用數學歸納法證明伴X基因頻率在兩性中相等*

張韶杰

（中山市第一中學 廣東中山 528403）

人教版必修2 教材“人類遺傳病”一節中有一道討論題：“紅綠色盲中男性發病率為7%，女性發病率為0.5%。你計算的發病率是否接近上述數據［1］？”很多學生認為7%和0.5%指在整個人群中XbY 和XbXb的基因型頻率。實際上，與常染色體遺傳病的發病率不同，伴性遺傳病的發病率常指在相應性別中的發病概率，教材在此處敘述得比較模糊。根據伴性遺傳平衡定律，由男性中XbY%=7%，可得該性別中Xb%=7%，則女性中XbXb%=（Xb%）2=（7%）2=0.49%，與調查得到的0.5%數據基本接近。但學生難以理解的是為何由男性得出的色盲基因頻率就是人群中或女性中的基因頻率。現行生物學教材中也沒有出現遺傳平衡定律，只是在“現代生物進化理論的主要內容”一節中以“思考與討論”的形式呈現［1］，且沒有延伸到伴性遺傳中。本文通過數學歸納法推導出伴性遺傳平衡定律及其相關規律，并結合相關題目說明這些規律的實際運用。

1 伴X 基因頻率在兩性中為什么是相等的？

理解該問題是利用伴性遺傳平衡定律解決相關問題的前提，中學教師往往采用以下幾種方式處理。

1.1 簡單記憶法 這樣做可節省時間，對一些基礎差的學生也只好如此。但一些思維習慣好的學生總是想搞清楚為什么，而且不加理解的記憶并不能靈活處理各種問題。

1.2 簡單理解法 以色盲為例，根據X 染色體交叉遺傳的特點，因男性患者的色盲基因來自其母親，將來又會傳給其女兒，故在兩性中相等。伴X 顯性遺傳同樣如此理解，但這種解釋比較牽強，仍然不能滿足部分學生的刨根問底。

1.3 棋盤驗證法 假設色盲基因頻率在兩性中是相等的（設XB=p，Xb=q）。由于基因頻率可看作是相應配子的比率（注意男性可產生X 和Y 2 種比例相等的精子），隨機婚配可看作精、卵的隨機結合，因此，可利用棋盤格法推出隨機婚配后代的各基因型頻率［2］。

表1 利用棋盤格法表示隨機交配過程

表1所得的各基因型頻率是基于整個人群的。由于人群中男女比例為1∶1，所以在女性中：XBXB=p2，XBXb=2pq，XbXb=q2；在男性中：XBY=p，XbY=q。這正是很多中學教師給學生補充的伴性遺傳平衡定律的內容，而本定律成立的前提就是伴X 基因頻率在兩性中是相等的。2016年全國乙卷第6 題就直接考查了定律的內容：

理論上，下列關于人類單基因遺傳病的敘述，正確的是（D）。

A．常染色體隱性遺傳病在男性中的發病率等于該病致病基因的基因頻率

B．常染色體隱性遺傳病在女性中的發病率等于該病致病基因的基因頻率

C．X 染色體隱性遺傳病在女性中的發病率等于該病致病基因的基因頻率

D．X 染色體隱性遺傳病在男性中的發病率等于該病致病基因的基因頻率

為了更好地檢測學生對于伴性遺傳平衡定律的理解程度，筆者改編了一道相關題目：

（多選題）紅綠色盲為伴X 隱性遺傳病，抗維生素D 佝僂病為伴X 顯性遺傳病。調查某一城市人群中男性紅綠色盲發病率為P、男性抗維生素D 佝僂病發病率為Q。下列敘述正確的是（B、C）。

A.女性中色盲發病率大于P

B.人群中女性抗維生素D 佝僂病發病率大于Q

C.男性中色盲基因頻率為P，抗維生素D 佝僂病基因頻率為Q

D.抗維生素D 佝僂病女患者的父親和母親可以都正常

解析：本題答案為B、C。設致病基因分別為Xb和XD，則Xb%=XbY%=P（0＜P＜1），XD%=XDY%=Q（0＜Q＜1），且在兩性中是相同的，故C 正確。女性色盲的發病率XbXb%=（Xb%）2=P2＜P，故A 錯誤。女性抗VD佝僂病的發病率=（XD%）2+2XD%×Xd%=Q2+2Q（1-Q）=Q+Q（1-Q）＞Q，故B 正確。抗VD佝僂病為伴X 染色體顯性遺傳病，根據X 染色體的交叉遺傳特點，女患者必有一個XD基因來自于雙親中的一位，則其雙親必有一人為患者，故D 錯誤。

1.4 數據計算法 設XB和Xb的基因頻率在男性中分別為0.4 和0.6，在女性中分別為0.7 和0.3，利用棋盤格法得出隨機婚配后代的各基因型頻率［3］。

表2 利用棋盤格法表示隨機交配過程

女性中XB的基因頻率=（2×0.28+0.54）／2=0.28+0.54／2=0.55（即XB=XBXB+XBXb／2），同理可得Xb=0.45。

男性中XB的基因頻率=0.7／1=0.7(即XB= XBY)，同理可得Xb=0.3。

如此逐代隨機交配各代的基因頻率，以及在兩性中的差值如表3［4］。

表3 逐代隨機交配各代的基因頻率

計算到第3 代就可發現：伴X 基因頻率在兩性間的差值每代減少一半。如此大部分學生可接受“色盲基因頻率在兩性中相等”這一事實，而且也真正理解了遺傳平衡定律的適應條件：種群非常大、能自由交配、無遷入和遷出、無自然選擇、無基因突變。表2和表3也顯示了X 染色體交叉遺傳的特點，即男性的發病率剛好是上一代女性中色盲基因頻率，而男性中色盲基因頻率就等于男性的發病率。

2 用數學歸納法推導伴X 基因頻率在兩性中差值的變化規律

設隨機交配的大群體中一對伴X 基因XB和Xb，令雌性中第n 代XB和Xb的基因頻率分別為Fn和fn（起始基因頻率分別為F0和f0），雄性中第n 代XB和Xb的基因頻率分別為Mn和mn（起始基因頻率分別為M0和m0）。令M0≠F0，m0≠f0。據表3可采用歸納推理法得出Fn-Mn=（-0.5）n×（F0-M0）［5］，但假說的正確與否必須經過嚴謹的科學證明。

由棋盤格法得出第n+1 代各基因型頻率如表4。

表4 利用棋盤格法表示隨機交配過程

則第n+1 代雌性中XB的基因頻率：Fn+1=，同理可得等。

第n+1 代雄性中XB的基因頻率：Mn+1=XBY=Fn，同理可得Mn=Fn-1等。

所以Fn-Mn=（Fn-1+Mn-1）-Fn-1=-0.5（Fn-1-Mn-1），

而Fn-1-Mn-1=-0.5（Fn-2-Mn-2），Fn-2-Mn-2=-0.5（Fn-3-Mn-3）……

所以Fn-Mn=（-0.5）2×（Fn-2-Mn-2）=……=（-0.5）n×（F0-M0）。

以上證明采用了高中數學歸納法的思想，它屬于完全嚴謹的演繹推理法，平時的教學中可引導有興趣的學生進行證明。教學中利用好這些學科間的交叉聯系，可有效訓練學生的理性思維，提升學生的生物學核心素養。

3 如何求出伴X 基因平衡后的基因頻率？

上述證明過程表明：若隨機交配逐代進行，伴X 基因頻率將在兩性間擺動，最后差異消失，群體趨于平衡。這與常染色體上只需一個世代的隨機交配即可達到平衡不同。最終兩性的基因頻率會無限接近于何值？可以先簡單理解：男、女的性染色體組成分別為XY 和XX，人群中男女比例為1∶1。所以可認為X 染色體有存在于女性中，有存在于男性中。最終相同時的XB基因頻率應為［5］。仍以上述色盲為例，F0=0.7，M0=0.4，代入公式可得p=0.6，而Xb的基因頻率q=1-p=0.4。這僅是初步猜想，證明過程如下：

由公式Fn-Mn=（-0.5）n×（F0－M0）及公式Mn+1= Fn

可得Mn+1－Mn=（-0.5）n×（F0－M0）

n=0 時，M1－M0=（-0.5）0×（F0－M0）

n=1 時，M2－M1=（-0.5）1×（F0－M0）

……

n=n-1 時，Mn－Mn-1=（-0.5）n-1×（F0－M0）

n=n 時，Mn+1－Mn=（-0.5）n×（F0－M0）

以上式子相加可得：

Mn+1－M0=（F0－M0）［（-0.5）0+（-0.5）1+（-0.5）2+……+（-0.5）n］

令n=n-1，則Mn－M0=（F0－M0）［（-0.5）0+（-0.5）1+（-0.5）2+……+（-0.5）n-1］

4 兩性的伴X 基因頻率在逐代隨機交配時無限接近的過程

由上述證明過程同理可推出女性中第n 代XB的基因頻率公式，過程如下：

由公式Fn－Mn=（-0.5）n×（F0－M0）及公式Mn+1=Fn

可得Fn－Fn-1=（-0.5）n×（F0－M0）

n=1 時，F1－F0=（-0.5）1×（F0－M0）

n=2 時，F2－F1=（-0.5）2×（F0－M0）

……

n=n-1 時，Fn-1－Fn-2=（-0.5）n-1×（F0－M0）

n=n 時，Fn－Fn-1=（-0.5）n×（F0－M0）

以上式子相加可得：

Fn－F0=（F0－M0）［（-0.5）1+（-0.5）2+……+（-0.5）n］

總結2 個公式，第n 代中XB的基因頻率在男女中分別為：

假 設M0=0.1，F0=1，則Mn=0.7－0.6（-0.5）n，Fn=0.7+0.3（-0.5）n。可利用這2 個函數，結合Excel軟件中的公式輸入與作圖功能，形象展現逐代隨機交配時伴X 基因在兩性中趨于平衡的過程。具體過程如下：B2、C2 輸入起始基因頻率，B3 輸入公式“=0.7-0.6*POWER（-0.5，A3）”，C3 輸入公式“=0.7+0.3*POWER（-0.5，A3）”，然后用B、C 列所輸出的基因頻率畫出折線圖［6］。從圖2中可以看出，只需經過7～8 個世代后，XB基因頻率就可平衡在0.7 的水平。通過修改起始頻率即可呈現各種平衡過程圖表。在教學中若向學生簡單展示該過程，必然能加深學生對于伴X 基因平衡過程的認識，同時也激發學生對于生物學的探索和興趣。