青藏高原金露梅灌叢草甸植物群落對退化演替的響應

戴黎聰 ，郭小偉，柯潯 ，杜巖功，張法偉，李以康，李茜，林麗，曹廣民，朋措吉 ，舒鍇

1. 中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2. 中國科學院大學，北京 100039

金露梅（Potentilla fruticosa）灌叢草甸是青藏高原高寒草地生態系統的重要組成之一，分布面積達102469 km2（盛海彥等，2009），僅次于高山嵩草（Kobresia pygmaea）草甸面積，其分布區域主要在3200－4500 m的山地陰坡、半陽坡及洪積扇上，金露梅灌叢草甸由于含有豐富的蛋白質和高熱量，被廣泛作為牲畜的主要飼料來源（盛海彥等，2009）。同時，金露梅灌叢草甸還具有一定的水源涵養功能（王啟基等，1991），對青藏高原的水熱平衡及生態屏障功能的維持發揮著重要的意義（蘇愛玲等，2010）。

近年來，隨著人口的劇增，為了滿足人類的需求，畜牧業快速發展，導致金露梅灌叢草甸發生嚴重退化，主要表現為高度、蓋度減小，分布面積逐漸萎縮，演替狀態逐漸向雜類草地和黑土灘-次生裸地發展（盛海彥等，2009）。同時，植被的減少促進了鼠類活動的大量繁殖生長，形成惡性循環，致使群落生產力降低、生態系統功能和結構發生改變，最終導致生態系統穩定性下降、生態功能喪失殆盡（張法偉等，2014）。因此，相關研究學者對高寒草甸的退化做了大量研究，包括恢復治理及可持續發展等方面研究（武高林等，2007；戴黎聰等，2018），如林麗等（2016）通過研究不同演替狀態下高寒嵩草演替特征發現，減牧措施可以促進豆科和禾本科植物的生長，而抑制莎草科和雜類草植物生長，并提出了高寒草甸退化狀態判別的地方標準，根據不同植物功能群對牧壓響應的不同，制定了不同放牧管理措施。還有研究表明，適度放牧可以促進群落物種多樣，而過度放牧導致植物群落結構發生改變，物種多樣性減小，導致雜類草群落成為優勢種群，草地生產力降低（李永宏等，1999；董全民等，2004；張法偉等，2014）。因此，放牧強度和放牧時間對植物群落有顯著影響（汪詩平等，1998）。盡管過去對退化草地進行了大量研究，并取得一定進展，但總體而言，以往研究多集中于高寒草甸退化研究，而對金露梅（Potentilla fruticosa）灌叢草甸植物群落退化研究較為匱乏，尤其關于放牧驅動下金露梅草甸退化的地下根系垂直分布更是鮮見報道。

基于此，本研究以空間代時間的方法，探究不同演替狀態下（原生、中度退化、重度退化、極度退化）金露梅灌叢草甸群落演變特征，以期為青藏高原退化的金露梅灌叢草甸的恢復治理、可持續利用及生態保護提供理論依據。

1 試驗區概況

研究區位于中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站的干柴灘地區，其地理位置為 37°39′56″－37°40′26″N，101°20′39－101°21′27″E，地形為祁連山北支冷龍嶺東段南麓的洪積扇。受高原大陸性氣候影響，該區無明顯四季之分，一年只有冷暖兩季，冬季寒冷干燥，夏季濕潤多雨。年均氣溫為-1.7 ℃，7月為最熱月份，平均氣溫為 9.8 ℃，1月份為最冷月份，平均氣溫為-14.8 ℃；年降水為580 mm左右，且主要集中于生長季（5－9月），約占全年的 80%（曹廣民等，2007）。根據其蓋度大致可分為4種演替階段，金露梅蓋度＞90%為原生灌叢（原生金露梅灌叢），金露梅蓋度70%－90%為中度退化（叢間草地），20%－70%為重度退化（重度退化樣地），＜20%為極度退化（極度退化樣地）（張法偉等，2014），具體樣地情況見圖1。為了排除空間差異引起的氣候、植被和土壤背景值差異，樣地之間的最大空間距離小于30 km。其中原生金露梅灌叢，以金露梅為優勢種群，伴生種有垂穗披堿草（Elymus nutans）、草地早熟禾（Poaprsten）、矮篙草（Kobresia humilis）、雪白委陵菜（Potentilla nivea）、珠芽寥（Polygonum vivipsrum）和圓葉毛茛（Ranunculus indivisus）等，中度退化、重度退化和極度退化以草本植物為主。該區域土壤類型為高山灌叢草甸土，草皮層較為疏松，有較厚的腐殖質層，有機質質量分數為9%－13%（盛海彥等，2009；戴黎聰等，2018），具體土壤養分特征見表1。

圖1 不同退化金露梅灌叢草甸樣地Fig. 1 Different degradation stage of Potentilla fruticosa shrub meadow

2 數據來源與分析方法

2.1 采樣方法

采用空間分布代替時間演替的方法研究金露梅灌叢草甸不同退化狀態植被群落演替特征，在 4種金露梅灌叢草甸演替階段測定其地上生物量、地下生物量和物種豐富度。其中，地上生物量采用標準收獲法，樣方面積為50 cm×50 cm，重復4次；地下生物量現存量測定采用根鉆法（Ф為7 cm），按0－10、10－20、20－30、30－40、40－50和50－60 cm 分層采集，重復5次，隨機采集于地上生物量調查樣方中，然后將根系沖洗干凈，于 65 ℃下烘干至恒重，稱重。土壤有機質采用重鉻酸鹽容量法，土壤全碳和全氮采用元素分析儀（Perkin Elmer 2400II）測定。

2.2 分析方法

本研究根系垂直分布參照Gale et al.（1987）方法，其公式如下：

式中，Y是根系生物量累積比例；d是表示土層深度；β是模型評估參數，β值介于0－1之間，β越大表明根系分布越深，β越小表示根系分布越淺。本研究采用單因素方差分析方法比較不同退化狀態地上和地下生物量的差異；運用Origin 9.0軟件繪制統計圖。

3 結果與分析

3.1 不同退化狀態下地上和地下生物量現存量特征

圖2 不同退化狀態下金露梅灌叢草甸地上和地下生物量現存量演變特征Fig. 2 Change characteristics of aboveground biomass and belowground biomass under different degradation states of Potentilla fruticosa shrub meadow

隨著金露梅灌叢退化程度的加劇，其地上生物量和地下生物量現存量均呈逐漸減小趨勢（圖2），且原生金露梅灌叢樣地(387.73±25.53) g·m-2和中度退化樣地(328.55±36.23) g·m-2地上生物量顯著高于重度退化樣地(210±35.04) g·m-2和極度退化樣地(182.19±49.99) g·m-2（P＜0.05）；原生金露梅灌叢樣地 (4846.01±747.10) g·m-2和 中 度 退 化 樣 地(4723.99±505.64) g·m-2地下生物量現存量顯著高于重度退化草地(2590.75±276.45) g·m-2和極度退化草地(1011.84±163.46) g·m-2（P＜0.05）。此外，不同演替狀態下，不同植物功能群地上生物量響應特征存在一定差異（圖3），禾本科和豆科地上生物量隨著退化程度的加劇表現為先增加后減小趨勢；莎草科地上生物量呈逐漸下降趨勢，而雜類草表現為先減小后增加趨勢。

表1 不同退化梯度下金露梅灌叢草甸土壤性質比較Table 1 Comparisons of soil characteristics under different degradation states of Potentilla fruticosa shrub meadow

3.2 不同退化狀態下根系生物量垂直分布特征

不同演替狀態下根系生物量垂直分部存在一定的差異（圖4），原生金露梅灌叢樣地、中度退化樣地、重度退化樣地和極度退化樣地0－10 cm根系生物量占總根系生物量比例分別為(0.57±0.07)、(0.60±0.03)、(0.68±0.03)和(0.68±0.03)，表明隨著金露梅退化程度的加劇，植被根系生物量趨于向表層土壤分布，且隨著土層深度的增加，不同退化樣地根系生物量均呈逐漸減小趨勢，總體呈“T”型分布（圖4）。此外，原生金露梅灌叢和中度退化樣地的β值大于重度退化草地和極度退化草地（圖5），進一步證實了退化導致根系生物量向淺層發展。

3.3 不同退化狀態下群落物種豐富度及其與地上生物量關系

隨著金露梅灌叢退化程度的加劇，群落物種豐富度呈逐漸下降趨勢，且原生金露梅灌叢和中度退化樣地物種豐富度顯著高于重度退化和極度退化樣地（P＜0.05）（圖 6）。同時，群落物種豐富度與群落地上生物量呈顯著正相關關系（r2=0.22，P=0.04）（圖 7）。

4 討論

4.1 不同退化狀態下地上生物量和地下生物量現存量分異特征

圖3 不同退化狀態下金露梅灌叢草甸不同植物功能群地上生物量變化特征Fig. 3 Change characteristics of aboveground biomass of different plant functional groups under different degradation states of Potentilla fruticosa shrub meadow

圖4 不同退化狀態下金露梅灌叢草甸不同土層深度根系生物量比例Fig. 4 Proportion of root biomass across different soil layers under different degradation states of Potentilla fruticosa shrub meadow

圖5 不同退化狀態下金露梅灌叢草甸地下根系生物量垂直分布特征Fig. 5 Vertical distribution characteristic of root biomass under different degradation states of Potentilla fruticosa shrub meadow

圖6 不同退化狀態下金露梅灌叢草甸物種豐富度演變特征Fig. 6 Change characteristics of species richness under different degradation states of Potentilla fruticosa shrub meadow

圖7 不同退化狀態下金露梅灌叢草甸物種豐富度與地上生物量關系Fig. 7 Relationship between species richness and aboveground biomass under different degradation states of Potentilla fruticosa shrub meadow

草地作為牲畜的主要食物來源，近年來，隨著畜牧業的快速發展，過度放牧導致草地地表覆被、物種組成、群落結構和草地生產能力發生改變（張堰青，1990）。以往研究認為，在一般放牧強度下，草地植被只出現矮化、蓋度下降現象，不會出現群落的分化，但隨著放牧強度的進一步加大（即過度放牧），植被群落發生群落分化，群落生活型發生改變，致使金露梅灌叢退化為雜類草草地甚至黑土灘-次生裸地（盛海彥等，2009）。本研究表明，隨著放牧強度的增加，植被群落形成了由原生金露梅灌叢向雜類草草地和黑土灘-次生裸地（即重度退化和極度退化樣地）的分化。同時，隨著放牧強度加劇，地上生物量呈逐漸下降趨勢，且群落層次結構發生改變，逐漸由雙層結構向單層結構演變。本研究中，金露梅灌叢草甸可分為兩個垂直結構，上層以金露梅灌叢為優勢種群，下層為草本植物，在原生金露梅灌叢草甸，金露梅蓋度達90%以上。因此，牲畜主要取食上層結構，隨著放牧強度的逐漸增大，上層金露梅灌叢蓋度逐漸減小，從而為下層禾本科植物的生長提供良好的光照條件，致使禾本科地上生物量在中度退化樣地快速提升，形成優勢種群，而莎草科和雜類草在禾本科植物的遮蔽下，獲得的光照較少，致使莎草科和雜類草地上生物量逐漸下降。隨著金露梅灌叢蓋度的快速下降，牲畜開始啃食下層草本植物，而禾本科和莎草科植物作為高寒草甸優良牧草，適口性好，且禾本科植物垂直高度高于莎草科植物，故牲畜優先啃食上層禾本科植物，而莎草科植物地上生物量無顯著下降趨勢。然而，隨著放牧強度進一步增大（即中度退化向極度退化演替），莎草科和禾本科植物地上生物量均呈逐漸下降趨勢，而雜類草植物適口性差，致使雜類草地上生物量逐漸增加，從而提高了雜類草在群落中的地位，這與林麗等（2016）研究一致，即隨著放牧強度的增加，植被群落結構發生改變，優良牧草逐漸減少，毒雜草逐漸增加。同時，本研究還發現，隨著退化程度的逐漸加劇，地下生物量現存量亦呈逐漸減小趨勢，且原生灌叢樣地和中度退化樣地地下生物量現存量顯著高于重度退化和極度退化樣地（P＜0.05），這主要是由于隨著放牧的加劇，地表覆被逐漸稀少，為鼠類活動提供了良好的條件，致使大量根系被啃食，植被根系生物量快速下降，最終導致植物群落逐漸向黑土灘-次生裸地發展。

總體而言，高寒生態系統受氣候和人為雙重因素影響，盡管氣候變化對生態系統的穩定性和物種組成具有一定影響（馬麗等，2017；孟凡棟等，2017；戴黎聰等，2019），但相比于氣候因素，人類活動對其影響更大，過度放牧不僅導致草地生產力、物種多樣性下降，而且導致生態系統發生不可逆群落分化，致使生物多樣性喪失，生態系統“崩潰”。因此，未來可以通過調節放牧強度和放牧時間來實現放牧生態系統的穩定，對于重度退化草地和極度退化草地應考慮采取人工恢復措施。

4.2 不同退化狀態下根系生物量垂直分布特征

放牧不僅改變了地上/地下生物量，同時還改變了根系生物量的垂直分布，地下生物量約占草地總生物量的 80%以上，是高寒生態系統重要的碳庫（戴黎聰等，2019）。因此，研究不同演替狀態下根系生物量垂直分布特征對于未來碳評估具有重要意義。本研究發現，隨著退化程度的加劇（即放牧強度的增加），根系生物量趨于淺層化，且主要集中在0－10 cm土層，約占總地下生物量的57%－68%，并隨著土層深度的增加，根系生物量呈逐漸減小趨勢，這與過去高寒草甸研究結果一致（周華坤等，2005）。高寒生態系統根系這種獨特分布格局可能與土壤養分和群落物種組成有關（白永飛等，1994；Schenk et al.，2002）。由于牲畜的啃食，地上部分不能充分積累光合產物，進而影響光合產物向地下部分輸送，致使植物地下部分生長受阻，加之牲畜的踐踏，植被群落生活型發生改變，灌木群落逐漸向草本群落演替，致使根系隨著放牧強度的增加逐漸趨于淺層化分布。另外一方面，還可能與牲畜在土壤表面留下的營養物質（如牛糞和尿液）有關，由于高寒生態系統長期處于低溫，土壤有機質礦化緩慢，土壤養分匱乏，致使其對外界養分添加較為敏感，隨著放牧強度的增加，牛糞和尿液也隨著增加，根系生物量為了獲取更多的營養物質，便將根系生物量向表層土壤集中分布（Stumpp et al.，2005），這在本研究中也得到證實，即在中度退化和極度退化樣地中的0－10 cm土壤有機質和全碳及全氮顯著高于原生金露梅灌叢樣地和中度退化樣地。因此，可進一步得出，養分垂直分布和物種組成的改變是植物根系趨于淺層化的重要因素。當然，植物根系垂直分布還受土壤含水量和孔隙度影響，未來將結合土壤理化性質進一步明晰在牧壓驅動下植物根系趨于淺層化的機理。

4.3 群落物種豐富度及其與地上生物量關系

物種豐富度與生產力關系作為生態學研究的一個熱點，以往研究者已進行了大量研究，但所結論存在一定的差異，有正相關（Tilman et al.，2001；Hooper et al.，2005）、負相關（Thompson et al.，2005），單峰曲線（Rapson et al.，1997）和無相關關系（Grace et al.，2007）。本研究表明，金露梅灌叢草甸地上生物量與物種豐富度表現為顯著正相關關系，這與其他高寒草甸和溫帶草原研究結果一致（Wright，2006；Symstad et al.，2003），但與荒漠生態系統不一致（Wang et al.，1999），這主要歸咎于樣地豐富度、環境異質性和尺度不同。根據取樣效應（Sampling effect）和生態位互補（Niche complementarity）效應，與簡單系統相比，物種豐富度越高的生態系統包含高產物種的可能性越大，且這些高產物種往往是生態系統生產力的主要貢獻者，如固氮的豆科植物，不僅自身能夠獲取額外的氮素，提高其生產力，同時還能為其他物種提高氮素，從而提高群落生產力（Facelli，2010），與荒漠生態系統相比，本研究生態系統物種豐富度較高，因此其包含高產物種的可能性越大。其次，在物種豐富度越高的生態系統中，生態位互補（Niche complementarity）效應能夠通過生態位分離，從而減小種間競爭，為群落獲取更多資源，致使生態系統功能優化（Hooper et al.，2005），生產力增加。此外，在物種豐富度較高的生態系統能夠通過影響土壤微生物活性，從而提高生態系統氮循環和氮元素利用效率（Zak et al.，2003），尤其對于高寒生態系統這樣一個氮限制的生態系統，提高氮元素的利用效率能夠顯著提高群落生產力。另一方面，空間尺度的不同也是本研究結果與過去研究結果不一致的重要因素之一，由于物種豐富度與生產力關系還依賴于空間尺度，不同尺度范圍內同一現象其表現模式可能不同，當尺度較小時，物種豐富度與生產力關系多表現為單峰模式，隨著尺度的增加，逐漸表現為正線性關系（Chase et al.，2002）。未來將進一步通過不同尺度范圍進一步明晰尺度對物種豐富度與生產力的關系。

5 結論

隨著金露梅灌叢草甸退化程度的加劇，其地上生物量、地下生物量現存量和物種豐富度均呈逐漸下降趨勢，且原生灌叢和中度退化樣地地上生物量、地下生物量現存量和物種豐富度顯著高于重度退化和極度退化樣地。另外，隨著退化程度的加劇，地下根系生物量趨于向表層土壤集聚，從而獲取更大的養分。同時，隨著退化程度的加劇，植物群落結構發生改變，禾本科和莎草科地上生物量逐漸下降，而雜類草生物量逐漸上升。本研究表明，過度放牧不僅改變了物種豐富度、群落結構、草地生產能力和根系垂直分布特征，而且還引起植被群落發生不可逆分化，即由原生灌叢逐漸退化為雜類草草地甚至黑土灘-次生裸地。因此，確定合適的放牧強度對于維持草地生產力和物種多樣性具有重要意義。