽旱復合脅迫下光合能力增強有關[18]。

表3 鹽分和水分對不同施氮量冬小麥苗期地上部和地下部干物質(zhì)量的影響(g/盆)

注：表中同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(<0.05)；下同。

2.2 冬小麥幼苗葉綠素和可溶性糖含量的變化

表4反映了冬小麥葉綠素和可溶性糖含量隨著鹽分和水分以及兩者復合作用的變化規(guī)律，各氮水平以S1W2處理葉綠素含量最高。具體表現(xiàn)為：在三葉期，無水分脅迫(W1)存在時，S2處理比S1處理葉綠素含量下降了9.8%；增加水分脅迫后(W2)，S2處理比S1處理葉綠素含量下降了25.82%。此外，本試驗還發(fā)現(xiàn)在任何氮水平下，S1W2處理均表現(xiàn)協(xié)同效應，相對于S1W1處理反而使葉綠素含量增加了28.88%，分蘗前期以及分蘗后期呈現(xiàn)出相同的變化趨勢。這可能是與低鹽干旱(S1W1)處理冬小麥適應性增強有關[19]。

各氮水平以S1W2處理可溶性糖含量最高。具體表現(xiàn)為：在三葉期，無水分脅迫處理(W1)時，S2處理比S1處理可溶性糖含量增加了91.70%；增加水分脅迫后(W2)，S2處理比S1處理葉綠素含量下降了25.82%。此外，本試驗還發(fā)現(xiàn)在各氮水平下，S1W2處理均表現(xiàn)協(xié)同效應，相對于S1W1處理反而使葉綠素含量增加了208.49%，分蘗前期以及分蘗后期呈現(xiàn)出相同的變化趨勢。這可能與冬小麥滲透脅迫適應性有關[20]。

表4 鹽分和水分對不同施氮量冬小麥苗期可溶性糖和葉綠素含量的影響

2.3 冬小麥幼苗地上部和地下部全氮含量的變化

表5反映的是冬小麥地上部和地下部全氮含量隨著鹽分和水分以及兩者復合作用的變化規(guī)律，各氮水平以S1W2處理各部分全氮含量最高。具體表現(xiàn)為：在三葉期，無水分脅迫(W1)存在時，S2處理比S1處理地上部全氮含量下降了7.34%，地下部全氮含量下降了27.55%；增加水分脅迫后(W2)，S2處理比S1處理地上部全氮含量下降了25.79%，地下部全氮含量下降了60.36%。此外，本試驗還發(fā)現(xiàn)在各氮水平下，S1W2處理均表現(xiàn)協(xié)同效應，相對于S1W1處理反而使地上部全氮含量增加了8.02%，地下部全氮含量增加了27.74%，分蘗前期以及分蘗后期呈現(xiàn)出相同的變化趨勢。這可能是與低鹽干旱脅迫增強根部吸收養(yǎng)分能力有關[21]。

表5 鹽分和水分對不同施氮量冬小麥苗期地上部和地下部全氮含量影響(mg/g)

3 討論

可溶性糖是植物在逆境下的適應產(chǎn)物。細胞中可溶性糖溶解度大，植物處于干旱和鹽脅迫下，可溶性糖含量增加能夠增加細胞質(zhì)濃度，降低水勢，提高吸水能力，有效緩解干旱和鹽分產(chǎn)生的滲透脅迫[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，單一鹽分脅迫下，冬小麥幼苗的可溶性糖含量隨土壤含鹽量增加而顯著增加。與Sabry等[23]研究結果相似，以NaCl溶液澆灌小麥幼苗，幼苗可溶性糖等滲透物質(zhì)都會顯著積累。可溶性糖是鹽脅迫下的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[24]，其原因可能是鹽脅迫造成植物滲透脅迫、膨壓下降，植物以可溶性糖含量增加來適應脅迫環(huán)境[25]，這是植物面對鹽分傷害的保護機制。本研究發(fā)現(xiàn)在加入水分脅迫以后，低鹽干旱脅迫(S1W2)處理下冬小麥幼苗可溶性糖含量最高，高鹽高水脅迫下可溶性糖含量最低，低鹽脅迫下加入適當?shù)乃置{迫可以增加冬小麥滲透脅迫物質(zhì)可溶性糖含量，這與華智銳和李小玲[26]的研究結果相似，這可能是因為可溶性糖含量與植物抗逆性強弱有關。冬小麥對水分脅迫與低鹽處理產(chǎn)生交叉適應性，可溶性糖對鹽旱脅迫敏感，是植物是否具有抗逆性的指標，在低鹽干旱(S1W1)處理下，可溶性糖含量最大，降低細胞滲透式，維持膨壓，保證植物正常生理代謝[27]。本研究顯示高鹽條件下，加入水分脅迫會加大對冬小麥幼苗的傷害，顯著降低可溶性糖含量。高鹽處理加入水分脅迫會抑制可溶性糖合成，降低冬小麥抗逆性[28]。

氮素是影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要因素[29]。小麥幼苗氮素主要存在于葉片中[30]。土壤的供氮能力會直接影響小麥氮素利用率[31-33]。氮素作為植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、氨基酸、核苷酸和葉綠素的重要組成成分，其吸收利用效率呈現(xiàn)出冬小麥在逆境的適應性及對脅迫的耐受性[34]。本研究結果顯示，各氮處理，小麥幼苗含氮量隨單一鹽脅迫升高顯著降低；鹽旱復合脅迫下，干旱高鹽互作會極顯著降低冬小麥幼苗各部分全氮含量，低鹽干旱互作增加了各部分全氮含量，這與馬洪波等[35]研究結果相似。究其原因是Na+競爭拮抗作用，導致氮素吸收受阻[36]。低鹽干旱下冬小麥可溶性糖含量最高，對于逆境脅迫的適應性最強，根部吸收氮素營養(yǎng)能力強，使冬小麥各部分全氮含量達到最大[37]。

光合作用是植物生長的基礎，葉綠體是光合作用載體，葉綠素含量會直接影響到植物光合同化作用以及干物質(zhì)累積和能量供應[38]。在逆境脅迫下，光合作用被抑制，主要表現(xiàn)為葉綠素含量的變化。本研究結果顯示，各氮水平下，無水分脅迫時(W1)，冬小麥葉綠素含量隨鹽分含量升高而降低，低鹽干旱條件增加了冬小麥葉綠素含量，高鹽干旱脅迫極顯著地降低葉綠素含量。與許興等[39]試驗結果相似，大部分小麥品種幼苗葉綠素含量對高鹽敏感，隨著NaCl濃度升高葉綠素含量顯著降低。中度鹽脅迫和干旱脅迫使小麥體內(nèi)葉綠素含量達到最高，顯著地增加了41%，重度鹽脅迫和干旱脅迫葉綠素含量顯著降低了26%[40]。本研究結果與之相似，原因是冬小麥葉綠素含量對于低鹽干旱脅迫表現(xiàn)出一定的適應性，通過提高葉綠素含量增強冬小麥光合作用來適應逆境脅迫，適當水分脅迫對于低鹽脅迫具有緩解作用；高鹽脅迫主導處理下，冬小麥細胞產(chǎn)生大量活性氧破壞葉綠素合成，隨著鹽旱復合脅迫加劇，葉綠素合成被抑制，從而降低冬小麥抗逆性[41]。

植物生物量是指示植物對逆境環(huán)境條件響應的重要指標。本研究顯示，各氮水平下，無水分脅迫(W1)時，鹽分水平上升降低冬小麥各部分干物質(zhì)累積量，加入干旱脅迫(W2)后，低鹽干旱(S1W2)處理下的各部分干物質(zhì)量都會有所增加，高鹽干旱(S2W2)處理顯著地降低了冬小麥各部分干物質(zhì)累積。土壤鹽漬化也導致葉、莖和根的鮮重和干重顯著降低[42-44]。Shaheen 等[43]研究表明，低鹽干旱條件下，對于所有小麥品種來說干物質(zhì)量明顯上升，高鹽干旱處理下，小麥的干物質(zhì)量會逐漸下降。同樣陳成升等[46]研究結果也顯示，在無干旱脅迫條件下50 mmol/L NaCl 處理的小麥干物質(zhì)量比25 mmol/L NaCl 處理的小麥干物質(zhì)量明顯下降，加入12.6%水分脅迫處理后，25 mmol/L NaCl 處理使小麥干物質(zhì)量增加。究其原因是低鹽干旱脅迫使冬小麥光合能力增強，抗逆性增加，對低鹽干旱復合脅迫表現(xiàn)適應性[47-48]。

4 結論

在各氮水平下，土壤鹽分含量升高，冬小麥幼苗干物質(zhì)量降低，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加；以低鹽干旱互作處理表現(xiàn)最優(yōu)，產(chǎn)生大量可溶性糖并表現(xiàn)高吸氮能力，增強了冬小麥對鹽旱復合脅迫的適應性，葉綠素含量增加，同化產(chǎn)物增加，利于冬小麥幼苗生長。高鹽干旱破壞冬小麥正常生理代謝，離子脅迫，滲透危害程度重，嚴重抑制冬小麥幼苗的生長。因此，低鹽干旱交叉脅迫可促進輕度鹽漬化地區(qū)冬小麥幼苗生長。

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Effects of Salt and Drought on Winter Wheat in Seedling Stage Under Different Nitrogen Rates

WEN Pei1,2, CHEN Xiaobing1*, ZHANG Lele3, LI Yilin3, QI Mingjun4, JIANG Shuxuan4, ZHANG Libin5

(1 Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes and Ecological Remediation, Chinese Academy of Sciences, Yantai, Shandong 264003, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 School of Environment and Material Engineering, Yantai University, Yantai, Shandong 264003, China; 4 School of Polytechnic, China Agricultural University (Yantai), Yantai, Shandong 264003, China; 5 Dongying Institute of Scientific and Technical Information, Dongying, Shandong 257091, China)

To investigate the physiological and biochemical characteristics of wheat seedlings under salinity and drought, an indoor pot experiment was conducted from March to May in 2017. Two NaCl concentrations of S1 and S2, two water contents of W1 and W2 were designed. The dry weights and the contents of total nitrogen, chlorophyll and soluble sugar of shoots and roots were measured for potted winter wheat. The results showed that: 1) The increase of salinity significantly limited the growth of wheat. The dry weights of shoots and roots, total nitrogen and chlorophyll contents of winter wheat decreased significantly but the soluble sugar content increased. 2)Interaction of low salt with drought alleviated the restriction on the growth of wheat seedlings, the dry weights of shoots and roots and the contents of nitrogen, chlorophyll and soluble sugar of winter wheat were highest. 3)Interaction of high salinity with drought aggravated the restriction on the growth of wheat seedlings. The above results suggest that low salinity with moderate drought stress could stimulate stress effects of wheat, which is beneficial for the growth of wheat seedling.

Salt stress; Drought; Salt drought stress; Wheat seedling

山東省重點研發(fā)計劃項目(2017CXGC0316，2016CYJS05A01-1)、NSFC-山東聯(lián)合基金重點支持項目(U1806215)和東營市重點研發(fā)計劃項目(2016YF17)資助。

(xbchen@yic.ac.cn)

文佩(1992—)，女，湖北武漢人，碩士研究生，主要從事土壤鹽漬化與改良技術研究。E-mail：879061528@163.com

10.13758/j.cnki.tr.2019.02.016

S512.1+1

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