不同類型藏羊消化率與采食量的比較研究

焦婷，吳鐵成，吳建平，趙生國，雷趙民，梁建勇，冉福，九麥扎西，劉振恒

(1.甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農業大學動物科學技術學院，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅省農業科學院，甘肅 蘭州 730070；4.甘南藏族自治州夏河縣動物疫病預防控制中心，甘肅 夏河 747100；5.甘肅省瑪曲縣草原站，甘肅 瑪曲 747300)

放牧家畜采食量是評價草原生態系統轉化效率和草地生產力的主要參數，對草地載畜量的正確計算、草原規劃與草地合理利用以及發展草地畜牧業均有重要意義[1]。藏系綿羊是高寒草甸生態系統的主要組成部分，在我國畜牧業生產中占有很重要的地位，它主要分布于青藏高原及其周圍山地；其生理機能、體質結構、外貌特征、生產性能等方面是對青藏高原獨特環境長期適應的結果[2]。歐拉型藏羊、甘加型藏羊和喬科型藏羊均為甘南草地型藏系綿羊的地方類群。其中歐拉型藏羊體軀高大粗壯，抗逆性強，以產肉為主、肉皮毛兼用的一個地方類群；甘加型藏羊體格較小而緊湊，四肢端正較長，體軀近似長方形，甘加型藏羊合群性好，便于管理，主要分布在夏河縣甘加鄉，屬毛肉兼用型；喬科型藏羊主要分布在甘南藏族自治州的瑪曲縣，屬毛肉兼用型[3]。由于藏系綿羊全年放牧，測定其采食量的難度較大。當前國內外測定放牧家畜采食量的方法大致可分為三類，即直接測定法、間接測定法和經驗法。直接測定法立足于牧草測定，根據牧前、牧后草地地上生物量之差求算[4]；間接測定法立足于反芻動物測定，包括反芻動物采食行為和生產性能差異，糞便收集技術(全收糞法、內外源指示劑法等)和消化率的測定(離體消化法、糞氮指數法等)[5-7]；而經驗法立足于以往的基礎數據來計算和估測反芻動物的采食量[8-9]。雖然關于放牧家畜采食量的測定方法較多，但能準確測定采食量的研究工作還尚未有所突破。目前應用最廣泛的方法是依據動物對牧草的消化率并結合動物的排糞量來計算放牧采食量。劉金祥等[10]采用模擬采食法測出了放牧綿羊的日采食量最大值80.61 g·W0.75kg-1·d-1是在8月的夏秋草場，采食量最低值37.84 g·W0.75kg-1·d-1是在1月的冬春草場。在藏北[11]、青海海北州[12]已有類似研究，而目前對生存在甘南藏族自治州高寒草地的歐拉型、甘加型和喬科型藏羊的放牧采食量還鮮有研究，因此本研究開展了此項工作。藏系綿羊終年放牧飼養，生長發育表現明顯的季節性特點，對高寒、缺氧和冷季缺草等嚴酷的生態環境有很強的適應能力。但也很難逃過“冬瘦、春乏甚至死亡”的惡性循環，采食量是影響藏羊生產性能的主要因素之一[2,13]。準確地計算和測定藏羊的采食量，是制定其良好營養方案的基礎和確定其補飼的重要依據。本研究測定歐拉型、甘加型和喬科型藏羊放牧采食量對了解高寒地區放牧家畜的采食行為、制定高寒地區草地的合理放牧制度以及放牧策略具有重要意義，進而對高寒地區草地畜牧業的可持續發展產生深遠影響。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

甘肅省夏河縣地理位置N 34°33′-35°34′，E 101°44′-103°25′，處于青藏高原東北邊緣，山原地貌。海拔2900～4600 m，年平均氣溫為2.6 ℃，年平均降水量516 mm，無霜期30 d，牧草每年于4月下旬萌發，5月下旬返青，9月中旬枯黃。由于海拔高，溫度低、降水多，寒冷濕潤的氣候條件使植物得到充分適應和發展，形成高寒草甸和高寒灌叢草甸類植被為主體的草場。牧草種類以禾本科、莎草科、薔薇科等為主，如異針茅(Stipaaliena)、紫羊茅(Festucarubra)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、草地早熟禾(Poapratensis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、委陵菜(Potentillachinensis)等。

1.2 試驗對象及設計

試驗于2013年8月在甘南夏河的典型家庭牧場進行，分別選取體況良好和體重相近的不同類型(歐拉型、甘加型和喬科型)、不同生理類群(0-12月齡：羔羊；13-24月齡：1歲母羊；25-36月齡：2歲母羊；37-48月齡：3歲母羊；49以上月齡：4歲以上母羊；37-48月齡：3歲羯羊和37-48月齡：3歲種公羊)的藏系綿羊各4只進行試驗。

1.3 牧草有機物質消化率的測定

采用糞氮指數法測定牧草有機物質消化率[14]。糞氮指數法測定家畜采食牧草消化率的主要原理：家畜所采食牧草有機物質消化率與糞中粗蛋白質(基于有機物質含量)呈非線性正相關關系。主要表現在隨著牧草有機物質消化率的增加，糞中非飲食氮的增加(約占糞氮的80%)和糞中未消化有機物質的降低[14]。在羊上采用如下模型：

牧草有機物質的消化率(organic matter digestibility, OMD)=0.899-0.644×exp [-0.5774×糞中粗蛋白(fecal crude protein) (g·kg-1OM)/100][14]

1.4 牧草有機物質采食量的測定

牧草有機物質的消化率(OMD)=[(牧草有機物質采食量-糞中有機物質排出量)/牧草有機物質采食量]×100%。因此得出：牧草有機物質采食量=糞中有機物質排出量/(1-牧草有機物質消化率)。其中，糞中有機物質排出量采用TiO2外源指示劑法測定，具體方法如下：試驗期每天分別給選擇的試驗羊投飼裝有TiO2的膠囊3 g(每天6粒，每粒0.5 g，上下午各3粒)，共投飼10 d，預試期5 d，正試期5 d。正試期每天上午給試驗羊掛集糞袋，收集每只試驗羊的鮮糞樣約60 g，其中30 g立即裝入棕色廣口瓶中，并用10%的H2SO4固氮用于測定糞中有機物的粗蛋白(crude protein, CP)含量，30 g用于測定TiO2含量，連續收集5 d，將每只試驗羊5 d的糞樣混合均勻，用于測定粗蛋白含量的置于4 ℃冰箱中冷藏；用于測定TiO2和糞中有機物質含量的置于65 ℃烘箱中烘干粉碎備測。

采用分光光度計法測定糞中TiO2濃度[15]；采用灰化法測定牧草與糞中有機物質含量。每次跟蹤放牧羊只的放牧或采食路線，采集牧草，帶回實驗室避光處自然風干后，用四分法取100 g左右作為分析樣品測定牧草有機物質含量；采用半微量凱氏定氮法測定牧草與糞中粗蛋白含量。計算公式為：

排糞量(g·d-1)=TiO2指示劑劑量(g·d-1)/糞便中TiO2的濃度(g·g-1干物質，dry matter)糞中有機物質排出量=排糞量/糞中有機物質含量牧草干物質采食量=牧草有機物質采食量/牧草有機物質含量

1.5 統計方法

用SPSS 19.0統計軟件對試驗數據進行單因子方差分析，用Duncan法進行兩兩比較分析。試驗數據用平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 不同類型藏羊生長速度評價

由表1可知，隨著年齡的增長，3個類型的藏羊體重均不同程度增加。甘加型和喬科型4歲及以上母羊體重差異不顯著(P>0.05)，甘加型的1～3歲母羊均顯著(P<0.05)小于喬科型。2～3歲以上母羊體重歐拉型顯著(P<0.05)高于甘加型。

2.2 不同類型藏羊有機物質消化率比較研究

由表2可知，隨著年齡的增長，3個類型的藏羊對牧草有機物質的消化均有不同程度先增大后減小的趨勢。歐拉型母羊和甘加型母羊、羯羊和公羊的有機物質消化率均顯著低于喬科型(P<0.05)。歐拉型1歲母羊、4歲及以上母羊有機物質消化率高于甘加型(P<0.05)，2歲和3歲母羊間差異不顯著(P>0.05)。

2.3 不同類型藏羊糞特征比較研究

由表3可知，隨著年齡的增長，除3歲和4歲歐拉型和甘加型母羊的每kg代謝體重排糞量顯著高于喬科型外(P<0.05)，其他年齡段3個類群藏羊每kg代謝體重排糞量均差異不顯著(P>0.05)；排糞量也表現出了相同的變化。1～4歲及以上歐拉型與甘加型母羊的糞中CP含量差異不顯著(P>0.05)，但兩者均顯著低于喬科型母羊(P<0.05)。

2.4 不同類型藏羊采食量比較研究

由表4可知，1歲和2歲喬科型藏羊干物質采食量顯著高于甘加型和歐拉型藏羊(P<0.05)；甘加型和歐拉型之間差異不顯著(P>0.05)，3歲及4歲歐拉型藏羊干物質采食量顯著高于甘加型和喬科型(P<0.05)，甘加型和喬科型之間差異不顯著(P>0.05)。歐拉型、甘加型和喬科型藏羊平均每kg代謝體重采食量分別為54.73、52.95和54.32 g·W0.75kg-1·d-1，三者之間差異不顯著(P>0.05)；歐拉型、甘加型和喬科型藏羊平均干物質采食量占自然體重百分比分別為2.07%、2.14%和2.11%，三者之間差異不顯著(P>0.05)。由表5可知，歐拉型、甘加型和喬科型藏羊干物質采食量變異系數分別為19.35%、13.88%和13.87%。

2.5 不同類型藏羊采食量與消化率及相關指標的相關關系

通過對試驗藏系綿羊的代謝體重、有機物質消化率、排糞量和干物質采食量的相關性分析，結果表明(表6)：藏系綿羊的代謝體重與其排糞量(R=0.74)和干物質采食量(R=0.75)極顯著相關(P<0.01)，干物質采食量與有機物質消化率(R=0.47)和排糞量(R=0.81)也極顯著相關(P<0.01)。

表1 不同類型藏羊體重的比較Table 1 Comparing the Tibetan sheep weight of different types (kg)

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，無字母標注表示差異不顯著(P>0.05)。“-”為數據缺失。T1：羔羊；T2：1歲母羊；T3：2歲母羊；T4：3歲母羊；T5：4歲以上母羊；T6：3歲羯羊；T7：3歲種公羊。下同。

Note: Different lowercase letters in the same row indicate significant differences at 0.05 level. No letters indicate no significant differences at 0.05 level. “-” means data loss; T1: Lamb; T2: 1-year-old ewe; T3: 2-year-old ewe; T4: 3-year-old ewe; T5: More than 4-year-old ewe; T6： 3-year-old wether; T7: 3-year-old ram. The same below.

表2 不同類型藏羊有機物質消化率比較Table 2 Comparison of organic matter digestibility among different types of Tibetan sheep (%)

由表7可知，藏系綿羊代謝體重與排糞量和干物質采食量的回歸方程分別為y=274.26e0.0327x(R2=0.58)，y=476.09e0.037x(R2=0.59)。

表5 不同類型藏羊采食量變異系數比較Table 5 Comparison of feed intake variation coefficient among different types of Tibetan sheep (%)

項目Item歐拉型Oula甘加型Ganjia喬科型Qiaoke平均值Average采食量變異系數The variation coefficient of dry matter intake19.3513.8813.8715.70

表 6 藏系綿羊代謝體重、有機物質消化率、排糞量和干物質采食量相關系數Table 6 Correlation coefficient on metabolic body weight, organic matter digestibility, feces amount and dry matter intake of Tibetan sheep

**:P<0.01.

表 7 藏系綿羊代謝體重與排糞量與干物質采食量間的回歸關系Table 7 Regression relationship among metabolic body weight, feces amount and dry matter intake of Tibetan sheep

3 討論

3.1 藏系綿羊放牧采食量研究方法

放牧家畜采食量的理想測定應在草地上進行，放牧生態系統中牧草營養成分和放牧環境都影響家畜的擇食行為和放牧家畜的采食量。由于草地植被組成不同和放牧家畜完全自由狀態下選食行為造成的差異性，使放牧家畜的采食量測定非常困難。本研究采用TiO2指示劑按比例收糞法和糞氮指數法間接測得的放牧采食量。耿明等[16]研究表明，按比例收糞法測定放牧綿羊的采食量具有方法簡便，測定效率快等特點，奧德等[17]對澳大利亞種公羊研究表明無論舍飼還是放牧都可以利用外源指示劑法代替全收糞法測定放牧綿羊的采食量。糞氮指數法的回歸方程建立與應用均具有區域性和牧草種類不同的局限性。也可能與不同地域環境下試驗動物采食量差異有關[18]。有研究表明[19]，家畜的年齡、飼養方式對外源指示劑的回收影響較小，但外源指示劑的投飼方法、每日采集糞樣的次數與時間、預試期的長短對外源指示劑的回收率有較大影響。李永宏等[20]研究表明放牧采食量的科學研究方法還必須服從其影響因素，如：放牧草地的特征、環境因素、放牧方式、家畜的生理狀況以及瘤胃內環境等因素。

3.2 不同類型藏羊糞特征、有機物質消化率和采食量的比較

草地生態系統中家畜糞便是養分來源的重要組成部分，含有大量C、N和P等元素，對草地生態系統的養分循環和平衡有重要作用[21]。在青藏高原牧區牦牛糞多數被燃燒利用，而藏羊糞絕大多數留在草地上，這是使放牧藏羊更有益于草地健康的部分原因[22]，糞便也對土壤微生物、植物群落、家畜取食等產生重要影響[23]。糞氮是畜體內源氮的一部分，并且代謝糞氮是按家畜所采食或消化的干物質的一定比例排出的。家畜所采食牧草有機物質消化率與糞中粗蛋白質呈非線性正相關關系[15,24]。Flesse等[25]研究表明，草地生態系統中家畜糞便可能是N2O重要的來源，家畜糞便雖然能夠給予土壤大量養分，同時也應該考慮到家畜糞給草地生態系統帶來的風險。藏系綿羊排糞量與牧草有機物質消化率呈負相關(表6)，這表明藏系綿羊消化機能增強，從一定程度上使排糞量減小，這與郝正里等[26]對于不同季節瘤胃微生物的種類、數量以及對家畜的消化機能的研究結果相吻合。夏季(8月)歐拉型、甘加型和喬科型藏羊平均排糞量分別為561.26、484.06 和466.74 g·d-1，糞中粗蛋白含量分別為86.80、70.83和109.28 g·kg-1DM，每kg代謝體重排糞量分別為29.80、30.70 和26.50 g·W0.75kg-1·d-1。郭璇等[27]研究表明，10月齡哈薩克羊排糞量為390～600 g·d-1,高于此試驗測定的藏系羔羊的排糞量(386.12～392.91 g·d-1)。隨著年齡的增長排糞量有增加的趨勢，但是每kg代謝體重排糞量的變化規律不明顯。

隨著年齡的增長，3個類型的藏羊對牧草有機物質的消化率呈倒U型變化,即先增大后減小(表2)，說明藏羊的消化機能在2～3歲時較大。夏季(8月)歐拉型、甘加型和喬科型藏羊平均有機物質消化率分別為(50.79±2.77)%、(47.22±1.84)%和(55.58±3.16)%。此試驗測定成年羯羊的有機物質消化率(46.62%～53.43%)低于李瑜鑫等[28]在藏北高寒牧區測定的放牧藏羯羊(53.8%～56.2%)。

藏系綿羊的代謝體重與干物質采食量呈正相關(表6)，說明藏羊采食牧草干物質的量隨代謝體重的增加而增加。因此，對代謝體重較大的藏羊，在秋季膘肥體壯時應及早出欄，淘汰體重較大家畜，回收資金購買飼草料以進行冬季補飼，這與陳代文等[29]的研究結果一致。采食量是衡量家畜營養物質攝入量的一個尺度，也是一個復雜的、動態的、生物和非生物因素相互作用和相互影響的過程[30-31]。供試藏羊放牧采食量與中國肉羊飼養標準[32]所建議的采食量相比要低，這與藏羊品種及高寒牧區天然草場牧草供應量和青藏高原特有的環境有關。家畜的放牧采食量并不等同于其自由采食量，因為放牧條件下家畜的采食量不僅受牧草數量和品質的影響，還受到環境的應激影響[33]。較低的采食量可致使藏羊生產性能降低，這與藏羊的低出欄率、低產羔率、生長緩慢、飼養周期長等現狀[34]相符。Van等[35]研究表明，放牧家畜采食量的個體變異較大，其主要原因是牧草種類不同以及季節變化使牧草養分差異較大造成的。Heaney等[36]測定2427頭綿羊的放牧采食量，變異系數平均為16%，與所測藏羊的平均干物質采食量變異系數15.7%結果相符。本試驗測定的藏羊干物質采食量占體重百分比為1.40%～4.10%，而奧德等[17]測定的放牧綿羊干物質采食量占體重的2%～4%。這與薛白等[37]青藏高原天然草場放牧家畜的采食量動態研究結果相符。代謝體重即體重的0.75次方，與家畜的體表面積有關，從表6可以看出，不同品系藏羊的代謝體重和干物質采食量有很好的相關性，可以通過藏羊的代謝體重估測藏羊的干物質采食量。

4 小結

夏季(8月)在甘南夏河放牧的歐拉型、喬科型和甘加型藏羊的平均放牧采食量分別為1031.93、834.59 和956.15 g·d-1，喬科型藏羊放牧采食量顯著(P<0.05)小于歐拉型和甘加型藏羊。3個類型藏羊的每kg代謝體重采食量和干物質采食量占體重比差異均不顯著(P>0.05)。歐拉型、喬科型和甘加型藏羊對夏河天然草地牧草的平均有機物質消化率分別為50.79%、47.22%和55.58%。歐拉型、喬科型和甘加型藏羊的平均排糞量分別為561.26、484.06 和466.74 g·d-1，其中歐拉型藏羊的排糞量顯著高于其他兩個類型的藏羊。不同類型、不同生理類群藏羊干物質采食量、有機物質消化率和排糞量均有不同程度的差異，其差異可能與不同類型藏羊的自身特性和同一類型不同生理類群藏羊生理狀況及養分消化代謝等因素有一定關系，此方面的研究還有待進一步開展。通過對藏系綿羊代謝體重與排糞量和放牧采食量進行相關性分析，可通過代謝體重估測藏系綿羊的排糞量和干物質采食量。制定藏系綿羊的飼養標準，才能科學地指導藏系綿羊的飼養，從而獲取更大的效益。因此，還需要開展對高寒牧區放牧藏羊各種營養需求方面的研究。