一葉而知木

植物進化的結果

原來，這主要是植物進化的結果，即自然選擇和適應演化。

葉片是植物進行同化和蒸騰作用的主要器官，其被認為是植物進化過程中對環境變化最為敏感且可塑性較強的器官，在各種選擇壓力下形成了不同的應對逆境的適應類型，其形態與解剖結構特征最能體現植物對環境的適應。葉片解剖結構被證明與葉片內外物質、能量交換及其自身保護有緊密的聯系，是構成葉片形態結構的骨架，也是研究葉片形態結構特征與植物生態適應策略的重要內容之一。最新研究發現，樹葉生長需要的二氧化碳含量的多少、樹葉的壽命長短以及光合作用率的高低，其以不同方式在不同的植物和環境中共同作用，從而創造了樹葉形狀及結構的多樣性。

我們知道，葉片因為含有葉綠體而具有將光能轉變為化學能、將無機二氧化碳轉變為有機營養物質的作用。簡單地說，葉片就是為植物制造營養的車間。從營養器官的角度出發，葉片只要能制造營養，長成什么樣都行，但從植物整體的角度看，葉片的生長必須符合植物整體的利益最大化。“產生”一片葉片，植物自身必須考慮到三個重要因素：即制造一片葉片需要的物質量、葉片的壽命和葉片吸收、轉化陽光的效率。因為不同的植物有不同的生理特點、生活在不同的環境，所以這三個因素也不盡相同。而這三個因素反映到具體的一片葉片上，就是每一種葉片都有其獨特形狀，更具體地說，是每一種葉片都有其獨特的葉脈結構。

葉脈構成植物結構，可以為植物抵御破壞，甚至傳送化學信號，與動物神經類似，所以葉脈對于葉片非常重要。在葉片正常的生理活動中，葉脈既起到運輸物質的管道作用，又起到支撐葉片的骨架作用。不同的葉脈結構在葉片上形成了不同的葉脈密度、葉脈間距離和葉脈回路。植物正是通過葉脈決定了葉片的壽命、功能等。多種多樣的生存環境與葉脈互相作用，最終使每一種植物都有了樣式獨一無二的葉片。可以說，每一片造型獨特的葉片都是植物進化的真實寫照，正因如此，有些植物學家嘗試通過研究古葉片的化石來推測古時候的環境變化。

一葉知木

既然每個樹種都有其獨特的葉形和葉脈，那如何區分它們呢？而且人們常說“一葉知秋”，那能“一葉知木”嗎？回答是肯定的。今天就跟大家重新認識幾種根據葉形態比較好認的樹種，以便大家在春游時派上用場。

銀杏

銀杏最早出現于345億年前的石炭紀，曾廣泛分布于北半球，白堊紀晚期開始衰退，至50萬年前，銀杏在歐洲、北美和亞洲絕大部分地區滅絕，只在中國保存了下來，因而它被稱為“活化石”“植物界的大熊貓”。

銀杏葉互生，在長枝上輻射狀散生，在短枝上3～5枚呈簇生狀，有細長的葉柄，葉面多皺折，完整者呈扇形，上緣呈現不規則的波狀彎曲，有的中間凹入。它的葉脈形式為“二歧狀分叉葉脈”（葉脈作二歧分枝，不呈網狀亦不平行，通常自葉柄著生處發生）。在長枝上常2裂，基部寬楔形，柄長3～10（多為5～8）厘米，幼樹及萌生枝上的葉常較而深裂（葉片長達13厘米，寬15厘米），有時裂片再分裂（這與較原始的化石種類之葉相似）。秋季落葉前變為黃色。

銀杏喜溫涼潮潤的氣候條件，但又耐寒耐旱，適應性極強，這與其葉片結構不無關系。銀杏葉片表皮細胞排列緊密，氣孔下陷，維管束發達，使其疏導能力和支持能力加強，這也是與環境相適應的內在表現。而大量晶體的存在，可改變細胞滲透壓，提高吸水和持水力，還可加強葉的機械性能。另外，柵欄組織結構和細胞形狀與葉片著生方式和生理功能也密切相關。

?植物通過葉脈決定了葉片的壽命、功能

?銀杏被稱為“活化石”“植物界的大熊貓”（攝影 / 張建文）

?銀杏葉有細長的葉柄，葉面呈扇形（攝影 / 張建文）

?葉脈對葉片非常重要（攝影 / 張建文）

鵝掌楸

“身軀偉岸姿瀟灑，綠袍隱綴金盞花。偏惱秋風操妒剪，鉸得滿地黃馬褂。”你們知道這個樹謎的謎底是什么嗎？不錯，這正是葉奇花雅的鵝掌楸。

鵝掌楸的葉子前端是平截的，或微微凹入，而兩側有深深的兩個裂片，葉形如馬褂（中國清朝年間人們穿著服飾的一種）─葉片的頂部平截，猶如馬褂的下擺;葉片的兩側平滑或略微彎曲，好像馬褂的兩腰;葉片的兩側端向外突出，仿佛是馬褂伸出的兩只袖子。故鵝掌楸又叫馬褂木。

作為古老的孑遺植物，現僅殘存鵝掌楸和北美鵝掌楸兩種（兩者雜交種為亞美鵝掌楸）。那如何根據葉形態區分鵝掌楸和北美鵝掌楸呢？原來，鵝掌楸的葉為馬褂形，葉近基部每邊具有一側裂片，向中腰部縮入，老葉背部有白色乳狀凸點;而北美鵝掌楸的葉為鵝掌形，葉近基部每邊具有兩側裂片，裂凹淺平，不向葉中部束入，老葉背面無白粉。這樣我們就比較容易依據葉特征來區別它們了。

?側柏為中國特產，壽命很長（攝影 / 張建文）

鵝掌楸葉為異型葉，其由表皮、葉肉（柵欄組織和海綿組織）和葉脈（維管束）三部分組成。上表皮細胞為單層不規則形狀，呈波紋網狀結構，有角質層和蠟層;下表皮細胞單層無規則排列且呈乳頭狀突起，數量多;氣孔呈橢圓形，由2個月牙形的保衛細胞和2個腎形的副衛細胞構成，在葉下表皮呈無規則排列;柵欄組織有2層細胞，其中上層細胞較短，下層較長;海綿組織由不規則圈形細胞組成;維管組織被多列細胞壁未木質化的薄壁細胞分離成束狀，而包圍于其外的韌皮纖維欠發達且排列不連續。

側柏

側柏為中國特產，除青海、新疆外，全國均有分布。它壽命很長，常有百年和數百年以上的古樹。側柏耐干旱，通常為陽坡造林樹種，也是常見的庭園綠化樹種，自古以來就常栽植于寺廟、陵墓和庭園中。

?鵝掌楸一對側裂片;北美是兩對;雜交種亞美鵝掌楸葉形比較接近鵝掌楸，但是同一棵上的葉具有1-2對側裂片（攝影 / 張建文）

側柏樹冠呈廣卵形，小枝細而向上伸展，扁平，排成一個平面，似乎有一種被壓扁的感覺。側柏葉小，呈鱗片狀，緊貼小枝上，呈交叉對生排列，葉背中部具腺槽。中國古代所謂的“葉扁而側生”，就是指小枝的形態，側柏也因此得名。明代李時珍《本草綱目》記載：“柏有數種，入藥惟取葉扁而側生者，故曰側柏。”

側柏耐旱，這與它的葉小且呈鱗片狀息息相關。葉片小也就說明它的葉表面積小，蒸騰水分少;而鱗片狀的結構利于其利用太陽光進行光合作用，從而彌補葉表面積小的不足。側柏葉兩面同型（也就是說葉子正面和背面是一樣的），說明兩面都可以進行光合作用，這也可以彌補葉片小的不足。

?側柏葉小，呈鱗片狀（攝影 / 張建文）

構樹

構樹通常為單葉互生，有時近對生，螺旋狀排列，葉呈卵圓至闊卵形，長8～20厘米，寬6～15厘米，頂端銳尖，基部圓形或近心形，兩側常不相等，邊緣有粗齒，3～5深裂（幼枝上的葉更為明顯），兩面有厚柔毛;基生葉脈三出，側脈6～7對;葉柄長2.5～8厘米，密被糙毛;托葉大，卵形，狹漸尖，長1.5～2厘米，寬0.8～1厘米。

構樹是雌雄異株植物，是具有異形葉性現象的植物之一，其葉形大致分為3類：心狀卵形、淺裂和深裂。一般來說，構樹幼樹的葉形多變，多為3～5深裂葉，成年樹基部的葉片多為心狀卵形葉，中部則以淺裂葉居多，樹冠頂端的葉片基本都是深裂葉。簡而言之，構樹葉子比較奇特，主要有裂缺葉和全緣葉兩種不同的葉型，裂缺葉長得跟雞的爪子一樣，冷眼看上去以為是被蟲子咬過，殊不知構樹葉性狀分化是長期適應蟲害脅迫的結果（即為了對付昆蟲而常年進化的結果）—這可能是因為昆蟲為了后代有更充裕的食物來源，往往不在殘缺的葉子上產卵。

?構樹是具有異形葉性現象的植物之一

構樹雌、雄株葉片屬于典型的異面葉，且葉片的形態特征基本相似，其解剖結構均由表皮、葉肉組織和葉脈3個基本部分構成。其上、下表皮均由一層細胞構成，具有較厚的角質層及豐富的表皮毛，葉肉中柵欄組織高度發達，此外，維管系統在葉中所占比例很大。構樹雌、雄株葉片細胞大小及厚度在各類型組織間存在一定差異，雄株葉片上表皮厚度、柵欄組織厚度、主脈維管束木質部厚度及維管束厚度均顯著大于雌株葉片，且在柵海比、組織結構緊密度、組織結構疏松度和主脈維管束木質部面積占維管束的比例等方面也與雌株有極顯著差異。

通過對以上幾種植物葉形態、結構等方面的介紹，希望能對大家通過葉片形態就能認識植物有一定幫助，同時也能初步了解植物葉片的結構和功能。

（責任編輯/岳萌 ?美術編輯/胡美巖）