用4張圖破解光合作用中6個(gè)水分子的生成細(xì)節(jié)

陳 浩 （溫州第二高級(jí)中學(xué) 浙江溫州 325000）

1 問(wèn)題的背景

關(guān)于光合作用水分子的產(chǎn)生問(wèn)題， 在生物學(xué)教學(xué)中一直是一個(gè)難題， 從總方程式的元素流動(dòng)分析， 水的產(chǎn)生應(yīng)該發(fā)生在C3酸的還原階段，從具體的反應(yīng)流程圖分析， 碳反應(yīng)又不存在水分子的生成過(guò)程，較近的關(guān)于這個(gè)難點(diǎn)的論文是發(fā)表在《中學(xué)生物教學(xué)》雜志上的《光合作用過(guò)程中水的生成來(lái)自光反應(yīng)而非碳反應(yīng)》， 筆者認(rèn)為文章中的ATP-ADP 循環(huán)思路雖解決了光合作用水分子的產(chǎn)生位置發(fā)生在光合磷酸化， 但沒有從根本上解釋總反應(yīng)方程式中6 個(gè)水分子是如何具體生成的問(wèn)題。

文章中ATP-ADP 循環(huán)分析觀點(diǎn)的邏輯前提是基于以下2 個(gè)反應(yīng)方程式：

光反應(yīng)的光合磷酸化：

18ADP+18Pi→18ATP+18H2O

碳反應(yīng)的ADP 和Pi 再生：

18ATP+18H2O→18ADP+18Pi

再根據(jù)碳反應(yīng)方程式：

6CO2+6H2O+18ATP+12NADPH+12H+→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+

因此， 上述論文在文章的末尾對(duì)總方程式的展開分析是：

6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2

=6CO2+24H2O→C6H12O6+6O2+18H2O

=6CO2+6H2O+18H2O→C6H12O6+6O2+18H2O

從ATP-ADP 循環(huán)角度，一個(gè)完整的循環(huán)既沒有凈生成水分子， 又沒有凈消耗水分子， 因此，ATP-ADP 循環(huán)的分析思路其實(shí)無(wú)法解釋總方程式中6 個(gè)水分子的生成原理， 文章中關(guān)于這個(gè)問(wèn)題是用“某些中間產(chǎn)物將脫下的18 個(gè)-OH 轉(zhuǎn)移到了18 個(gè)Pi 分子上， 將脫下的18 個(gè)-H 轉(zhuǎn)移到18 個(gè)ADP 上”作了簡(jiǎn)略說(shuō)明，并沒有觸碰到最核心的問(wèn)題：

光合作用產(chǎn)物中的水到底怎么生成的？

2 從物質(zhì)守恒的角度分析

2.1 光合作用過(guò)程中ATP-ADP 循環(huán)反應(yīng)其實(shí)會(huì)虧缺6 個(gè)水分子。

分析整個(gè)光合作用的詳細(xì)流程圖（圖1），可以總結(jié)得出上面的物質(zhì)守恒分析模型圖：光反應(yīng)合成18 個(gè)ATP 時(shí)產(chǎn)生了18 個(gè)水分子， 而碳反應(yīng)形成18 個(gè)ADP 和Pi 時(shí)，只消耗掉12 個(gè)水分子，虧缺了6個(gè)水分子。

1）光反應(yīng)產(chǎn)生的18 個(gè)ATP，在碳反應(yīng)中被消耗掉并產(chǎn)生ADP 的位置是2 個(gè)， 而產(chǎn)生Pi 的位置則是4 個(gè)。

消耗ATP 并產(chǎn)生ADP 的位置如下：

位置1：C3酸還原階段消耗12 個(gè)ATP， 產(chǎn)生12 個(gè)Pi 和12 個(gè)ADP。

位置2：RuBP 再生階段最后一步消耗6 個(gè)ATP，產(chǎn)生6 個(gè)ADP，但沒有產(chǎn)生6 個(gè)Pi。

產(chǎn)生Pi 的4 個(gè)位置，除了上面的位置1，還有另外3 個(gè)位置分別是：

位置2：再生階段的FBP 轉(zhuǎn)為F6P，釋放出2個(gè)Pi。

位置3：再生階段的SBP 轉(zhuǎn)為S7P 時(shí)釋放出2個(gè)Pi。

位置4：2 個(gè)三碳糖磷酸轉(zhuǎn)化為1 個(gè)葡萄糖時(shí)釋放出2 個(gè)Pi。

2）產(chǎn)生1 個(gè)葡萄糖分子，碳反應(yīng)階段實(shí)際消耗了12 個(gè)H2O，而不是18 個(gè)，其位置有3 個(gè)：

位置1：6 個(gè)H2O：二氧化碳固定階段消耗掉。

位置2：4 個(gè)H2O：RuBP 再生階段產(chǎn)生4 個(gè)Pi時(shí)消耗掉。

位置3：2 個(gè)H2O：2 個(gè)三碳糖磷酸形成1 分子葡萄糖產(chǎn)生2 個(gè)Pi 時(shí)消耗掉。

3）一個(gè)奇怪的現(xiàn)象：還原階段沒有生成水。還原階段產(chǎn)生12 個(gè)ADP 和12Pi 時(shí)沒有消耗水，這里虧缺了12 個(gè)水分子。 而且C3酸還原反應(yīng)的方程式中也確實(shí)沒有產(chǎn)生水。

3-PGA+ATP→ADP+DPGA

DPGA+NADPH+H+→PGAld+Pi

合 并2 個(gè) 步 驟：3-PGA+ATP+NADPH+H+→PGAld+Pi+ADP

4）階段總結(jié)：

在C3酸還原反應(yīng)之前的固定階段消耗了6個(gè)水，就相當(dāng)于還了6 個(gè)水分子（圖2）。

但是C3酸還原反應(yīng)依然還缺6 個(gè)水分子的數(shù)量，這里虧缺的6 個(gè)水分子，實(shí)際上是虧缺12 個(gè)氫原子和6 個(gè)氧原子，而這部分的虧缺剛好被二氧化碳多余出的6 個(gè)氧和原料水多余的12 個(gè)氫原子所填補(bǔ)。

2.2 虧缺的12 個(gè)氫原子和6 個(gè)氧原子如何轉(zhuǎn)移給ADP 和Pi？

從物質(zhì)守恒角度分析原子數(shù)量變化， 就能發(fā)現(xiàn)12 個(gè)氫原子和6 個(gè)氧原子的蹤跡（圖3）。

對(duì)比分析分子式中的原子數(shù)量可以發(fā)現(xiàn)：3-PGA 有1 個(gè)氧原子進(jìn)入到產(chǎn)物，NADPH+H+又剛好提供了2 個(gè)氫原子， 合起來(lái)剛好是1 個(gè)H2O的原子數(shù)量。

2.3 水的“暗渡陳倉(cāng)之法” 在還原階段雖然沒有H2O 的直接參與，實(shí)際上是通過(guò)非水形式的途徑，歸還了12 個(gè)H 和6 個(gè)O。

3 二氧化碳的氧原子和光解產(chǎn)生的氫原子都進(jìn)入到H2O（產(chǎn)物）中了嗎？

3.1 二氧化碳中氧原子的轉(zhuǎn)移路徑分析 從圖2中可以看出二氧化碳的2 個(gè)氧原子全部進(jìn)入1 個(gè)三磷酸甘油酸分子內(nèi)，因此6 個(gè)CO2形成的12 個(gè)三磷酸甘油酸中，只有6 個(gè)含有二氧化碳的O，而這12 個(gè)三磷酸甘油酸將來(lái)到底哪個(gè)將離開碳反應(yīng)也是一個(gè)隨機(jī)事件， 可以肯定的是：RuBP 中肯定含有來(lái)自二氧化碳中的氧原子， 然后在第2 次的光合作用過(guò)程中轉(zhuǎn)入H2O。

3.2 底物水中氫原子的轉(zhuǎn)移路徑分析

方程式：DPGA+NADPH+H+→PGAld+Pi，分子結(jié)構(gòu)式如圖4。

根據(jù)分子結(jié)構(gòu)式的變化可以看出， 一次碳反應(yīng)中光反應(yīng)產(chǎn)生的氫原子有1 個(gè)會(huì)進(jìn)入產(chǎn)物磷酸分子中。

4 結(jié)論

綜上所述，可以得出4 個(gè)結(jié)論：

結(jié)論1：產(chǎn)物中生成的6 個(gè)H2O 與C3酸的還原過(guò)程有關(guān)。

結(jié)論2：二氧化碳的氧原子有近50%的概率在當(dāng)前光合作用過(guò)程轉(zhuǎn)移出去。

結(jié)論3：水中的氫原子以100%的概率從當(dāng)前的光合作用過(guò)程轉(zhuǎn)移出去。

結(jié)論4：光合作用過(guò)程中二氧化碳的氧原子和水中的氫原子， 不能通過(guò)當(dāng)前的光合作用直接形成H2O，而是通過(guò)碳反應(yīng)轉(zhuǎn)移給ADP 和Pi。

5 課堂教學(xué)的建議：直面矛盾并化解矛盾

1）沖突的循環(huán)和遞進(jìn)模式。 光合作用的分子生物學(xué)分析是光合作用教學(xué)中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。利用構(gòu)建沖突和化解沖突的循環(huán)遞進(jìn)模式構(gòu)建課堂教學(xué)，可極大提高學(xué)生的思維主動(dòng)性，并提升學(xué)生的科學(xué)精神。 光合作用的生化分析可以構(gòu)建2個(gè)矛盾沖突過(guò)程（圖5），每個(gè)過(guò)程在實(shí)際教學(xué)中的組織和實(shí)施過(guò)程都非常精彩。

2）第1 次的沖突構(gòu)建和化解圖（圖6）。

3）第2 次的沖突構(gòu)建（圖7）。

4）用本文2.1 中的圖1 對(duì)水分子的問(wèn)題進(jìn)行分析。

5）圍繞卡爾文詳圖深入構(gòu)建矛盾沖突（圖8）：二氧化碳的氧原子會(huì)進(jìn)入水分子中嗎？反應(yīng)物水分子中的氫原子會(huì)進(jìn)入產(chǎn)物水分子中嗎？