隆寶灘沼澤濕地不同區域的甲烷通量特征及影響因素

何方杰 ，韓輝邦，馬學謙，張勁松 ，孫守家 *

1. 中國林業科學研究院林業研究所/國家林業局林木培育重點實驗室，北京 100091；2. 南京林業大學南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037；3. 青海省人工影響天氣辦公室，青海 西寧 810001

全球變暖已經成為當今世界矚目的環境問題，甲烷（CH4）作為一種重要的溫室氣體，在大氣中的含量已從 1750年的 0.722 μmol·mol-1增加到了2011年的 1.803 μmol·mol-1，增幅高達 2.5 倍（IPCC，2013），其吸收紅外輻射的能力是二氧化碳（CO2）的300倍以上（Burgos et al.，2015），在大氣中停留的時間相對較長（李海防等，2007），因此，CH4有著較強的增溫效應，對全球的環境有持續的影響。濕地作為CH4重要的排放源，盡管僅占地球陸地面積的5%－8%，卻含有世界上30%以上的土壤碳（Malone et al.，2013；Mitra et al.，2005；Zedler et al.，2005），其水分過飽和造成的厭氧特性，為甲烷的產生提供了有力條件（張堅超等，2015），成為大氣 CH4的主要來源。據統計，濕地排放的CH4約為全球CH4總排放的32%－52%（Hartmann et al.，2013），因此，濕地對大氣CH4濃度的變化有著重要的調控作用，濕地排放CH4的大小以及動態變化越來越受到全球的關注（Li et al.，2018；Liu et al.，2015）。

CH4排放是CH4產生、氧化和傳輸共同作用的結果（Ding et al.，2003），其關鍵影響因素包含土壤溫度（仝川等，2010）、植被類型（沙晨燕等，2015）、水位（Zhou et al.，2017）等。由于環境因子隨季節的變化，濕地中的CH4通量存在較大的時空差異性，例如，冬季土壤凍結，降低了CH4的擴散速率，使大部分CH4封存在土壤中，而在春季土壤解凍期間，呈現爆發式的增長（王曉龍等，2016）。因此，不同氣候條件下CH4排放的時空異質性以及特定濕地類型CH4排放的差異導致了濕地CH4排放存在較大的不確定性。

青藏高原平均海拔在4000 m以上，被稱為世界的第三極，分布著近50000 km2的濕地（Li et al.，2015）。高寒濕地是青藏高原上重要的生態類型（He et al.，2014），其常年積水、植物根系發達、泥炭層深厚、具有較強的持水和滯水能力（李英年等，2000）。同時，由于植被覆蓋率較低、植物物種組成較為單一，對氣候變化響應敏感（Tang et al.，2009；劉世梁等，2014；李林等，2010），使得高寒濕地生態系統在抵御外界干擾的能力上明顯弱于其他生態系統，吸引了許多科研人員對該區域濕地CH4排放動態變化以及調控因子進行研究。王德宣（2010）研究發現，在若爾蓋高原的沼澤草甸中，深水位會淹沒更多的有機物質，為產CH4菌提供有機質從而促進CH4排放；Song et al.（2015）在青海亂海子濕地觀測2個生長季的CH4發現，水位增加造成的厭氧環境以及水熱機制的刺激下，CH4排放受到促進；Chen et al.（2013）在若爾蓋高原濕地的研究發現，水位的變化是生長季CH4產生差異的主要原因。這些研究表明，土壤水分狀況對濕地CH4通量有著調節作用。

地處青藏高原腹地的三江源區是長江、黃河、瀾滄江的發源地，生態系統敏感而脆弱，是青海省乃至全國重要的生態環境保護區。隆寶灘地處三江源中心，屬于三江源區的重要濕地之一，區域內分布著沼澤化草甸（沼澤濕地），干濕季明顯，存在大面積的干濕交替的過渡帶。本研究假設濕地中不同區域CH4的排放及影響因子存在差異，以隆寶灘濕地為研究對象，使用便攜式土壤氣體通量測量系統，測定濕地中不同區域的CH4通量以及相關環境因子，主要目的是明確：（1）不同區域的CH4通量變化特征；（2）不同區域CH4通量的差異；（3）影響及導致不同區域CH4通量差異的原因。本研究旨在明確濕地生態系統不同區域的 CH4源/匯差異，為精確估算青藏高原濕地生態系統 CH4排放量提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究地點位于青海省玉樹市境內的隆寶灘自然保護區（33°08′－33°14′N，96°25′－96°37′E），保護區東西長約25 km，兩面環繞高山，中間為溝谷，濕地總面積約為100 km2，濕地類型為高寒沼澤濕地，氣候類型為高原大陸性季風氣候，晝夜溫差大、凍土時間長、降水集中，無明顯的四季之分，只有冷暖之別。年均氣溫在-2.0 ℃左右，月平均氣溫在-7.6－12.7 ℃之間變化，年平均降水量為500 mm左右，結冰期為11月至次年4月。

研究地點（33°12′N，96°30′E，海拔 4200 m）有3種水位深度的沼澤濕地：常年性淹水、季節性淹水和地表無淹水。在這3種沼澤濕地中，常年性淹水沼澤濕地位于隆寶灘濕地中心，稱為濕地區域（Wetland area，以下簡稱 WA），主要植物為輪藻（Charophyta）與杉葉藻（Hippuris vulgaris）；無淹水濕地位于隆寶灘濕地邊緣，稱為平坦地區域（Flat area，以下簡稱FA），由于水位下降、放牧等原因，其地形相對平坦，地表多為圓穗蓼（Polygonum macrophyllum）覆蓋；季節性淹水濕地位于前兩個區域之間的過渡帶，稱為過渡帶區域(Transitional area，以下簡稱TA)，主要植物為圓囊苔草（Carex orbicularis）、藏北蒿草（Kobresia littledalei），伴生植物為花葶驢蹄草（Caltha scaposa）。實驗樣點如圖1所示。

1.2 樣地設置

2017年5月，在隆寶灘濕地的3個區域各建立2個觀測點，由于CH4通量的時空變異較大，在每個觀測點埋入3個土環，作為平行重復，以使結果更加接近生態系統的自然狀態。土環為內徑19 cm，外徑20 cm，高15 cm的PVC管，埋入土壤10 cm，以便觀測土壤CH4通量。

1.3 土壤CH4通量測定以及環境因子的觀測

圖1 實驗樣點圖Fig. 1 Experimental sample map

采用便攜式土壤氣體測量系統測定土壤CH4通量，該系統由操控主機、自動便攜土壤呼吸室、便攜式溫室氣體分析儀（Los Gatos Research，915-0011）組成。操控主機與分析儀相嵌接，配有充電電池，避免了測量時出現供電不足的情況。便攜土壤呼吸室通過2根導氣管和1根數據傳輸線與分析儀相連接。呼吸室內的空氣可通過導氣管進入分析儀，通過2根導氣管來回在分析儀內循環分析CH4濃度變化，每次測量時，呼吸室可自動開啟和關閉，自動進行重復測量。啟動儀器后，氣室平衡時間設置為1 min，呼吸室內的CH4濃度穩定為當地環境氣體狀態后，呼吸室自動扣在土環上，密閉測量5 min，之后呼吸室開啟處于開放狀態，1 min后再次密閉進行下一次測量，每個樣點重復測量CH4濃度3次。測量時間為2017年6－11月9:00－12:00，觀測頻率為每月 3次，另外每月選取一個典型晴天，每隔1 h測定9:00－18:00樣點的土壤CH4通量，分析其日變化特征。CH4通量是以呼吸室內CH4濃度隨時間變化的直線斜率計算獲得，回歸方程決定系數R2≥0.9時認為數據有效；當R2＜0.9時，作為剔除數據處理。CH4排放通量計算公式如下：

式中，Fc為土壤被測氣體通量（nmol·m-2·s-1）；V為氣路總體積（cm3）；P0為氣室初始氣壓（kPa）；W0為氣室內部初始水汽濃度（nmol·mol-1）；R為理想氣體常數（8.314 Pa·m3·k-1·mol-1）；S為氣室覆蓋的面積（cm2）；T0為氣室初始氣溫（℃）；?C′/?t為 CH4濃度隨時間的變化率（μmol-1·mol·s-1）。現場觀測期間，溫室氣體分析儀能夠通過外接傳感器，同步記錄土壤5 cm溫度以及濕度，同時通過與便攜土壤呼吸室相連接的數據傳輸線記錄氣室溫度、壓強、水汽濃度。離觀測點約100 m處的自動氣象站，在觀測期間連續記錄了空氣溫度、降水量、土壤不同土層（5、10、15、20 cm）的溫度。

CH4排放通量對土壤溫度的響應系數Q10計算式如下：

式中，F為 CH4通量（nmol·m-2·s-1）；T為土壤溫度（℃）；a是溫度為 0 ℃時的 CH4通量；b為溫度敏感系數。

1.4 數據處理與計算方法

采用IBM SPSS Statistics 20.0中的單因素多重配對Duncan分析CH4通量的季節變化，Pearson相關系數評價 CH4通量與環境因子的關系。運用Origin 9.0軟件繪圖。圖表中數據為平均值±標準誤差（Mean±SD）。

2 結果與分析

2.1 環境與土壤因子

圖2顯示，研究區年降水量為513.7 mm，降水主要集中在6－9月，占全年降水的89.5%。空氣溫度與不同土層土壤溫度均呈倒“V”型變化，2017年年平均溫度為-0.17 ℃，月平均最高溫度與最低分別出現在8月與1月，為9.8 ℃與-11.8 ℃。由表1可知，隆寶灘濕地WA、TA、FA土壤有機碳含量分別為 183.95、162.08、48.31 g·kg-1，全氮含量分別為13.40、12.05、4.34 g·kg-1，全鉀含量分別為9.93、13.11、20.87 g·kg-1。全氮、有機碳、全鉀的含量在 WA與 FA以及 TA與 FA間差異顯著（P＜0.05）；銨態氮含量分別為 16.07、18.52、5.04μg·g-1，在TA與FA間差異顯著（P＜0.05）；土壤硝態氮含量分別 30.33、25.79、23.86 μg·g-1，在各個位置之間差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 2017年研究區氣溫、降雨量（a）和土壤溫度（b）變化Fig. 2 Variation of air temperature， precipitation (a) and soil temperature(b) at study area in 2017

表1 隆寶灘濕地不同區域的土壤性質Table 1 Soil properties of different areas in Longbaotan wetland

2.2 典型晴天CH4通量的日變化特征

2017年6－10月隆寶灘濕地3個區域CH4通量的日變化如圖3所示。6月份，3個區域的CH4通量變化特征較不明顯。7月份，WA與TA的CH4通量在白天呈單峰型，其峰值分別出現在 14:00（59.95 nmol·m-2·s-1）與 15:00（40.40 nmol·m-2·s-1）左右，FA的CH4吸收通量在日間的變化范圍為0.26－0.45 nmol·m-2·s-1，無明顯的變化特征。8 月份，WA 與TA的CH4通量變化特征與7月份基本相同，在白天呈單峰型，峰值分別出現在 14:00（79.17 nmol·m-2·s-1）與 15:00（34.53 nmol·m-2·s-1）左右，WA的CH4排放量在日間明顯高于TA，FA的CH4吸收通量在日間的變化范圍為 0.16－0.49 nmol·m-2·s-1，日變化特征不明顯。9 月份，WA 的CH4通量在9:00－15:00穩步上升，之后趨于穩定，TA的 CH4通量在日間呈現較不明顯的單峰，日間排放峰值出現在 14:00左右，峰值為 38.5 nmol·m-2·s-1，FA 的 CH4吸收通量日間變化范圍在0.10－0.38 nmol·m-2·s-1之間。10 月份，TA 和 FA 的CH4通量無明顯的日變化特征，WA在日間表現出較不明顯的雙峰型，峰值分別出現在 12:00（20.58 nmol·m-2·s-1）與 17:00 點（19.13 nmol·m-2·s-1）左右。

2.3 CH4通量季節變化特征

隆寶灘濕地3個區域CH4通量如圖4所示，2017年6－11月WA、TA、FA的CH4通量存在顯著的季節變化（P＜0.05）。WA的CH4通量曲線為4峰，6 月初 CH4通量為 1.31 nmol·m-2·s-1，在 7 月初達到第一個小峰值 13.62 nmol·m-2·s-1，微弱下降后大幅升高，在7月22日達到最大峰值25.46 nmol·m-2·s-1，之后迅速下降，9月1日和10月11日出現2個小峰值，分別為 20.46、16.14 nmol·m-2·s-1，11 月初回歸較低水平。TA的CH4通量曲線為3峰，6月初最低值為 0.11 nmol·m-2·s-1，隨后在 6 月 21 日達到第一個峰值 13.10 nmol·m-2·s-1，之后波動變化，在 7月 22 日達到第二個峰值 17.20 nmol·m-2·s-1，之后逐漸升高，在 8月 27日達到最大峰值 25.13 nmol·m-2·s-1，再之后逐漸降低，11 月初達到最低值5.09 nmol·m-2·s-1。FA 的 CH4吸收通量曲線基本表現為單峰型，6月初 CH4吸收較低（0.03 nmol·m-2·s-1），之后緩慢升高，在 8 月初達到峰值0.42 nmol·m-2·s-1，之后下降到 9 月初的 0.05 nmol·m-2·s-1，并保持在較低水平，在整個觀測期內，其 CH4吸收通量范圍為 0.03－0.42 nmol·m-2·s-1。

圖3 隆寶灘濕地不同區域的CH4通量日變化特征Fig. 3 Diurnal variation of CH4 flux at different areas in Longbaotan wetland

圖4 隆寶灘濕地不同區域的CH4通量季節變化Fig. 4 Seasonal variation of CH4 flux in different areas in Longbaotan wetland

觀測期內WA、TA、FA的CH4平均通量分別為 905.75、581.58、-9.02 μg·m-2·h-1，中值依次為804.28、504.27、-6.89 μg·m-2·h-1，WA 與 TA 的 CH4排放月均值最高值分別出現在 9月（1191.21μg·m-2·h-1）和 8 月（823.95 μg·m-2·h-1），FA 的 CH4吸收月均值最高值出現在 8月，為-21.15μg·m-2·h-1。非生長季的 11 月，WA 與 TA 處依然存在著 CH4的排放，其排放量分別為 411.97 μg·m-2·h-1和 381.70 μg·m-2·h-1。

2.4 CH4通量與環境因子的關聯

Pearson相關性分析表明，WA和FA的土壤CH4通量與土壤濕度顯著正相關（P＜0.05）或極顯著正相關（P＜0.01），TA的CH4通量與土壤濕度顯相關性不顯著（P＞0.05）；WA的CH4通量與土壤5、10、15、20 cm的溫度呈極顯著正相關（P＜0.01）；TA、FA的CH4通量與空氣溫度、土壤溫度均極顯著相關（P＜0.01，詳見表2）。

3 討論

3.1 隆寶灘濕地CH4通量的時間變化

由于濕地的類型、植被組成等差異較大，CH4通量日變化特征較為復雜。天然濕地的CH4通量具有明顯的日變化特征，大致可以概括為日間極大值型、夜間極大值型、隨機型（郝慶菊等，2005）。本研究在WA和TA觀測到的CH4通量日變化在生長旺季（7－9月）表現為單峰型，其他月份 CH4通量日變化規律盡管沒有 7－9月份明顯，但其在日間也表現出穩步上升的規律。在隆寶灘濕地的平坦地區域（FA），其CH4通量無明顯的日變化特征，先前有研究表明在相對干燥的區域CH4通量不僅會降低，還會轉變為CH4的匯（Moore et al.，1990），這與本文的結果相吻合，相對干燥的平坦地區域在生長季表現為CH4的匯，而濕地區域以及過渡帶區域則表現為CH4的源，這表明土壤水分狀況對濕地CH4通量有重要影響。

表2 土壤CH4通量與環境因子的相關關系Table 2 Relationship between soil CH4 flux and environmental factors

濕地區域（WA）及過渡帶區域（TA）觀測到的CH4排放通量峰值出現在夏季（6－8月）或秋季（9－10月），這一結果與高原濕地（Song et al.，2015；Yang et al.，2014）、蘆葦濕地（黃國宏等，2001）以及河口濕地（楊紅霞等，2007）的研究結果相似，夏季CH4排放通量較高的原因之一有可能是土壤溫度較高（圖 2），有研究表明溫度是影響濕地 CH4通量季節變化的主控因子（Song et al.，2015；宋長春等，2006），一方面溫度升高，土壤中微生物活性加強，加快了土壤中氧的消耗，促進了CH4的排放（Schütz et al.，1989），另一方面溫度升高，植物逐漸生長和分蘗，為CH4的產生提供了充足的有機底物（孫曉新等，2009），并且提供了從厭氧區到大氣的通道，從而減少了CH4氧化（Whiting et al.，1992）。本研究中，秋季 CH4排放通量較高的原因有可能是因為植物根系分解以及凋落物的輸入為土壤提供了大量的有機碳，造成CH4菌能夠利用的有機物增多，促進了產CH4菌產生更多的CH4。在非生長季的11月，依然存在CH4的排放，可能的原因是 11月份土壤發生凍融交替，深層未凍結土壤中持續生成CH4，11月初時，凍土層處于形成階段，其厚度較薄，植物根系穿透凍土層，為土壤CH4的傳輸提供了擴散通道。在平坦地區域（FA），CH4吸收通量峰值出現在夏季。甲烷氧化菌喜干旱富氧環境，而土壤濕度調節著土壤中氧的含量（Castro et al.，1995），相較于WA與TA區域，FA的土壤濕度較低，而土壤溫度較高（圖5），濕度的降低增加了土壤中氧的含量，為甲烷氧化菌提供了有氧條件，同時抑制了產甲烷菌的活性，促進了CH4的氧化與吸收，因此，FA的CH4吸收通量峰值出現在夏季。

3.2 隆寶灘濕地不同區域的CH4通量異質性

本研究在隆寶灘濕地3個不同區域所觀測到的濕地 CH4通量范圍為-28.43－2388.85 μg·m-2·h-1，其排放量大小順序為 WA＞TA＞FA，雖然 CH4通量差異較大，但均在其他研究的青藏高原濕地CH4通量范圍內（表3）。許多研究表明，在不同的濕地生態系統內，CH4通量存在顯著的空間差異（Munir et al.，2014；Glagolev et al.，2011；Chen et al.，2009；Van den Pol-van Dasselaar et al.，1999）。隆寶灘濕地的CH4通量均值與其他試驗點相比，高于風火山（海拔4778 m）和納木錯（海拔4758 m）地區，但低于海北州（3250 m）地區，這可能是因為高海拔地區氣溫過低所限制，有研究表明，高山地區的濕地CH4通量很大程度上受到低溫的限制（West et al.，1999；Wei et al.，2015），高海拔地區凍土時間長，土壤微生物活性弱，造成CH4通量在不同海拔高度產生差異。

圖5 隆寶灘濕地3個區域的土壤溫度與土壤濕度Fig. 5 Soil temperature and moisture in three areas in Longbaotan wetland

隆寶灘濕地中3個區域CH4通量平均值存在顯著的空間差異性（表3），CH4通量的變異系數高達105.0%。濕地中不同區域的CH4通量差異與環境因子關系密切。土壤濕度（或水位）是影響CH4排放的關鍵因子（Moore et al.，1989；Zhou et al.，2017）。CH4排放是厭氧條件下產CH4菌活動的產物，淹水地帶水位較為穩定，能夠為產CH4菌提供穩定的厭氧環境，季節性淹水地帶由于水位變動，厭氧環境不穩定，造成產 CH4菌數量降低，而濕地產 CH4菌數量與 CH4排放存在正相關關系（Urbanová et al.，2013），因此，WA的CH4顯著高于TA和FA。同時，水位的增加造成WA土壤溫度較低（圖5），低溫降低了微生物活性并抑制了植物根系的生理活動，使得 Q10值明顯低于 TA，表明其 CH4通量對土壤溫度敏感性低于 TA。土壤有機質含量也是影響CH4排放的重要因子之一，WA的土壤有機質含量相對較高（表 1），而土壤有機質含量與 CH4排放存在正相關關系（葛瑞娟等，2011），這造成WA的CH4排放高于其他區域。植被類型對甲烷排放的影響也不容忽視（Hirota et al.，2004），WA中植物主要為挺水植物，土壤中50%－90%的CH4能夠通過挺水植物的維管束系統排放到大氣中（Boon，2000），TA 主要為莎草科植物，有發達的通氣組織，能夠為CH4傳輸提供通道（Crow et al.，2005），FA的植被類型較為單一，土壤通透性大，易形成較強的氧化環境。上述原因造成濕地中3個不同區域 CH4通量產生差異。濕地不同區域 CH4通量存在較大異質性，因此在使用模型估算濕地CH4排放量時，需要考慮濕地不同區域的排放差異，才能提高估算結果的準確性。

表3 青藏高原不同地區的濕地CH4通量比較Table 3 Comparison of CH4 fluxes in wetlands in different areas of Qinghai-Tibetan Plateau

4 結論

本研究基于對隆寶灘濕地中的甲烷（CH4）通量及相關環境因子的觀測，初步得出以下結論：隆寶灘濕地中的濕地區域以及過渡帶區域是 CH4的源，在生長旺季（7－9月）CH4通量的日變化特征為單峰型，在平坦地區域，CH4的日變化特征較不明顯。濕地區域、過渡帶區域和平坦地區域的CH4平均通量大小順序為WA＞TA＞FA，其變異系數分別為63.5%、76.3%、85.9%，3個區域的CH4通量存在顯著差異。溫度變化、土壤濕度（或水位）動態變化和土壤有機質等因子共同導致了濕地中不同區域CH4通量的差異。